精品课程 生 理学教案 第十章 神经系统 [目 的要 求]： 1． 掌握神经 元与突触的类型、 突触传递过程及其特点； 神经纤维传导兴奋的特点及其原理； 2．掌握中枢 抑制的类型及其机制； 3．掌握两种 感觉投射系统的组成特点及其功能； 4．掌握牵张 反射的概念、类型及其机制； 5．掌握自主 神经的结构与功能特征及其对内脏活动的调节； 6．掌握两种 睡眠时相的特点及其意义； 7. 熟悉神经 递质与受体的概念、分类及其作用； 8. 熟悉胆碱 能和肾上腺素能神经纤维的概念、递质、受体和功能； 9. 熟悉神经 反射活动的规律。反射弧，中枢神经元的联系方式； 10.熟悉大脑 皮层、基底神经节、小脑对躯体运动的调节； 11.熟悉脑干 对肌紧张的调节； 12.了解轴浆 运输和神经营养性作用； 13.了解非化 学性突触传递和电突触传递； 14.了解大脑 皮层感觉区和运动区的定位及其功能特征； 15.了解脑的 高级神经活动和脑电活动 [重点 ]： 1.神经元的 兴奋传导原理及其特征。 2.突触的基 本结构， 化学性突触兴奋传递过程及其机制； 突触后抑制、 突触前抑制的过程和 机制，以及突触传递的特征。 3.特异投射 系统和非特异投射系统的特点和功能。 4.内脏痛的 特征与牵涉痛 5.脊休克、 屈肌反射与对侧伸肌反射、牵张反射。 6.自主神经 系统的生理功能和活动特点。. 7.睡眠的两 种时相及其意义 [难点 ]： 1.突触的可 塑性和兴奋传递的其他方式。 2.基底神经 节和小脑的对运动的调节。 3.大脑皮层 的语言功能，脑电图的波形，诱发电位产生的机制。 [基 本概 念] 神经元 （neuron） ； 神经冲动 （nerve impulse） ； 轴浆运输 （axopl asmic transport） ； 突触后电位 （postsynaptic potential） ； 兴奋性突触后电位 （EPSP） 、 抑制性突触后电位 （IP SP） ； 突触后抑制 （p ostsynaptic inhibition） ； 突触前抑制 （p resynaptic inhibition） ； 突触前易化(presynaptic facilitatio n)；突触延 搁(synapt ic delay)；电 突触传递 （electric synap tic transmission）；神经递质（neurotra nsmitter） ；胆碱能纤维 （c holinergic fiber） ； 肾上腺素能纤维 （adrenergic fiber） 、 特异性投射系统 （specific projection system）； 非特异性投射系统（non- specific projection system）；皮 层 诱 发电位 （evo ked cortical potential） ； 牵涉痛 （refe rred pain） ； 肌紧张 （m uscle tonus） ； 腱反射（tendon reflex）；脊休克（s pinal shock）；牵张 反射（str etch reflex） 、 去 大脑僵直（decerebrate rigidity） ；条件反射（conditioned reflex） ；非条件反射 （u nconditioned reflex） ； 第一信号系统 （first signal system） ； 第二信号系统 （second 1 signal system）；脑电图 （electroencep halograme,EEG）；α 波阻断（α－block） ； 慢 波睡眠（slow wav e sleep） [授 课学 时]： 13 学时 第一节 神经 元与神经胶质细胞 2 学 时 第二节 神经 元间的信息传递 2 学 时 第三节 反射 的一般规律 1 学时 第四节 感觉 的形成 2 学 时 第五节 躯体 运动的调控 3 学时 第六节 内脏 活动的神经调节 2 学 时 第七节 脑的 高级功能 1 学时 [使 用教 材]： 王庭槐主编. 生理学 ，第 1 版 ， 高等教育出版社，2004 北京 神经系统是起主导作用的功能调节系统， 保证系统、 器官之间功能协调， 并使机体适应 内外环境的变化。 神经元 1 神经元 神经元即神经细胞，是神经系统的基本结构和功能 单位。神经元分胞体和突起两部分。突起有树突和 轴突。树突短、分支多，能接受传入信息。轴突一 般较长，由胞体的轴丘分出，先为始段，离开胞体 若干距离后获得髓鞘者为有髓纤维。实际上所谓无 髓纤维也有很薄的髓鞘层。 神经纤维即神经元的轴突的主要功能是传导兴奋。 在神经纤维上传导的动作电位，又称神经冲动。 1.2 神经纤维 的兴奋传导 1.2.1 特征 ①生理完整性(包括结构 和功能完整);②绝缘性;③双向传导； ④不衰减 性;⑤ 相对不疲劳性。 1.2.2 传导速 度 ①有髓纤 维的传导速度与直径成正 比;②温度降 低传导速度减慢; ③有 髓纤维跳跃传 导比无髓纤维传导快。 1.3 轴浆运输 轴浆经常在胞体和轴突未梢之间流动,进行物质 运 输和交换,称 为轴浆运输。轴浆运输是双向的,有 顺 向转运和逆向转运。顺向转运又分：①快速轴浆运 输， 如递质 囊泡从胞体运输到末梢，②慢速轴浆运输，如在胞体合成的骨架结构微丝、微 管的向前延伸。 1.4 神经元间 信息传递方式 1.4.1 经典突 触 神经元之 间联系的基本方式是形成突触。 突触是神经元之间相互接触并传递信息的部位。 突触由突 触前膜、 突触间隙和突触后膜构成。 突触前膜内侧有大量 线粒体和含递质的囊泡，突触后膜上有受体。 1.4.2 电突触 其结构基础 是缝隙连接,是两个神经元的细 胞膜紧密接触的部位。 两层膜之间仅有 2～3nm 间隙,胞 2 浆之间有孔道直接联系。其特点:① 电传递;②双 向 性;③传导速 度快。 意义 ：可使许多神经元产生同步 化活动。 1.4.3 非突触 性化学传递: 指在神经元之间不经过经典突触所进行的化学传递。 在某些神经元轴突末梢分支上有许多曲张体,内 有 大 量含递质的小泡。 神经冲动抵达曲张体时， 递质释放， 通过弥散作用于效应细胞的膜受体。例如，肾上腺素 能纤维， 中枢内５－羟色胺能纤维等。 其 特点： ①不 存在突触前膜与后膜的特征结构；②一个曲张体能支 配多个效应细胞；③曲张体与效应细胞间的距离大；④传递时间长。 1.4.4 局部神 经元回路 中枢神经系统中有大量短轴突和无轴突的神经元,称为局部 回路神经元。 由它们构成 局部神 经元回路。 大脑皮层星状神经元， 小脑皮层篮状细胞和星状细胞、 视网膜内的水平细胞和无 长突细胞等都属于局部回路神经元。动物越高等，局部回路神经元数量越多，突起越发达。 1.5 神经递质 1.5.1 外周神 经递质 主要 有乙酰胆碱和去甲肾上腺素，此外还有嘌呤类或肽类递质。 1.5.1.1 胆 碱 能纤维: 包 括 ①躯体运动神经；②交感与副交感神经节前纤维；③副交感神经节后纤维； ④支配汗腺的交感节后纤维；⑤支配骨骼肌血管的交感舒血管纤维。 1.5.1.2 肾 上 腺素能纤维：大部分交感神经节后纤维。 1.5.2 中枢神 经递质 1.5.2.1 乙 酰 胆碱:存在于 脊髓前角运动神经元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体等部 位。 1.5.2.2 单 胺 类 :包括多巴 胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺。大多数去甲肾上腺素 能神经元位于低位脑干。 多巴胺能神经元， 主要位于中脑黑质， 5-羟 色胺神经元胞体主要位 于低位脑干中缝核群。 1.5.2.3 氨 基 酸类:谷氨酸 、 天冬氨酸为兴奋性递质， γ－氨基丁酸、 甘氨酸为抑制性递质 。 1.5.2.4 神 经 肽 :包括血管 活性肠肽、阿片肽、Ｐ物质等。 1.5.3 效应细 胞上的受体 1.5.3.1 胆 碱 能受体:①M受体(毒蕈碱 样受体),分 布于副交感节后纤维支配的效应器细胞, 可被阿托品阻断;②N受 体 (菸碱样受 体)，分布于 自主神经节神经元突触后膜(N 1受体) 与骨 骼肌终板膜(N 2受体) 1.5.3.2 肾 上 腺素能受体:在外周主要分布在交感神经节后纤维所支配的器官。有 α 和 β 二种亚型： ①α受体：使多数平滑肌兴奋、促脂肪分解（α 1型）；使小肠平滑肌舒张(α 2型)； ②β受体:使 心肌兴奋(β 1型)，使多数 平滑肌抑制、血管舒张、肝糖元分解(β 2型) 1.5.3.3 其 他 : 1.多巴胺受 体、5-羟色 胺受体、甘氨酸受体等。2.反射活 动的一般规律 2.1 反射与反 射弧 反射是指在中枢神经系统参与下， 机体对内外环境刺激的规律性应答。 实现反射活动的结构 基础为反射弧， 它包括感受器、 传入神经、 反射中枢、 传出神经和效应器五个部分。 反射 可 分为生来就有的非条件反射和必须经过后天学习才获得的条件反射两类。 3 2.2 中枢神经 元的联系方式 2.2.1 辐散:指一个神经元的轴突通过分支与许多神经元建立突触联系。 可使一个神 经元的 兴奋同时引起许多神经元兴奋或抑制。如传入神经元的纤维与其他神经元发生突触联系。 2.2.2 聚合:指许多神经元都通过其轴突未梢,共 同与一个神经元的胞体或树突建立突触联 系。如传出神经元接受不同来源轴突的突触联系。 2.2.3 链锁状 与环状联系:是中间神经元之间的联系形式,其中 辐散与聚合同时存在。 兴奋 通 过链锁状联系， 在空间上扩大了作用范围。 兴奋通过环状联系， 可正反馈或负反馈地使效应 活动加强、延续或减弱、终止。 2.3 突触的传 递过程 动作电位到达突触前神经未梢时，膜对Ca 2+ 通透性增加,Ca 2+ 内流, 促使 突触囊泡向前膜移 动、 融合， 通 过胞吐释放递质到突触间隙。 若为兴奋性递质， 与突触后膜上受体结合， 使后 膜对Na + 、K + 等离子,尤其 是Na + 的通透性增高, 导 致突触后膜除极产生兴奋性突触后电位 (EPSP)，具 有局部电位特点。EPSP经过总和, 在轴突始段首先达到阈值,产生动作 电位。若 突触前膜释放的是抑制性递质， 与突触后膜上受体结合， 使后膜对Cl - 、 K + 等离子,尤其 是CI- 的通透性增高，导致突触后膜超极化， 产生抑 制性突触后电位(IPSP)。IPSP使突 触后神经 元兴奋性降低,表现抑制 效应。 2.4 反射中枢 兴奋传递的特征 (1)单向传递 (2)中枢延搁 :兴奋通过中 枢部分比较慢。 每通过一个突触， 需时约 0.3-0.5mS。 在反 射 中 枢 内通过的突触数愈多,中 枢延搁的时间愈长。 (3)总和:由 单根神经纤维传入的单一冲动一般不引起反射效应,只能引 起突触后膜产生突触 后电位,但经 过时间性总和及空间性总和使电位变化叠加,可 发生传出效应。 神经元 处在局 部兴奋状态，对传入冲动较敏感容易发生传出效应的现象，称为易化。抑制性突触后电位， 也可发生抑制的总和。 (4)兴奋节律 的改变:反射 弧中传出神经的冲动频率不同于传入神经。 传出神经元的兴奋节律 受以下影响： ①传入神经冲动频率， ②本身功能状态； ③中间神经元的功能状态和联系形式。 (5)后放:刺 激停止后,传 出神经仍发放冲动使反射活动持续一段时间的现象。原因：①中间 神经元环状联系，②效应器内的感受器受刺激，继发性传入冲动的反馈作用。 (6)对内环境 变化的敏感性和易疲劳性： 反射弧中突触部位是最易受内环境变化影响,最易疲 劳的部位。低O 2、CO 2增加或麻醉剂等因素均作用于中 枢, 改变其 兴奋性,影响 突触传递效率。 2.5 中枢抑制 2.5.1 突触后 抑制 是由于 中枢内的抑制性中间神经 元兴奋，未梢释放抑制性递质，作用于突触后膜上受 体，使后膜上发生超极化（即抑制性突触后电位）， 使突触后神经元兴奋性降低而出现抑制。 4 2.5.1.1 传 入 侧支性抑制:指传入纤维进入脊髓后,在兴奋某一中枢的神经元的同时,其 侧 支 兴奋另一抑制性中间神经元,通过释 放抑制性递质而抑制另一中枢的神经元，如伸肌中枢和 屈肌中枢之间的交互抑制， 可使不同中枢之间活动协调。 2.5.1.2 回 返 性抑制： 指某一中枢的传出神经元兴奋,其 冲动沿轴突外传的同时,经其轴突侧支兴奋另一抑制性 中间神经元,后者的冲动经轴突回返来抑制 原先 发放信 息的神经元及同一中枢的其他神经元。如脊髓前角运动 神经元兴奋时，使闰绍细胞兴奋而释放抑制性递质甘氨 酸，负反馈地使运动神经元放电减少或停止，以防止过 度兴奋。破伤风毒素可阻断甘氨酸的作用而引起强烈的 肌痉挛。 2.5.2 突触前 抑制 是指通 过突触前末梢与中间 神经元轴突末梢构成的轴突-轴突型 突触， 降低 突触前膜的递质释放量,使突触后神经元的兴 奋性突触后电位减小。这是因为中间神经元释 放兴奋性递质，引起突触前末梢除极，膜电位 绝对值减小。当兴奋时，动作电位幅度减少， 使得兴奋性递质释放量减少，而表现出抑制。 其抑制的特点是，抑制发生在突触前膜，膜电 位变化是除极而不是超极。 3.神经系统 的感觉功能 3.1 脊髓的感 觉传导功能 3.1.1 浅感觉 传导路径 痛 觉、温度觉和轻触觉的传入纤维由后根进脊髓，在后角换元后交 叉，经脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束上行，抵丘脑。 3.1.2 深感觉 传导路径 本 体感觉、深部压觉和皮肤触觉中的辨别觉的传入纤维由后根进脊 髓后，在同侧脊髓后索上行，在延髓薄束核、楔束核换元后交叉上行，经内侧丘系至丘脑。 在脊髓半离断，浅感觉障碍发生在离断的对侧，深感觉与辨别觉障碍发生在离断的同侧。 5 3.2 丘脑的感 觉功能 丘脑是感觉上行传导和换元接替站。 3.2.1 特异性 投射系统 指 丘脑的感觉接替核接受 由脑干和脊髓上行的特异感觉纤维 （嗅觉除外） ， 经换元后发出纤维投向大脑皮层特定感觉区，有 点对点的投射关系。其作用是①产生特定感觉； ②激发大脑皮层发出传出神经冲动。 3.2.2 非特异 投射系统 指 丘脑近中线的髓板内核 群接受脑干网状结构来的纤维, 经 反复换元多突 触传递,弥散 地投射到大脑皮层广泛区域,没有点 对点的投射关系。其作用是维持大脑皮层兴奋状 态。脑干网状结构具有上行唤醒作用，称为网状 结构上行激动系统。巴比妥类催眠药可阻断上行激动系统的传导而发挥催眠作用。 3.3 大脑皮层 的感觉功能 大脑皮层的特异感觉代表区举例： 3.3.1 体表感 觉区 主要在 中央后回。感觉投射特征： ①交叉投射， 但头面部双侧投射， ②倒置； ③投射区 大小与感觉精细灵敏程度有关。 3.3.2 本体感 觉代表区 位 于中央前回。 3.3.3 视觉代 表区 位于枕 叶皮层距状裂两侧。 3.3.4 听觉代 表区 位于颞 叶皮层外侧 裂内侧。 3.4 痛觉 机体受到伤害性刺激时,产生痛觉,伴 有不愉快的情绪 活动和防御反应, 有保 护意义。 3.4.1 皮肤痛 觉 痛觉感受器是游离神经未梢。 任何形式伤害性刺激只要引起组织释放致痛物质(K + 、 H + 、 组胺、 ５－羟色胺、缓激肽、前列腺素等)，均可使游离神经末梢除极，产生痛觉传入冲动，进入 中枢引起痛觉。 皮肤痛分快痛和慢痛。 快痛是尖锐、 定位清楚的刺激痛， 出现快， 消失也快； 慢痛是定位不明确的烧灼痛，出现慢，消失也慢。快痛的传入纤维为A2 类。慢痛的 传入纤 维为C类纤维 。 3.4.2 内脏痛 3.4.2.1 特 点 :①缓慢持续 ;②定位不准 确,对刺激分 辨能力差;③ 对切割、 烧 灼等刺激不敏 感；对机械牵拉、痉挛、缺血、炎症等刺激敏感；④可引起牵涉痛。 3.4.2.2 牵 涉 痛 :指内脏疾 病往往引起体表某一特定部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。如， 心肌缺血时发生心前区、 左肩和左上臂疼痛； 胆囊病变时， 右肩区疼痛； 阑尾炎时， 上腹 部 6 或脐区有疼痛。 产生机制： 来自内脏的传入纤维与来自躯体的传入纤维会聚于脊髓背角同一传导束的神经元 沿同一脊丘束传到丘脑，投射到大脑皮层同一感觉代表区，而把内脏痛觉误认为躯体痛觉。 内脏传入冲动使脊髓中接受体表传入冲动的神经元兴奋性提高， 即产生易化作用， 可以解释 因内脏疾病而产生躯体某部位的痛觉过敏。 4.神经系统 对躯体运动的调节 4.1 脊髓对躯 体运协的调节 4.1.1 脊髓前 角运动神经元 ① α 运 动神经元:接 受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信 息， 以及脑干、 大脑皮层等高位中枢下传的信息。 轴突经前根离开脊髓支配梭外肌。 ②γ 运动神经元：分散在 α 运动神经元之间，轴突经前根离开脊髓，支配骨骼肌内的梭内肌， 调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。 运动单位：指由一个 α 运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。 4.1.2 脊休克 脊髓与高位中枢离断后,断面以下的脊髓,暂时丧 失一切躯体和内脏反射活动, 称脊 休克。 表 现为感觉和随意运动功能丧失，肌紧张减退或消失，外周血管扩张、血压下降、不能发汗、 大小便潴留。以后脊髓反射活动可逐渐恢复，恢复速度与动物进化程度有关。 脊休克的 产 生不是离断脊髓的损伤刺激或血压降低所致，而是断面以下的脊髓突然失去高 级中枢的调控所致。 4.1.3 屈肌反 射和对侧伸肌反射 伤害性刺激作用于肢体皮肤引起同侧肢体屈肌收缩、 伸肌舒张， 肢体出现屈曲反应， 称为屈 肌反射。是原始的防御反射，有保护意义。屈肌反射是一种多突触反射。当刺激强度大时， 可同时出现对侧肢体伸直的反射，称为对侧伸肌反射。其意义是保持直立姿势。 4.1.4 牵张反 射 4.1.4 .1 概 念 有神经支 配的骨骼肌,在受到外力牵拉使其伸长时, 能引 起受牵拉的同一肌 肉收缩,称为 牵张反射。感受器为肌梭，效应器为梭外肌。 反射过程： 肌肉被牵拉导致肌梭感受器装置受刺激而引起肌梭兴奋， 通过传入纤维将信息传 入脊髓， 使α和γ运 动 神经元兴奋， 通过 α 和 γ 传出纤维分别引起梭外肌和梭内肌收缩。 4.1.4.2 类 型 :①腱反射。 是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，感受器为肌梭，是单突触 反射， 主要是快肌纤维收缩， 如膝反射、 跟腱反射； ②肌紧张。 是指缓慢持续牵拉肌腱时 发 生的牵张反射， 表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩， 阻止被拉长。 肌紧张是维持躯体姿势 的最基本的反射活动， 是姿势反射的基础。 肌紧张的感受器也是肌梭， 是多突触反射， 主 要 是慢肌纤维收缩。 4.1.4.3 肌 梭 和腱器官:肌 梭是一种感受牵拉刺激或 7 肌肉长度变化的长度感受器,与梭外 肌纤维呈平行排列的并联关系。腱器官分布在肌腱胶原 纤维之间， 与梭外肌纤维呈串联关系， 是一种张力感受器。 当肌肉受被动牵拉时， 肌梭和 腱 器官的传入冲动均增加。腱器管的传入冲动对同一肌肉的 α 运动神经元起抑制作用，可使 牵张反射受到抑制，避免肌肉损伤。 4.2 脑干对躯 体运动的调节 4.2.1 脑干网 状结构抑制区和易化区 4.2.1.1 抑 制 区 :位于延髓 网状结构腹内侧。其作用是抑制肌紧张。 4.2.1.2 易 化 区 ： 位于延髓网状结构背外侧以及脑桥、 中脑、 间脑等的有关区。 作用是对 肌 紧张起易化作用，加强肌紧张。 4.2.2 去大脑 僵直 在中脑 上、下丘之间横断脑干，动物出现四肢伸直、脊柱后挺、头尾昂 起等肌紧张亢进现象，称为去大脑僵直。 产生原因： 在中脑水平切断脑干， 中断了皮层、 纹状体等对网状结构抑制区的功能联系， 使 抑制区活动减弱，而易化区活动相对占优势所致。 高位中枢下行冲动直接或间接提高 α 运动神经元的活动,导 致肌紧张加强,称 α 僵 直。 高位 中枢下行冲动， 首先增强 γ 运动神 经元活动， 使肌梭敏感性提高， 转而加强 α 运 动神经元 活动，导致肌紧张加强，称 γ 僵 直 。这一活动途径亦称 γ 环路。 脑干除了调节肌紧张外，还对姿势反射(状态反 射、翻正反射等)进行调 节。 8 4.3 小脑对躯 体运动的调节 小脑的主要功能是维持姿势平衡、 调节肌紧 张和协调随意运动。 4.3.1 前庭小 脑 主要由绒 球小结叶构成， 与 维持身体平衡功能密切相关。 实验 发现， 切 除猴的绒球小结叶，动物将出现平衡失调； 切除犬的绒球小结叶，则运动病不再发生； 切除猫的绒球小结叶，则出现位置性眼震 颤。 4.3.2 脊髓小 脑 由小脑前 叶和后叶的中间 带区构成。 小脑对肌紧张的调节主要是由脊 髓小脑完成的。 脊髓小脑对肌紧张的调节具 有抑制和易化双重作用。 4.3.3 皮层小 脑 是指后叶 的外侧部， 能够协 调由大脑皮层通过锥体系所发动的运动， 以完成精巧运动。 在精巧运动逐步协调起来的过程 中， 皮层小脑参与了运动计划的形成和运动程序的编制。 也就是说， 当精巧运动逐渐熟练完 善后， 皮层小脑中就储存了一整套程序； 当大脑皮层要发动精巧运动时， 首先从皮层小脑中 提 取 储 存 的 程 序 ， 并 将 程 序 回 输 到 大 脑 4.4 基底神经 节对躯体运动的调节 基 底 神 皮 层 运 动 区 ， 再 通 过 锥 体 束 发 动 运 动 。 经 节 包 括 纹 状 体 (含 尾 核 、 壳 。 区 : 性 ， 配 ； ② 倒 置 核、 苍白球)、 丘脑底核、 黑 质 和 红 核 功 能 是 调 节 肌 紧 张 、 稳 定 随 意 运 动 。 功能障碍时出现震颤麻痹（表现肌紧 张加强， 随意运动减少） 或舞蹈症 （ 表 现肌张力降低，有不随意的上肢和头 部舞蹈样动作）。 4.5 大脑皮层 对躯体运动的调节 4.5.1 大脑皮 层 运 动 主要位于中央前回。 特点： ① 交 叉 但 头 面 部 主 要 为 双 侧 性 支 性： 定位精 确， 倒置排 列； ③不均 性 ： 运动越精细复杂，皮层代表区越大； ④单一性： 刺激皮层产生简单肌肉肉运动， 不出现肌群协调收缩。 在大脑皮层还有辅助运动 区和其他运动区。 4.5.2 锥体系 和锥体外系 锥体系：通过皮质脊髓束、 皮质脑干束下行，一部分纤 维与脊髓前 角α及γ 运 动 神经元构成单突触直接联 系；也有下行纤维与中间神 经元构成突触联系。功能是 发动随意运动，控制精细运 动，调节肌紧张，也参与运 动的协调。 9 锥体外系： 起源于皮层的广泛区域， 下行纤维经皮层下核团接替， 转而控制脊髓运动神经元。 主要功能是调节肌紧张和肌群的协调运动。 4.5.3 上、下 运动神经元损伤 上运动神经元损伤时， 锥体系与锥体外系常同时受损， 主要表现为随意动运丧失、 肌紧张加 强、腱反射亢进等。 下运动神经元损伤时， 主要表现为受损神经所支配的肌肉， 肌紧张减退、 腱反射减弱消失等。 5.神经系统 对内脏活动的调节 5.1 自主神经 系统 5.1.1 主要功 能 植物神经 系统的主要功能见下表 10 交感 神经和副交 感神经 系 统的主要 作用表 效应器 官 交 感神 经 副交感 神经 心脏 心 率 ↑ 、收缩 ↑ 心率↓ 、收 缩↓ 皮肤内 脏 血管、 胃肠 收 缩 舒 张 道血管 支气管 平滑 肌 舒张舒张 收缩收缩 胃肠平 滑肌 舒张舒张 收缩收缩 括约肌 收 缩 舒张 膀胱逼 尿肌 舒张舒张 收缩收缩 瞳孔开 大肌 收缩 瞳孔括 约肌 收缩收缩 汗腺 分泌 5.1.2 特点 ①双重支配:大部分器官同时接受交感和副交感神经双重支配； ②拮抗与协调: 从交感和副交感的作用来看,大都相 互拮抗, 但 从整体来看是统一协调,有适应意义的； ③ 有紧张性:在 静息状态下自主神经中枢经常发放低频率冲动， 维持效应 器官的紧张性活动； 5.1.3 各级中 枢对内脏活动的调节 (1)脊髓:是 调节内脏活动的初级中枢有血管张力反射、发汗反射、排尿反射等。 (2)延髓:是 心血管、呼吸等基本中枢所在，也是吞咽、咳嗽、呕吐等反射活动的整合中枢。 (3)脑桥:前 端存在呼吸调整中枢 (4)中脑:是 瞳孔对光反射中枢所在。 (5)下丘脑:是调节内脏活动的较高级中枢。 参与体温调节、 摄食行为调节、 水平衡调节、 腺 垂体激素分泌的调节，并与生物节律形成以及情绪反应有关。 (6)大脑皮层 :通过新皮层 和边缘系统调节内脏活动。 6.脑的高级 功能 6.1 条件反射 6.1.1 建立过 程： 无关刺激与非条件刺激在时间上反复结合 （称为强化） ， 以后单 独用无关 刺激也引起反射， 称为条件反射。 无关刺激成为非条件刺激的信号， 称条件刺激。 条件反 射 建立后， 不再强化会消退。 在条件反射形成初期， 与条件刺激相近的刺激也具有条件刺激的 效应，称为泛化。随着条件反射的巩固。近似刺激不再具有条件刺激的效应，称为分化。 6.1.2 条件反 射是后天获得的,是在非 条件反射的基础上建立的,其形成机 制是在条件刺激 的神经通路与非条件反射的神经通路之间形成暂时联系,这 种暂时联系,不仅发生在皮层两 个兴奋灶之间,与脑内各 级中枢的活动都有关系。 6.1.3 生物学 意义:使机体 对环境有高度适应性。 6.1.4 两种信 号系统:①第 一信号,指具 体的刺激,如 光 、 声 、 气 味等。 对第一信号发生反 应 的大脑皮层功能系统， 称为第一信号系统。 ②第二信号， 指具体刺激的抽象概括， 如语言、 文字等。对第二信号发生反应的大脑皮层功能系统，称为第二信号系统。是人类所特有的。 6.2 大脑皮层 的语言中枢和一侧优势 人类大脑皮层一定区域损伤可以导致特有的语言功能障碍,如运动失语症、 失写症 、 感觉失 语症和失读症。 表明语言活动的完整与广大皮层区域的活动有关。 一般用右手劳动的人， 其 左侧大脑皮层在语言功能上占优势，而右侧大脑皮层在非语词性的认识功能上占优势(如空 11 间辨认、 深度知觉、 音乐欣赏分辨等)。 人类 左侧大脑皮层在语言活动功能上占优势的现象 与遗传因素有一定关系， 但主要是在后天实践中逐渐形成的， 并且一侧优势现象也是相对的。 6.3 脑电图 大脑皮层的神经元具有生物电活动,经常有持续的节律性电位改变,称为 自发脑电活动。 将引 导电极放在头皮上记录到的皮层的脑电波， 称为脑电图。 在动物实验或手术患者， 打开颅骨 将引导电极直接放在皮层表面记录的皮层自发脑电波， 称为皮层电图。 若在感觉传入冲动的 激发下，在脑的某些区域产生较为局限的电位变化，称为皮层诱发电位。 脑电图的波形可根据频率的快慢依次分为 α 波 、 β 波、 θ 波 和 δ 波 。 频率较快的 α 波 在 清醒、安静并闭眼时出现。成人在清醒状态下几乎无频率最慢的 δ 波 。在成人极度疲劳及 睡眠、麻醉状态下也可出现 δ 波 。 记录分析脑电图波形对某些脑疾病的诊断有参考意义。 脑电波是大脑皮层大量神经元的突触后电位总和的结果。 脑电波同步节律的形成与皮层丘脑 非特异性投射系统的活动有关。 6.4 觉醒与睡 眠 觉醒是脑干网状结构上行激动系统对皮层作用的结果。 睡 眠有两种时相： ①慢波睡眠： 脑电波呈现频率较低的 θ 节律或 δ 节律。 感觉功能及骨骼肌反射活动和肌紧 张均减弱， 血压、 心率、 呼吸、 体温下降， 代谢降低， 生长激素分泌明显增多。 慢波睡眠对 于促进生长和体力恢复有重要意义。 ②快波睡眠（异相睡眠）：脑电图呈现低振幅高频率的 β 线。感觉功能及骨骼肌反射活动 和肌紧张进一步减弱， 眼球快速运动， 血压升高， 心率加快， 呼吸快而不规则唤醒阈提。 可 能与某些疾病 （如心绞痛、 哮喘等） 在夜间发作有关。 大多数人在这个时相作梦。 快波睡眠 期间蛋白质合成加快、 与幼儿神经系统的成熟有关， 并有利于建立新的突触联系， 促进记忆 活动和精力恢复。 6.5 学习与记 忆 学习与记忆是脑的重要高级功能之一， 是两个有联系的神经活动过程。 学习是指人或动 物为适应环境而获得的行为习惯或经验的神经活动过程； 记忆则是获得的行为习惯或经验的 储存和再现（或“读出” ）的神经 活动过程。 思考题 1. 神经纤维 传导兴奋有哪些特征? 2. 兴奋在中 枢扩布有哪些特征? 3. 比较丘脑 特异投射系统与非特异投射系统。 4. 比较慢波 睡眠与异相睡眠的特点。 5. 内脏痛与 皮肤痛有何不同? 6．下丘脑对 内脏调节的功能有哪些? 12 7. 试述突触 传递的全过程。(EPSP与 IPSP形成机 制) 8. 试述突触 前抑制及突触后抑制的含义及其形成机制。 9. 简述脑电 波及脑诱发电位的基本波型。 10.试述去大 脑僵直的定义及产生机制。 11. 肌紧张 是如何形成和调节的? 生理意义如何? 12. 锥体系 和锥体外系的组成及功能有何不同? 13. 比较交 感与副交感神经对内脏的调节作用。 14. 外周及 中枢的经典递质及重要的受体阻断剂。 15. 何谓肌 牵张反射? 牵张反射的分类? 16. 试述震 颤麻痹与舞蹈病的发病机制。 17. 试述脊 休克的定义、临床表现和产生机制。 案例1：任某 ，男，３５岁，建筑工人。因在施工时不慎从四楼摔下，致使双下肢不能 行走，感觉消失，大、小便潴留，诊断为腰椎骨折入院。 问题 1、为什么腰 椎骨折可出现上述症状？ 2、患者出现 大、小便潴留可能原因是什么？ 3、分析患者 感觉消失的生理学机制。 案例2：杨伟 ，男，26岁 ，农民。患者在喷洒农药敌敌畏时没有防护措施，药液喷雾浸 湿外衣及皮肤。诊断为敌敌畏中毒入院。 问题 1、有机磷农 药中毒的生理学机制是什么？ 2、请列出患 者可能出现的症状和体征，结合神经递质和受体知识点提出治疗原则。 3、乙酰胆碱 的生物合成、释放和降解过程如何？ 参考文献 1． 姚泰主 编. 2001. 人体生理学. 第三版. 北 京：人民卫生出版社. 2． 韩济生 主编. 1999. 神经科学原 理. 第二版 . 北京：北京 医科大学出版社. 3． 江澄川 赵志奇 蒋豪 主编. 2001. 疼痛的基础 与临床. 上 海：复旦大学出版社. 4． 许绍芬 主编. 1999. 神经生物学 . 第二版 . 上海：上海医科大学出版社. 5． 徐科主 编. 2000. 神经生物学纲要. 北京 ：科学出版社. 6． 韩明虎 ，沈颖，杨雄理. 1999. γ-氨基丁 酸受体的反应动力学及其功能意义. 生 理科学进展，30(1)：10-16. 7． 刘昌 ， 翁 旭初. 1999. 人脑功能磁共振成像及其在认知神经科学研究中的应用. 生 理科学进展. 30(1)： 84-90. 8. Bliss TVP，L omo T. 1973. Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate gyrus of the anesthetized rabbit following stimulation of the perforant path. J Physiol (Lond). 232:331-356. 9. Andrew Davies， Asa GH Blakeley， Cecil Kidd. 2001. Human Physiology. Edinburgh: Churchill Livingstone. 10.Ganong WF. Review of Medical Physiology. 20th ed. New York: McGraw-Hill Co. 11． Guyton AC， Tohn E Hall. 2000. Textbook of Medical Physiology. 10th ed. Philadelphia: WB Saunders Co. 12． Kandel ER， Schwartz JH， Jessell TM. 2000. Principles of Neural Science. 13 4th ed. New York: McGraw-Hill Co. 13． Nong Y，H uang Y-Q，J u W. 2003. Glycine Binding Primes NMDA Receptor Internalization. Nature. 422: 302-307. 14． Pralong E，Ma gistretti P，Sto op R. 2002. Progress in Neurobiology. 67: 173-202. 15． Taussig R， Ranganathan R， Ross EM. 2002. Overview of the alliance for cellular signaling. Nature . 420: 703-706. Summary Part 1 In general, the nervous system receives and processes information from the external and internal environment and initiates responses. The nervous system is composed of numerous neurons and neurogllia. Neurons are signal conducting cells of the nervous system and neuroglia are nonconducting cells that produce myelin, and protect and possibly nourish neurons. Neuron could be divided into four parts functionally: soma, dendrite, axon and axonal ending. Generally speaking, both the soma and dendrite are receiving the signals, the axon is the part of conducting impulse and the axonal endings are the part of outputting messages. Neurons can be classified into three categories functionally: (1) afferent or sensory neuron; (2) interneuron or association neuron;(3) efferent or motor neuron. The basic functions of neuron are to analyze, integrate and memorize the changeful information from both internal and external environment and to produce the physiological regulation for target organs or tissues. Nerve fibers can be classified into (1) myelinated nerve fiber and unmyelinated nerve fiber; (2) A, B and C fiber; (3) , , and fiber according to their morphological and ⅠⅡⅢⅣ electrophysiological characteristics respectively. The characteristics of nerve impulse conduction in nerve fibers are: (1) both structural and functional integrality; (2) isolated propagation; (3) bi-direction propagation; (4) relative indefatigability. Neurons have some trophic effects for the normal metabolism and functions of innervated tissues. The neurotrophines (NT) are also necessary for survival and growth of the neuron. Neuroglia are composed of astrocyte, oligodendrocyte, microglial cell and ependymal cell. Neuroglia have following functions: (1) supporting, isolating and barrier action; (2) repairing, regenerative action; (3) metabolic, nutritive action; (4) synthesizing and secreting active substances and so on. Part 2 A synapse is a specialized junction between the axon terminal of a presynaptic neuron and a portion ( usually a dendrite or body ) of a postsynaptic neuron. Synapses are the primary pathways of cell-to-cell communication in the nervous system. The vast majority of synapses in nervous system are chemical synapses. Chemical synapses convert the electrical signals of one neuron （ action potential ） to a chemical neurotransmitter between neurons to an electrical signal in a second neuron (electrical-chemical-electrical pattern). Presynaptic terminals triggered by an action potential release excitatory or inhibitory transmitters. 14 The neurotransmitters bind receptors on the postsynaptic membrane and cause either depolarization due to increased membrane permeability to Na + and K + ， especially to Na + （ excitatory postsynaptic potential， EPSP） or hyperpolarization due to increased membrane permeability to Cl - and K + ， especially to Cl - （ inhibitory postsynaptic potential， IPSP） .The net effects of excitatory and inhibitory influences at the trigger zone determine whether action potential occur; such effects serve to coordinate and integrate body function. The characteristics of synapse transmission include one-way transmission, synaptic delay,summation and occlusion, change of excitatory rhythm, after discharge, and susceptibility to changes of internal environment and easy to fatigue. Non-synaptic Chemical Transmission has no typical synaptic structure and is characterized by releasing chemical substances from varicosity structures to its possible target cells. Electrical synapses are characterized by direct open fluid channels that conduct electricity from one cell to the next. Electrical synapses have protein tubular structures on the membrane called gap junction. Part 3 The classical neurotransmitters are rapidly acting low molecular weight substances and they are belong to the first message substances. The neurotransmitters released from axon terminal diffuse across the synaptic cleft. Most neurotransmitters are inactivated by enzymes. Neurotransmitters are releases from the nerve terminals to act on effecter cells. They are classified as the central neurotransmitters and peripheral neurotransmitters. Neurotransmitters cannot exert their effects without binding to their receptors, which exist not only on the postsynaptic membrane, but also on the presynaptic membrane. The classical neurotransmitters include acetylcholine (ACh), norepinephrine (NE), 5-hydroxytryptamine (5-HT), dopamine (DA), glutamate, γ-aminobutyric acid (GABA) , glycine and glutamate. Cholinergic receptor can be divided two types: muscarinic receptor and nicotinic receptor. Their antagonists are atropine and tubocurarine respectively. The adrenergic receptor also can be divided two types: αreceptor and βreceptor whose antagonists are phentolamine and propranolol respectively. Neuromodulators influence the likelihood that an action potential in a presynaptic terminal will result in an action potential in a postsynaptic membrane. Neuromodulators are specific for their receptors. A neuromodulator can be stimulatory in one synapse and inhibitory in another, depending on the type of receptor present. Part 4 An essential mode of nervous regulation is reflex activity. Its structure basis is a reflex arc which consists of five parts: receptor, afferent fiber, reflex center, efferent fiber and effector. The information steams always flow regularly from receptor to effector during reflex activity. Reflex can be divided into unconditioned reflex and conditioned reflex and also can be divided into monosynaptic and polysynaptic ones according to the structure of reflex activity . Reflex center means the neuronal pools in different areas of CNS, which regulate certain specific physiological functions. The conduction of excitation in the reflex center is of temporal and spatial characteristics. Information signals can be diverged, converged, or prolonged after passing through a neuronal pool. 15 The general characteristics of reflex are: having a final common pathway, change of excitatory rhythm, after-discharge and habituation or sensitization. The inhibition of synaptic responses can be produced by two ways: postsynaptic inhibition (hyperpolarization of postsynaptic membrane) and presynaptic inhibition (depolarization of presynaptic terminals). Presynaptic inhibition decreases neurotransmitter release and presynaptic facilitation increases neurotransmitter release. Part 5 Sensation and perception begin in receptor cells which are sensitive to one or other kinds of stimuli. Most sensations are identified with a particular type of stimulus. Stimuli initiate a special receptor which coded into afferent impulses transmitted from the end of afferent fibers to their first synapse in the central nervous system. The pathways of somatic sensations include three relay neurons that link the receptors at the peripheral with the spinal cord (or brain stem ), thalamus and cerebral cortex. The thalamus is an important relay for almost all somatic sensations and the neurons in thalamus related to sensation send information to the cerebral cortex through two projection systems: specific projection systems and nonspecific projection system. The specific projection system is in charge of the production of specific sense and arousing output of nerve impulse of the cerebral cortex, while the function of nonspecific projection system is to maintain and change the excitation state of the cerebral cortex and it cannot produce specific sense. However, the function of the specific projection system has to depend on the nonspecific projection system. The cerebral cortex related sensation analysis includes somatic sensory area and somatic Ⅰ sensory area .There are several important rⅡules of the somatic sensory area for analyzing Ⅰ sensory signals from the thalamus. Painful experiences are elicited by noxious mechanical, thermal, or chemical stimuli and consist of two components: the perception of pain coupled with emotional and behavioral responses to it. Pain signals are transmitted over two afferent pathways: a fast pathway that carries sharp, prickling pain signals; and a slow pathway that carries dull, aching and persistent pain signals. Afferent pain fibers terminate in the spinal cord on ascending pathways that transmit the signal to the brain for processing. Endogenous descending analgesia system from the brain uses endogenous opiates to suppress the release of substance P, the neurotransmitter from the afferent pain fiber terminal. Thus, it can block further transmission of the pain signal. Part 6 The motor system is composed of three control levels including spinal cord, brain stem, and motor cortex, as well as another two modulatory areas, the cerebellum and the basal ganglia. Spinal cord is the lowest motor center containing α and γ motor neurons. The α motor neurons innervate skeletal muscles and trigger the motor reflexes whereas,the γ motor neurons regulate the sensitivity of the muscle spindles. The major motor reflexes with centres in the spinal cord are stretch reflexes, which include tendon reflex and muscle tonus and flexor reflexes. The brain stem includes facilitatory and inhibitory areas to regulate muscle tone and also sends several descending pathways relaying the information from cerebellum and basal ganglia to 16 spinal cord to regulate or coordinate motor movement. By contrast, the cerebellum and basal ganglia have no direct descending pathways to spinal cord, but are important in planning and regulating motor movement through connections with motor cortex and brain stem. Motor cortex includes primary motor cortex, premotor cortex and supplementary motor cortex. It controls and regulates motor movements through the pyramidal system and extrapyramidal system. There are several important rules for primary motor cortex to control and regulate motor reflexes and voluntary movement. Part 7 Visceral activities are regulated by a visceral nervous system that includes peripheral and central parts. The peripheral part of visceral nervous system controlling the visceral activities is called the vegetative nervous system, which is divided in turn into sympathetic, parasympathetic and enteric nervous systems. There are several differences between the peripheral systems for controlling skeletal movement and visceral activities. And there are some important characteristics for sympathetic and parasympathetic systems to regulate visceral reflexes, including innervation by both systems for most visceral organs. The central system to control visceral activities includes the different neuronal pools in spinal cord, brain stem, hypothalamus and limbic system. The hypothalamus is an important higher centre for the regulation of visceral activities. Part 8 EEG is the record of the spontaneous activities of the brain, while the evoked potentials of the brain are activities produced by stimulating specific pathways.The sleep and wakefulness cycle is one of biological rhythmicity. Sleep has two phases according to the characteristics of the EEG, slow wave sleep (SWS) and rapid eye movement sleep (REMS or paradoxical sleep). Sleep is an active physiological process and has its specific nerve centres and neurotransmitters. We know little about the mechanisms of the higher functions of the brain. In this section we introduce the language centre of humans, most information coming from either clinical pathology or the advanced study of normal human brains with fMRI and PET. Learning and memory is another higher function of the human brain and also of the functions of the nervous systems of lower animals. The study of neuronal mechanisms of learning and memory made great progress during the last century. 17