小麦黑穗（粉）病 Wheat Smuts 小麦黑穗（粉）病包括散黑穗病、腥黑穗病和秆黑粉病，是小麦上的重要病害。 小麦散黑穗病俗称黑疸、灰包、火烟包、乌麦等，是病理学上的一个典型性病害，普遍发生于各国产麦区。一般发病比较轻，在1%~5％之间，个别发生较重的地区，如在南亚和拉丁美州，发病率在10％以上。 小麦腥黑穗病在世界各国麦区均有发生。我国主要是光腥黑穗和网腥黑穗。其中光腥黑穗病主要分布在华北和西北各省，网腥黑穗病主要分布在东北、华中和西南各省，矮腥黑穗病和印度腥黑穗病在我国尚未发生，是重要的进境植物检疫对象。解放前和解放初期，腥黑穗病是全国各产麦区的主要病害，一般减产达10%~20％。解放后，大力开展防治工作，20世纪60年代后大部分地区已基本消灭此病危害。但近年来一些省的局部地区，病情有所回升。此病不仅使小麦减产，而且还降低面粉品质。病菌孢子因含有毒物质三甲胺，使面粉不能食用。如将混有大量菌瘿和孢子的麦粒作饲料，会引起家禽和牲畜中毒。 小麦秆黑粉病又称“铁条麦”，过去在我国曾普遍发生于黄淮海冬麦区，以河南、山东等省发生较重。解放后经大力防治，已基本上控制了该病的危害。但20世纪70年代后，在一些地区又有所回升。 症状     小麦散黑穗病：系统性侵染病害，病株在抽穗前症状不明显，一般病株较矮而直立，抽穗早。起初，穗外面包一层灰色薄膜，里面充满黑粉。抽穗后不久，薄膜破裂，黑粉飞散，剩下穗轴。一般病株比健株提早几天抽穗。 表2-2 小麦黑穗（粉）病症状特点比较 病害名称 散黑穗病 腥黑穗病 秆黑粉病  危害部位 整穗 籽粒 茎杆、叶片、穗  株型 正常或稍矮 正常或稍高，但矮腥黑穗病植株明显矮化，分蘖增多 植株矮化，常扭曲，枯死  茎秆 正常 正常 产生条纹状黑褐色冬孢子堆  叶片 正常 正常 产生条纹状黑褐色冬孢子堆，易扭曲、干枯  穗部 整穗或多数小穗变为黑粉 穗形正常，颖壳外张 多不抽穗，或穗小畸形  籽粒 无籽粒 籽粒变为菌瘿 粒少粒秕   小麦腥黑穗病：主要在穗部表现症状。病株一般较健株稍矮，分蘖增多，矮化程度及分蘖情况依品种而异。病穗短直，颜色较健穗深，初为灰绿色，后变灰黄色，病粒较健粒短而胖，因而颖片略开裂，露出部分的病粒(称菌瘿)，初为暗绿色，后变灰黑色，如用手指微压，则易破裂，内有黑色粉末(即病菌的冬孢子)。菌瘿因含有挥发性三甲胺，有鱼腥气味，所以称“腥黑穗病”。 小麦秆黑粉病：主要危害麦秆、叶和叶鞘，拨节期以后症状最明显。主要症状为：病斑初淡灰色条纹，逐渐隆起，转深灰色，最后寄主表皮破裂，露出黑粉（冬孢子）。病株显著矮小，分蘖增多，病叶卷曲，病穗很难抽出，多不结实，甚至全株枯死。 病原  小麦散黑穗病菌：有性态为散黑粉菌Ustilago nuda(Jons)Rostr，属于担子菌亚门黑粉菌属。麦穗上黑粉为冬孢子，冬孢子略呈球形或近球形，浅黄色至茶褐色，半边颜色较淡，表面生有微细突起，直径为5~9μm。冬孢子萌发后产生先菌丝，先菌丝四个细胞可分别长出单核分枝菌丝，但不产生担孢子。 小麦腥黑穗病菌：病原主要有2种，即网腥黑粉菌Tilletia caries (DC) Tul、光腥黑粉菌Tilletia foetida (Wajjr) Liro。网腥黑粉菌的冬孢子多为球形或近球形，褐色至深褐色，孢子表面有网纹。光腥黑粉菌的冬孢子圆形，卵圆形和椭圆形，淡褐色至青褐色，孢子表面光滑，无网纹。 小麦光、网腥黑粉病菌冬孢子萌发的温度范围为5~29℃，最适温度16~20℃。光照有利于孢子萌发。冬孢子能在水中萌发，但在含有某些营养物质，如在0.5%硝酸钾溶液中更易萌发。据山东研究，冬孢子经牲畜消化道并不死亡，而猪、马、牛粪的浸出液能促进冬孢子萌发。腥黑穗病菌冬孢子萌发时，先产生不分隔的管状担子，其顶端产生成束的长柱形担孢子，通常4~12个，单核。不同性别（ + 或 - ）的担孢子在担子上常结合成“Ｈ”形，然后萌发为较细的双核侵染丝。有时从侵染丝上再产生肾脏形次生担孢子。 小麦腥黑粉菌有生理分化现象。病菌经常通过不同性别的担孢子间的结合而产生新的生理小种。我国已知网腥黑粉菌有4个生理小种，光腥黑粉菌有6个生理小种。 小麦网腥黑粉菌和光腥黑粉菌的寄主有小麦、黑麦和多种禾草。 小麦秆黑粉病菌：病菌以1~4个冬孢子为核心，外围以若干不孕细胞组成孢子团。孢子团圆形或长椭圆形，大小为18~35(m×35~40(m。冬孢子单胞，球形，深褐色。冬孢子萌发产生圆柱状先菌丝，经由不孕细胞伸出孢子团外。先菌丝无色透明，长约30~110(m, 顶端轮生出担孢子3~4个。担孢子长棒状，顶端尖削，微弯，长25~27(m。冬孢子完成后熟以后，需在30~34℃高温和灯光处理36h的情况下，才能打破休眠，并需要一定时间的预浸才能萌发。土壤浸液和植物浸液能刺激冬孢子萌发。冬孢子萌发的适宜温度为19~21℃。冬孢子在干燥的土壤中可存活3~5年。 病害循环 小麦散黑穗病：散黑穗病菌属花器侵染类型，一年只有一次侵染。病穗散出冬孢子时期，恰值小麦开花期，冬孢子借风力传送到健花柱头上，当柱头刚刚开裂并有湿润分泌物时，孢子发芽产生先菌丝和单核分枝菌丝，亲和性单核菌丝结合后产生双核侵染菌丝，多在子房下部或籽粒的顶端冠基部穿透子房壁表皮直接侵入，并穿透果皮和珠被，进入珠心，潜伏于胚部细胞间隙，当籽粒成熟时，菌丝体变为厚壁休眠菌丝，以菌丝状态潜伏于种子胚里。这种内部带病种子播种后，胚里的菌丝随着麦苗生长，直到生长点，以后并随着植株生长而伸展，形成系统侵染。在孕穗期到达穗部，在小穗内继续生长发育，到一定时期，菌丝变成冬孢子，成熟后散出，被风传到健穗的花器上萌发侵入，以菌丝状态潜伏于种子胚内越冬，造成下一年发病。 小麦腥黑穗病：腥黑穗病是一种单循环系统侵染的病害，其侵染来源有3个方面：①种子带菌：小麦在脱粒时，碾碎了病粒，使冬孢子附着在种子表面，或菌瘿及菌瘿的碎片混入种子间，均可成为种子传病的来源。②粪肥带菌：打麦场上的麦糠，碎麦秸及尘土混入肥料，或用带菌麦草饲喂牲畜及带菌种子饲喂家禽，通过消化道后，冬孢子没有死亡，而使粪肥成为侵染来源。③土壤带菌：病粒落入田间，或靠近打麦场的麦田，在打场时，由风吹入冬孢子，而造成土壤传染。上述3种情况，一般以种子带菌为主。种子带菌亦是病害远距离传播的主要途径。粪肥和土壤传病是次要的，但在某些局部地区也可能起主要作用。如山东及吉林的扶余县等地区，习惯上用土壤和麦种同时播种，粪肥传病则是主要的。在麦收后寒冷而干燥的地区，如内蒙古春麦区，病菌冬孢子在土壤中存活的时间较长，土壤传病的作用较大。播种带菌的小麦种子，当种子发芽时，冬孢子也随即萌发，由芽鞘侵入幼苗，并到达生长点，菌丝随小麦生长而发展，到小麦孕穗期，病菌侵入幼穗的子房，破坏花器，形成黑粉，使整个花器变成菌瘿。 小麦秆黑粉病：秆黑粉病菌以土壤传播为主，种子和粪肥也能传播。土壤中越冬的冬孢子，萌发后从幼苗芽鞘侵入，并进入生长点，为系统侵染病害。一年只能侵染一次。 发病条件 小麦散黑穗病：散黑穗病一年发生一次。当年发病率高低，与上一年病菌侵入率有直接关系，上一年开花期的气象条件与病菌数量对下一年的发病影响很大。小麦开花期遇有细雨和多雾、温度高的环境，有利冬孢子萌发和侵入，种子带菌率就高；相反，如开花期干旱，孢子难以发芽，种子带菌率就低。此外，开花期遇有暴风雨，可将冬孢子淋于地下，不利于传播，发病亦少。品种抗病性对病害也有很大影响，抗病性强的品种发病轻，一般颖片开张大的品种较感病。 小麦腥黑穗病：腥黑穗病属幼苗侵入系统侵染的病害。凡是影响小麦幼苗出土快慢的因素，如土温、墒情、通气条件、播种质量、种子发芽势等均影响此病发生的轻重。但最主要的是地温和墒情。病菌侵入小麦幼苗的最适温度为9~12℃，最低5℃，最高为20℃。春小麦发育的适温为16~20℃，冬小麦发育的适温则为12~16℃。所以，温度低不利于种子萌芽和幼苗生长，延长了幼苗出土时间，增加了病菌侵染的机会，因而发病重。病菌孢子萌发需要水分，也需要氧气。土壤过于干燥，由于水分不足而影响孢子的萌发。土壤过湿，由于供氧所不足，也不利于孢子萌发。一般含水量40%以下的土壤，适于孢子萌发，有利于病菌侵染。 此病发生的严重程度与地势、播种期及播种深度有密切关系。高山发病重（平均发病率19.7%），浅山丘陵次之（平均16.8%），川道最轻（平均10%）；阴坡发病重（平均16.8％），阳坡发病轻（平均11.5%）。冬小麦晚播或春小麦早播发病都较重，主要是因为温度低，幼芽出土缓慢，延长了病菌侵染的时期。播种过深、覆土过厚，麦苗不易出土，也增加病菌侵染的机会，加重病害的发生。 小麦秆黑粉病：发芽期土壤温度对小麦秆黑粉病的发生有较大影响，土壤温度9~26℃范围内病菌都可以发生侵染，以14~21℃最为适宜。土壤干旱，小麦出苗慢，有利于病菌侵染。病田连作，施用带菌肥料都有利于病害发生。 病害控制 小麦黑穗（粉）病的防治应采用以加强检疫和种子处理为主，农业防治和抗病品种为辅的综合防治措施。 1.加强检疫工作 小麦矮腥黑穗和印度腥黑穗病是我国的进境检疫对象，应加强检疫工作，防止病害随种子或商品粮传入我国。 2.药剂拌种和土壤处理 药剂拌种是防治小麦黑穗（粉）病最经济有效的措施。目前发现对多种黑穗（粉）病效果较好的药剂有：①12%三唑醇或12.5%烯唑醇，每100kg种子用药20~30g（a.i）拌种。②2%立克锈，每100kg种子用药20g（a.i）拌种。③3%敌畏丹悬浮种衣剂按1:1000（药:种）进行种子包衣。④50％多菌灵、75%五氯硝基苯（PCNB），每100kg种子用药200~300g（a.i）拌种。⑤5.5%浸种灵II号，每100kg种子用药1g（a.i）拌种，对散黑穗病和腥黑穗病的防效可达90%以上。 3.建立无病留种田，繁育和使用无病种子 繁殖无病种子是消灭小麦黑穗（粉）病的有效方法。留种田要与生产田隔离200m以上，播种的种子要在精选后严格进行消毒，田间管理时应注意施用无病肥，及时拔除病株等。 4.栽培防病 播种前要作好整地和保墒工作，适期播种，冬春播种不宜过迟，春麦播种不宜过早，播种不宜过深，可促进幼苗早出土，减少病菌侵染的机会而减少发病。播种时用硫铵等速效肥作种肥，每hm2用硫铵225kg，掺5倍细土，混匀后与麦种一起播下，也可获得良好的防病效果。以土壤和粪肥传播为主的病害，可采用与非寄主作物实行1~2年轮作，或1年水旱轮作，并要施无病肥。 5.选育和推广抗病良种 国内外在选育抗小麦黑穗（粉）病品种方面都取得了一定成绩。如我国吉林扶余县曾推广合作１号，控制了腥黑穗病的危害。美国太平洋沿岸地区，1959年育成Burt、Omar和Gaines等冬麦品种，能抗光、网、矮三种腥黑穗病，而P.L.178383具有三个高抗腥黑穗病的Bt基因，可用来作杂交亲本。