小麦叶锈病 Wheat Leaf Rust 小麦叶锈病是禾谷类锈病中分布最广、发生最普遍的一种小麦病害，全世界小麦种植区，包括北美、欧洲、亚洲、澳洲、非洲等的许多国家都有发生。中国小麦叶锈病以西南和长江流域一带发生较重，华北和东北部分麦区也较重。华北冬麦区1969、1973、1975和1979年叶锈病大流行，东北春麦区1971、1973、1975和1980年中度流行，均造成相当大的经济损失。1990年由于气候条件适宜，叶锈病普遍严重发生。目前由于小麦抗叶锈品种较少，因此部分地区的叶锈病仍有加重的趋势和流行的可能。 症状  小麦叶锈病病叶 主要危害小麦叶片，有时也危害叶鞘和茎。叶片受害，产生许多散乱的、不规则排列的圆形至长椭圆形的橘红色夏孢子堆，表皮破裂后，散出黄褐色夏孢子粉。夏孢子堆较秆锈菌小而比条锈病菌大，多发生在叶片正面。偶尔叶锈菌也可穿透叶片，在叶片正反两面同时形成夏孢子堆，但叶背面的孢子堆比正面的要小。后期在叶背面散生椭圆形黑色冬孢子堆。 病原 学名：小麦隐匿柄锈菌Puccinia recondita Rob. ex Desm．f.sp. tritici Erikss．et Henn.，属担子菌亚门柄锈菌属。 病原形态：叶锈菌是全孢型转主寄生锈菌，在小麦上形成夏孢子和冬孢子，冬孢子萌发后产生担孢子。在国外，唐松草和小乌头是叶锈菌的转主寄主，叶锈菌在其上形成性孢子和锈孢子。在我国，叶锈菌的转主寄生现象和转主寄主均未得到证实。虽然唐松草在内蒙古及东北地区分布广泛，叶片上常可见大量锈孢子堆，小乌头在东北也有分布，但在自然条件下，这些寄主上的叶锈菌与小麦叶锈病的关系至今尚未查明。 夏孢子单胞，球形或近球形，黄褐色，表面有微刺，18~29(m×17~22(m，有6~8个散生的发芽孔。冬孢子双胞，棍棒状，上宽下窄，顶部平截或稍倾斜，暗褐色，39~57(m×15~18(m。性子器橙黄色，球形或扁球形，直径80~145(m，高80~130(m，埋生于转主寄主叶片的表皮下，有孔口。性孢子产生于性子器，椭圆形。锈子器生于性子器相对应的叶背病斑上，杯形或短圆筒状，直径0.2~0.6mm，高0.5mm，内生锈孢子。锈孢子链生于锈子器内，球形或椭圆形，16~26(m×16~20(m。锈孢子侵染小麦产生夏孢子，完成生活史循环。 病原生物学：小麦叶锈菌对温度的适应范围较广，既耐低温，又耐高温。夏孢子萌发温度为2~31℃，最适温度15~20℃，在有水膜时即可萌发。冬孢子、锈孢子的萌发适温分别为14~19℃和20~22℃。 病原菌生理分化：该菌是专性寄生菌，一般只危害小麦，但在一定条件下也可侵染冰草属(Agropyron)和山羊草属(Aegilops)的一些种。据报道，除唐松草和小乌头外，牛舌草属(Archusa)和兰蓟属(Echium)植物也是小麦叶锈菌的转主寄主。 叶锈菌存在明显的生理分化现象。至1986年，我国利用8个通用鉴别寄主，共命名叶中系列小种44个，其中优势小种为叶中1、2、3、4和34号等。叶中4号等对洛夫林10有毒力的小种统称为“洛10小种类群”，它们近年来的发生频率很高，对中国抗叶锈品种的利用存在着严重威胁。 然而经测定，这8个通用鉴别寄主所携带的主效基因比较单一，多具有Lr1基因，鉴别力较差；有的品种为多基因组合，由于基因间的互作，专化反应难以区分。20世纪80年代末，我国引进和利用国际上已知抗病基因的小麦近等基因系(near-isogenic lines)或单基因系作为鉴别寄主来分析叶锈菌的毒性基因，进而筛选出具有不同毒性基因组合的成套标准菌系。目前除Lr4、Lr5、Lr6、Lr7和Lr8等少数基因尚未有效分离出单基因系外，大都已制备出成套的小麦抗叶锈病近等基因系。利用这些品系，可直接鉴定和监测锈菌毒性基因及其变异，并对未知基因品种进行抗病基因的推导归类。 侵染过程 叶锈菌夏孢子萌发后长出芽管，沿叶表生长，遇到气孔后，芽管顶端膨大形成附着胞。附着胞下方长出侵入丝，在气孔下腔内形成泡囊，再长出侵染菌丝，在叶肉细胞间隙蔓延生长，以吸器伸入寄主细胞内，夺取寄主的营养。叶锈菌除典型的从气孔侵入外，还可以直接侵入寄主细胞。芽管在叶表面延伸，顶端稍膨大形成附着胞，直接侵入寄主组织。病菌侵入后形成夏孢子堆和夏孢子，进行再侵染。 叶锈菌侵入叶组织后，经6d左右在叶面上产生夏孢子堆和夏孢子，进行重复侵染。在扩展期间影响最大的环境因子是温度。适温条件下，潜育期最短。温度过高或过低，潜育期均延长。潜育期在5.5～8.6℃时为22～30d，10℃为19d，15℃为11d，20℃为8d，25℃为5d。叶锈菌有时可在先前形成的夏孢子堆周围又生出几个小的次生孢子堆，所以叶锈菌在叶片组织内为局部定殖。在感病品种正常生长的条件下，叶锈菌每个孢子堆可日产2000个左右夏孢子，持续两周，可繁殖大量菌源。 病害循环 小麦叶锈菌以夏孢子世代完成侵染循环，其越夏和越冬的地区均较广。在我国大部分麦区，小麦收获后病菌转移到自生麦苗上越夏；个别地区（如四川）可在春小麦上越夏。冬麦秋播出土后，病菌又从自生麦苗上转移到秋苗上危害、越冬。病菌在晚播小麦的秋苗上侵入较迟，以菌丝体潜伏在叶组织内越冬。 在冬季温暖、湿润的西南及长江中下游冬麦区，叶锈菌不仅可以越冬，而且在一定程度上还有所扩展，为第二年的流行提供大量菌源。在春麦区，由于病菌在当地不能越冬，病害发生系外来菌源所致。叶锈菌在华北、西北、西南、中南等地自生麦苗上都有发生，越夏后成为当地秋苗感病的主要病菌来源。冬小麦播种越早，秋苗发病也越早、越重。一般9月5~20日播种的发病较重，此后播种的发病较轻。冬季气温高、雪层覆盖厚、覆雪时间长、土壤湿度大，对病菌越冬有利，越冬菌源多。小麦叶锈菌越冬后，当早春旬平均气温上升到5℃时，潜育病叶开始复苏显症，产生夏孢子，进行再侵染，但此时叶锈菌发展很慢。当旬平均温度稳定在10℃以上时，才能较顺利地侵染新生叶片，普遍率明显上升，进入春季流行的盛发期。 发病条件 小麦叶锈病的发生和流行主要取决于锈菌生理小种群体结构的变化、小麦品种的抗锈性以及环境条件的影响。 叶锈菌生理小种群体结构：20世纪70年代，我国叶锈菌生理小种叶中4号自发现以来，出现频率逐年上升，1986年跃居为优势小种，在我国广大麦区均有分布。其次是叶中34号、叶中3号、叶中44号、叶中19号、叶中5号和未定类型。其中叶中4号毒力最强，毒性谱最宽。1986年以来，我国利用Lr单基因系作为鉴别寄主，发现现有菌株对Lr2c、Lr14a、Lr14b、Lr16、Lr21等基因都表现为高感反应，毒力频率值都在90％以上，表明我国小麦叶锈菌的群体毒性很强。另外群体毒性基因结构也存在着明显的空间格局。云南、贵州等地的叶锈菌株毒性最强，毒性基因谱最宽，它们与山东、河南、北京和苏北等地的叶锈菌至少存在1个毒性基因的差异，与四川的叶锈菌近乎存在2个毒性基因的差异。我国小麦叶锈菌群体与美洲的加拿大和墨西哥等国明显不同，二者至少存在有4~5个毒性基因的差异。叶锈菌毒性的复杂性还表现在小种的变异性，同一小种的不同菌株，其毒性不完全相同。 锈菌毒性基因的产生和发展与特定的生态条件密切相关。云南、贵州等地叶锈菌群体的毒性强，明显高于其他地区，并且复杂毒性基因组合占优势地位，可能与该地区属叶锈病常发区，气候冬暖夏凉，雨露充沛，适于叶锈病的发生和流行有关。此外，小麦品种携带的抗锈基因数目及其分布对锈菌群体的毒性基因结构具有重要的筛选作用。有关叶锈菌的变异原因，迄今尚未见有该菌在转主寄主上通过有性重组发生致病性变异的报道。 叶锈病的发生和流行取决于越冬菌源的有无和数量。冬小麦播种越早，秋苗发病也越早、越重。冬季气温高，积雪时间长，土壤湿度大，对病菌越冬有利，越冬菌源就多。 小麦品种的抗锈性：截止1995年，国际上已正式命名52个抗叶锈病基因（Lr基因），包括Lr2a、Lr2b、Lr2c、Lr3a、Lr3ka、Lr3bg、Lr14a、Lr14b、Lr14ab、Lr22a、Lr22b等11个复等位基因。其中大多数都已通过非整倍体技术在染色体上进行了定位，并对各个基因的抗病性特点、显隐性及连锁遗传关系等进行了深入研究，许多重要基因已在小麦抗锈育种中得到广泛应用。 在52个抗叶锈基因中，Lr12、Lr13、Lr22a、Lr22b、Lr34等基因表现为成株抗病性，Lr13、Lr34及其基因组合具有明显的持久抗病特点，其余基因均表现为全生育期抗病性。 我国现有菌株对Lr2a、Lr9、Lrl5、Lrl9、Lr24、Lr28和Lr29的毒力频率较低，一般不超过30％。这些基因在中国为有效抗性基因。其中除Lr2a和Lr15来自普通小麦外，大都来自小麦近缘属，目前在生产上尚未大量利用；Lr2b、Lr3ka、Lr3bg、Lr25、和Lr27相对应的毒性基因频率在30%~60％之间，在抗锈育种上具有一定的利用价值。 目前我国大面积种植的小麦品种和重要抗源大都不抗叶锈菌优势小种，急需大力挖掘叶锈抗源，以丰富小麦的抗叶锈基因，确保小麦生产的安全。 随着现代生物学的发展，分子生物学技术和方法也逐渐在小麦抗叶锈病遗传研究中得到应用，开展抗病基因的分子标记工作，取得了明显的进展。上述研究结果应用在小麦抗病育种中，可对抗病基因进行快速、准确的追踪，加速抗病育种进程。 环境因素：在存在感病品种和强毒性基因群体的前提下，影响叶锈病流行的主要因素是春季的雨量和温度回升的早晚。云南、贵州等叶锈病常发区冬暖夏凉，雨露充沛，适于叶锈病的发生和流行。在华北平原冬麦区，秋苗病情与翌年春季叶锈病的流行程度并无明显的相关性。如果秋苗发病重，翌年叶锈病发生程度不一定就重。其主要原因是叶锈菌经过冬季低温后大部分死亡，残存病菌数量很少。在冬季温暖、越冬率很高的地区，则秋苗病情与翌春流行程度呈现正相关。 温度回升早晚和雨量多少是叶锈病本地菌源能否引起流行的决定性因素。温度回升早且有雨露配合，叶锈病就可能提早发展，发病较重。小麦生长中后期，湿度对病害的影响较大。小麦抽穗前后，如降雨次数多，病害就可能流行。同时，由于叶锈菌夏孢子可以不在水滴中而在相对湿度高于95％的条件下萌芽，因此，在即使雨水较少但田间小气候湿度较高的情况下，病害仍有可能流行。此外，除了本地菌源可引起病害流行外，如有大量外来菌源，病害也可能流行。 栽培管理措施：如耕作、播期、密度、水肥管理和收获方式等对麦田小气候、植株抗性和锈病发生有很大的影响。冬灌有利于锈菌越冬；麦田管理不当，追施氮肥过多过晚，使麦株贪青晚熟，加重锈病发生；大水漫灌能提高小气候湿度，有利于锈菌侵染。 病害控制 小麦叶锈病应采取以种植抗病品种为主，栽培防病和药剂防治为辅的综合防治措施。 1.选育推广抗（耐）病良种 近年来，在黄、淮、海等冬麦区推广的抗病品种有陕农7859、冀5418、鲁麦1号、徐州21等。在品种选育和推广中应重视抗锈基因的多样化和品种的合理布局，防止品种单一种植。针对东北春麦区、华北冬麦区和江淮半冬麦区小麦主要生产品种、后备品种和亲本材料所携带的抗叶锈病基因状况及各区小麦叶锈菌的毒性基因组成特点，东北春麦区应减少含单个无效抗病性基因的品种(系)的种植面积，适当控制携带Lr3ka、Lr15、Lr17、Lr20和Lr30的品种(系)等，增加沈免系统和小冰麦系统的种植面积。华北冬麦区减少含单个Lr26基因的种植面积，增加含Lr14a、Lr14ab、Lr15抗病基因品种的种植面积。江淮半冬麦区适当减少具有Lrbg、Lr26、Lr26等含单个无效抗病基因的品种，适当增加携带Lr2b、Lr3ka和Lr30基因品种的种植面积。另外要注意应用具有避病性(早熟)、慢病性、耐病性等的品种。 2.加强栽培防病措施 精耕细耙，消灭杂草和自生麦苗，控制越夏菌源；在秋苗易发生叶锈病的地区，避免过早播种，可显著减轻秋苗发病，减少越冬菌源；合理密植和适量适时追肥，避免过多过迟施用氮肥。锈病发生时，南方多雨麦区要开沟排水；北方干早麦区要及时灌水，可补充因锈菌破坏叶面而蒸腾掉的大量水分，减轻产量损失。 3.药剂防治 用粉锈宁拌种，控制秋苗发病，减少越冬菌源数量，推迟春季叶锈病流行。春季防治，可在抽穗前后，田间普遍率达5%~10％时开始喷药（参照条锈病）。