小麦白粉病
Wheat Powdery Mildew
小麦白粉病是一种世界性病害,在各主要产麦国均有分布。我国1927年首先发现于江苏省,后逐渐在西南各省和部分沿海地区发生,20世纪70年代以后随着矮杆小麦品种的推广和水肥条件的改善,发病面积和范围不断扩大,并向北方麦区蔓延。目前全国已有20个省市发生白粉病,以西南各省和河南、山东、湖北、江苏、安徽等省发生较重,而且西北、东北麦区也有日益严重趋势。1981年和1989年该病在我国大范围流行,被害麦田一般减产10%左右,严重地块损失高达20%~30%,个别地块甚至达到50%以上。1990年河南省白粉病发病面积达260多万公顷,占麦播面积的一半左右,估计损失近4亿kg小麦。
症状
小麦白粉病在苗期至成株期均可危害。该病主要危害叶片,严重时也可危害叶鞘、茎杆和穗部。病部初产生黄色小点,而后逐渐扩大为圆形或椭圆形的病斑,表面生一层白粉状霉层(分生孢子),霉层以后逐渐变为灰白色,最后变为浅褐色,其上生有许多黑色小点(闭囊壳)。一般叶片正面病斑比反面多,下部叶片多于上部叶片。病斑多时可愈合成片,并导致叶片发黄枯死。发病严重时植株矮小细弱,穗小粒少,千粒重明显下降,对产量影响很大。
病原
学名:有性态为禾本科布氏白粉菌Blumeria graminis (DC.) Speer. f.sp. tritici Marchal ,异名为Erysiphe graminis DC. f.sp. tritici Marchal,属子囊菌亚门布氏白粉菌属;无性态为串珠状粉孢菌Oidium monilioides。
病原形态:病菌为表面寄生菌,菌丝生于寄主体表,无色,仅以吸器伸入寄主表皮细胞。菌丝上垂直生成分生孢子梗,基部膨大成球形,梗上生有成串的分生孢子,一般可有6、7个乃至10多个。分生孢子卵圆形,单胞,无色,大小为25~30μm×8~10μm。分生孢子寿命较短,其侵染力只能保持3~4d。
病斑霉层内的黑色小颗粒为病菌的闭囊壳。 闭囊壳为球形,黑色,直径135~280μm,外有发育不全的丝状附属丝。闭囊壳内含有子囊9~30个。子囊为长椭圆形,内含子囊孢子8个或4个。子囊孢子椭圆形,单胞,无色,大小为20~23μm×10~13μm。
病原生物学:白粉病菌对湿度和温度的适应范围很广,在相对湿度0~100%之间分生孢子均可萌发,一般湿度越大,萌发率越高,但在水滴中反而萌发率下降。分生孢子在0.5~30℃之间均可萌发,以10~17℃最为适宜。直射阳光对分生孢子萌发有抑制作用,因此在植株郁闭,通风透光不良或阴天时发生较重。分生孢子不耐高温,夏季寿命很短,一般只有4天左右。在温度为10~20℃条件下,子囊孢子形成、萌发和侵入都比较适宜。
病原菌生理分化:病菌属于专性寄生菌,只能在活的寄主组织上生长发育。小麦白粉病菌主要危害小麦,有时可侵染黑麦和燕麦,但不侵染大麦。大麦白粉病菌(B.graminis f.sp. hordei)也不侵染小麦。据报道,在温室人工接种条件下,小麦白粉病菌可侵染鹅冠草属(Roegneria)、披碱草属(Elymus)和冰草属(Agropyrum)的一些种。小麦白粉病菌内生理分化现象十分明显,国内选用9个鉴别寄主并采用8进制编码命名生理小种,已鉴定出生理小种70多个。
病害循环
病原菌的越夏和越冬:小麦白粉病菌的越夏方式目前认为有两种:一种是以分生孢子在夏季气温较低的地区(最热一旬的平均气温不超过24℃)的自生麦苗上或夏播小麦植株上越夏,海拔较高的山区如贵州的贵阳地区、四川的雅安和川北的阿坝州、湖北的鄂西北及鄂西山区、河南的豫北和南阳山区、陕西关中秦岭北麓及渭北山区、甘肃天水地区等等,1981年在河南省豫北辉县山区自生麦苗上白粉病病株率高达80%。而在广大的平原麦区,由于夏季气温较高,病原菌难以存活,加上大多数自生麦苗到麦播前已经死亡,因此小麦白粉病菌不能在这些地区越夏。小麦白粉病菌另一种越夏方式是以病残体上的闭囊壳在低温干燥的条件下越夏。河南、江苏等地闭囊壳混杂于小麦种子内非常普遍,而且存活率高,是当地秋苗发病的主要初侵染源。在新疆、内蒙、宁夏、吉林、黑龙江等地存放的闭囊壳10月下旬仍具有活力,可能成为秋苗发病的初侵染源。但多数情况下,闭囊壳很难越夏。
病菌越夏后侵染秋苗,导致秋苗发病。在冬季病菌以菌丝体潜伏在植株下部叶片或叶鞘内越冬。影响病菌越冬存活率高低主要因素是冬季气温和湿度,如冬季温暖,雨雪较多或土壤湿度大,则有利于病菌的越冬。小麦白粉菌可以在东北南部大连冬麦区,以菌丝垫形态在冬麦基部叶片和叶鞘上越冬,但越冬菌源量很小。东北地区春小麦白粉病初次侵染菌源主要来自胶东半岛冬麦区,孢子云从烟台传至沈阳只需9.5h。
传播和侵入:病菌的分生孢子和子囊孢子借助于气流传播,而且病菌可借助高空气流进行远距离传播。东北春麦区的病菌主要来自胶东半岛冬麦区,当地小麦白粉菌的分生孢子随偏南气流传播到东北麦区,随降雨沉落到小麦叶片上,并侵染小麦而引起发病。病菌的孢子随气流传到感病品种的植株上后,遇到合适的条件即可萌发产生芽管,芽管的顶端膨大形成附着胞,附着胞上再产生侵入丝直接穿透寄主表面的角质层,侵入寄主表皮细胞,并在表皮细胞内产生吸器,吸取寄主营养。适宜条件下(10~20℃,较高的相对湿度),病原菌一天即可完成侵入过程。
再侵染:病菌完成侵染并建立寄生关系后,菌丝即可在寄主组织表面不断蔓延生长,随后在菌丝中分化形成分生孢子梗并产生大量的分生孢子,分生孢子成熟后脱落,由气流向周围传播引起多次再侵染。白粉病潜育期很短,21~25℃时只有3d,整个生育期中再侵染十分频繁。该病一般先在植株下部呈水平方向扩展,以后逐步向上部蔓延。发病早期,病田中有明显发病中心,由此向四周传播蔓延引起流行。河南省春季一般拔节期开始发病,抽穗至灌浆期达到高峰,乳熟期停止发展,病情发展流行呈典型的S型曲线。
发病条件
此病的发生和流行取决于品种抗病性、气候条件、栽培条件和菌源数量等。
品种抗病性:不同的小麦品种对白粉病菌的抗病性差异很大,表现为从免疫、高抗到高感等多种类型。根据抗病性表现,又可把小麦品种对白粉病菌的抗性分为低反应型抗病性、数量性状抗病性和耐病性等。①低反应型抗病性:又称小种专化抗病性,由少数主效基因控制,在白粉病菌侵入时迅速发生过敏性坏死反应,表现为反应型级别低(0,0;1和2),如白免3号、肯贵阿1号、郑州831等。目前国外已经明确的抗白粉病基因有20多个(Pm1—Pm17、Pm3b、Pm3c、Pm4b、Mld、Mli、Mlk和M/pbl四个尚未正式命名的抗病基因),我国引进的抗白粉病基因中目前Pm2、Pm2x、Pm4、Pm2+6抗病性表现较好,而Pm9以后的抗病基因尚未引进。②数量性状抗病性:又称非小种专化抗病性或慢病性,由多数微效基因控制,表现为侵染率低,潜育期长,孢子堆小,产孢量少,病情增长较慢等,如望水白、阿勃、豫麦2号、豫麦15号、小偃6号等。③耐病性:由于植株根系发达,吸水能力强,光合作用效率高,灌浆速度快等,具有较强的补偿作用,在植株感病后产量损失较小。
气候条件:气候因素对小麦白粉病的发生和流行影响十分明显,其中又以温度和湿度影响最大。温度对春季小麦白粉病的影响包括3个方面:一是始发期的早晚,二是潜育期的长短和病情发展速度的快慢,三是病害终止期的迟早。如冬季和早春气温偏高,始发期就较早。小麦白粉病在温度0~25℃均可发生,15~20℃为发病最适温度,10℃以下发生缓慢,25℃以上病情发展受到抑制。病害潜育期4~6℃时为15~20d,8~11℃时为8~13d,14~17℃时为5~7d,19~25℃时仅为4~5d。湿度和降雨对病害的影响比较复杂,一般来说,干旱少雨不利于病害发生,在一定范围内,随着相对湿度增加,病害会逐渐加重。虽空气湿度较高有利于病菌孢子的形成和侵入,但湿度过大降雨过多则不利于分生孢子的形成和传播,对病害发展反而不利。
栽培条件:栽培条件如施肥、灌水、播种量和植株群体密度等对小麦白粉病的发生也有重要影响。氮肥施用过多,灌水量大,往往导致田间通风透光不良,有利于病原菌的繁殖和侵染;同时植株生长过于密茂,贪青徒长,叶片幼嫩,而且易于倒伏,植株抗病性差,白粉病发生较重。因此,肥水条件好的高产地块易于发病。但是,如田间水肥不足,土壤干旱,植株生长衰弱,细胞缺水失去膨压,抗病性下降,也会引起病害严重发生。如适期适量播种,氮、磷、钾配合使用,进行合理灌溉,控制适宜的群体密度,则能够减轻病害的发生。
菌源数量:在陕西关中和甘肃天水等地,秋苗发病轻重与越夏地的菌源量有密切关系。而春季白粉病的病情与病菌越冬存活率有一定关系。新疆研究也认为,越冬病叶率对白粉病发生影响很大。在东北春小麦种植地区,病菌不能在当地越夏和越冬,白粉病发生的菌源来自于胶东半岛冬麦区,因此,胶东半岛春季小麦白粉病的发生程度及菌源量对东北地区春小麦白粉病的发生影响很大。
病害控制
防治策略应采取以推广抗病品种为主,辅之于减少菌源、栽培防治和化学药剂防治的综合防治措施。
1.选用抗病品种 目前生产上推广的小麦品种多数是感病的,如遇到适宜条件,白粉病很容易造成流行。我国在小麦抗白粉病品种的引进、选育、筛选和鉴定方面做了大量工作。据不完全统计,各地共鉴定了近万份小麦材料,选育出了一大批抗病品种(系),其中抗病性表现较好的有:白兔3号、肯贵阿1号、苏肯1号、阿勃、小黑小、黔花4号、郑州831、花培28、豫麦17号、鲁麦14号、冀麦5418、宁7840、抗锈784、抗锈791等等。需要引起注意的是由于小麦白粉病菌是专性寄生菌,病菌变异速度快,经常导致品种抗病性丧失,如目前含有来自黑麦系统的Pm8基因抗性已被克服,致使抗病性退化。在抗白粉病育种时要不断开发利用新的抗源,特别是从小麦近缘属种材料中寻找抗源。除了利用低反应型抗病性外,还要充分利用小麦对白粉病的慢病性和耐病性,各地发现的对白粉病具有慢病性的品种有:望水白、豫麦2号、豫麦15号、小偃6号等。
2.减少初侵染来源 由于自生麦苗上的分生孢子是小麦秋苗的主要初侵染菌源,因此在小麦白粉病的越夏区,在麦播前要尽可能消灭自生麦苗,以减少菌源,降低秋苗发病率。在病原菌闭囊壳能够越夏的地区,麦播前要妥善处理带病麦秸。
3.加强栽培管理 主要措施有:①适期适量播种,控制田间群体密度。在白粉病菌越夏区或秋苗发病重的地区可适当晚播以减少秋苗发病率,但过晚播种则会造成冬前苗弱,春季分蘖猛增,麦叶幼嫩,抵抗力差,发病程度较重。要根据品种特性和播种期控制播量,避免播量过高,造成田间群体密度过大,通风透光不良,相对湿度增加,植株生长弱,易倒伏,发病加重。② 合理施肥。应根据土壤肥力状况,控制氮肥用量,增加磷钾肥特别是磷肥施用量,可显著降低病情,要坚决避免偏施氮肥。 ③合理灌水,降低田间湿度。北方麦区应根据土壤墒情进行冬灌,减少春灌次数,降低发病高峰期的田间湿度。但发生干旱时也应及时灌水,促进植株生长,提高抗病能力。
4.药剂防治 在目前抗病品种相对缺乏的情况下,药剂防治仍是小麦白粉病防治的关键措施。药剂防治包括播种期拌种和春季喷药防治。①播种期拌种:在秋苗发病较重的地区,可采用三唑酮(粉锈宁)拌种进行防治,用药量为种子量的0.03%(a.i),用药量切忌过大,否则会影响出苗。三唑酮拌种能有效控制苗期白粉病和锈病的发生,而且残效期可达60d以上,还能兼防根部病害。也可用烯唑醇按种子量0.02%(a.i)进行拌种,对防治小麦苗期白粉病、锈病和根病亦有较好效果。②春季喷药防治:小麦白粉病流行性很强,在春季发病初期(病叶率达到10%或病情指数达到1以上)要及时进行喷药防治。常用药剂有:15%三唑酮、20%三唑酮、12.5%烯唑醇等。一般喷洒一次即可基本控制白粉病危害。其他杀菌剂如25%敌力脱(氧环宁、丙环唑)、50%硫磺、40%多-硫、十三吗啉、庆丰霉素、70%甲基硫菌灵、50%退菌特等对小麦白粉病都有较好的防治效果,但这些药剂残效期较短,一般需要喷洒2~3次。