小麦纹枯病
Wheat Sharp Eyespot
小麦纹枯病是一种世界性病害,发生非常普遍。我国早有纹枯病的记载,20世纪70年代前在我国小麦上属次要病害。80年代以来,由于小麦品种更换、农业栽培制度的改变以及肥水条件的改善,纹枯病在长江中下游和黄淮平原麦区逐年加重。小麦纹枯病对产量影响极大,一般使小麦减产10%~20%,严重地块减产50%左右,个别地块甚至绝收。
症状
小麦各生育期均可受害,造成烂芽、病苗死苗、花秆烂茎、倒伏、枯孕穗等多种症状。1烂芽:种子发芽后,芽鞘受侵染变褐,继而烂芽枯死,不能出苗。2病苗死苗:主要在小麦3~4叶期发生,在第一叶鞘上呈现中央灰白、边缘褐色的病斑,严重时因抽不出新叶而造成死苗。3花秆烂茎:返青拔节后,病斑最早出现在下部叶鞘上,产生中部灰白色、边缘浅褐色的云纹状病斑,多个病斑相连接,形成云纹状的花秆,条件适宜时,病斑向上扩展,并向内扩展到小麦的茎秆,在茎秆上出现近椭圆形的“眼斑”,病斑中部灰褐色,边缘深褐色,两端稍尖。田间湿度大时,病叶鞘内侧及茎秆上可见蛛丝状白色的菌丝体,以及由菌丝纠缠形成的黄褐色的菌核。小麦茎秆上的云纹状病斑及菌核是纹枯病诊断识别的典型症状。4倒伏:由于茎部腐烂,后期极易造成倒伏。5枯孕穗:发病严重的主茎和大分蘖常抽不出穗,形成“枯孕穗”,有的虽能够抽穗,但结实减少,籽粒秕瘦,形成“枯白穗”。枯白穗在小麦灌浆乳熟期最为明显,发病严重时田间出现成片的枯死。此时若田间湿度较大,病植株下部可见病菌产生的菌核,菌核近似油菜籽状,极易脱落到地面上。
病原
学名:禾谷丝核菌Rizoctonia cerealis Vander Hoeven,属于真菌半知菌亚门丝核菌属。有性态为担子菌亚门角担菌属(Cenatobasidium),自然情况下不常见。立枯丝核菌(Rizoctonia solani)也能侵染小麦引起纹枯病。
病原形态:病菌以菌丝和菌核的形式存在,不产生任何类型的分生孢子。在PDA培养基上,丝核菌菌落初为白色,后颜色加重变褐色,菌丝体絮状至蛛丝状。初生菌丝无色较细,有复式隔膜,菌丝分枝呈锐角,分枝处大多缢缩变细,分枝附近常产生横隔膜。菌丝以后变褐色,分枝和隔膜增多,分枝与母枝之间几乎呈直角。部分菌丝膨大成念珠状。以后菌丝相互纠结,在平板上形成菌核。菌核初为白色,后变成不同程度的褐色,表面粗糙,不规则,菌核之间有菌丝连接,大小如油菜籽。禾谷丝核菌菌丝细胞双核,菌核较小,色泽较浅,菌丝生长速度慢,较细(直径2.9~5.5μm);立枯丝核菌菌丝细胞多核(3~25个,多数4~8个核),菌核色泽较深,菌丝生长较快,较粗(5~12μm)。
病原生物学:菌丝生长的适温为22~25℃,13℃以下、35℃以上生长受抑制。病菌生长10~11d开始形成菌核。菌核萌发无休眠期,适温下4d即可萌发。菌丝体在湿热条件下致死温度为49℃ 10min,菌核及病组织内的菌丝体致死温度为50℃ 10min;干热条件下,菌丝体致死温度为75℃ 1h。菌核抗干热能力强,80℃下处理3h仍能萌发。病菌生长的pH为4~9,以pH6最适宜。病菌对营养要求不严格,在水洋菜培养基上也能生长。病菌生长的最佳碳源为麦芽糖和蔗糖,最佳氮源为硝态氮和亚硝态氮。病菌生长对光线的要求是散射光或黑暗条件。
病原菌生理分化:小麦纹枯病菌种下根据菌丝融合划分为不同的菌丝融合群(anastomosis group,简称AG)。我国小麦纹枯病菌的优势菌群是禾谷丝核菌的CAG-1群,约占90%;立枯丝核菌AG-5群数量较少。
病原菌致病性:用小麦纹枯病菌优势菌群CAG-1及AG-5接种扬麦6号,发现CAG-1除有较强的致病力外,且表现典型的纹枯病症状,AG-5也有一定的致病力,但较CAG-1弱,同时病害扩展较慢。病菌同一融合群内不同的菌株致病力有时也不完全相同。小麦纹枯病菌除侵染小麦外,对大麦也表现强致病力;还能侵染玉米、水稻,但致病力不及对小麦强,对大豆和棉花不致病。关于小麦纹枯病菌的致病机理尚未深入研究。
病害循环
初侵染:病菌以菌核和病残体中的菌丝体在田间越夏越冬,作为第二年的初侵染源,其中菌核的作用更为重要。试验表明,菌核在干燥条件下保存6年仍可以萌发。埋入田间持水量55%的土壤中,6个月后80%仍具有活力,而且萌发势好。菌核萌发后长出的菌丝遇干燥条件而又找不到寄主,48h后自行死亡。以后菌核若再遇到适于萌发的条件,还可以再度萌发长出菌丝且致病力不降低。菌核这种每次只有几个细胞萌发而保持多次萌发的特性是一种自我保护机制,可延长自身存活时间。病残组织中菌丝的作用远不及菌核。虽然丝核菌是一种典型的土壤习居菌,但人工接种表明,用培养的病菌接种自然土壤后2周,大部分病残体中的病菌已失去活力,有少量处于存活状态,菌丝作为初侵染源,仍起一定作用。
传播:此病是典型的土传病害,带菌土壤可以传播病害,混有病残体和病土而未腐熟的有机肥也可以传病。此外,农事操作也可传播。
侵染与发病:土壤中的菌核和病残体长出的菌丝接触寄主后,形成附着胞或侵染垫产生侵入丝直接侵入寄主,或从根部伤口侵入。冬麦区小麦纹枯病在田间的发生过程可分为以下5个阶段:(冬前发病期:土壤中越夏后的病菌侵染麦苗,在3叶期前后始见病斑,整个冬前分蘖期内,病株率一般在10%以下,早播田块有些可达10%~20%。侵染以接触土壤的叶鞘为主,冬前这部分病株是后期形成白穗的主要来源。(越冬静止期:麦苗进入越冬阶段,病情停止发展,冬前发病株可以带菌越冬,并成为春季早期发病的重要侵染来源之一。(病情回升期:本期以病株率的增加为主要特点,时间一般在2月下~4月上旬。随着气温逐渐回升,病菌开始大量侵染麦株,病株率明显增加,激增期在分蘖末期至拔节期,此时病情严重度不高,多为1~2级。(发病高峰期:一般发生在4月上中旬~5月上旬。随着植株拔节与病菌的蔓延发展,病菌向上发展,严重度增加。高峰期在拔节后期至孕穗期。(病情稳定期:抽穗以后,茎秆变硬,气温也升高,阻止了病菌继续扩展。一般在5月上、中旬,病斑高度与侵染茎数都基本稳定,病株上产生菌核而后落入土壤,重病株因失水枯死,田间出现枯孕穗和枯白穗。
再侵染:小麦纹枯病靠病部产生的菌丝向周围蔓延扩展引起再侵染。田间发病有两个侵染高峰,第一个是在冬前秋苗期;第二个则是在春季小麦的返表拔节期。
发病条件
影响小麦纹枯病发生流行的因素包括品种抗性、气候因素、耕作制度及栽培技术等。
品种抗病性:20世纪 60年代以前我国北方麦区小麦品种以当地的农家品种为主,品种遗传上存在异质性。20世纪70年代以来各地在品种推广上趋于单一化,大量推广矮秆品种。河南、山东、江苏等省对各地推广的品种进行抗纹枯病鉴定的结果表明,目前生产上推广的品种绝大多数为感病品种,只有极少数表现耐病或中抗,缺乏免疫和高抗品种。感病品种的大面积推广,是当前小麦纹枯病严重发生的原因之一。
耕作与栽培措施:20世纪60年代以前我国北方麦区一般是二年三作,随着生产集约化的发展和复种指数的提高,20世纪70年代后,北方麦区逐渐形成了有利于病害发展的小麦、玉米一年二作的栽培制度。小麦地连作年限长、土壤中菌核数量多,有利于菌源积累,发病重。另外小麦早播气温较高,纹枯病发病重,适期迟播纹枯病发生轻。
灌溉条件的改善,播种密度的增高,化肥特别是速效氮肥施用量的增加有利于纹枯病发生流行。20世纪70年代以来我国农业灌溉条件得到改善,水浇麦田面积增加,化肥施用量增加,播种密度也加大,一些地区氮肥施用量达到了270kg/667m2,造成植株生长嫩绿,田间郁闭,相对湿度增加,纹枯病加重。高产田块纹枯病重于一般田块。
气候条件:不同发病阶段对气象因子的反应有显著差异。一般冬前高温多雨有利于发病,春季气温已基本满足纹枯病发生的要求,湿度成为发病的主导因子。3月~5月上旬的雨量与发病程度密切相关。河南省1997、1998、1999年继续三年纹枯病大流行就与当年春季多雨有关;而2000年冬春季干旱,直到4月上旬调查小麦纹枯病,仅在下部叶鞘危害,尚未扩展到茎秆,当年小麦纹枯病为轻发生年。
土壤条件:小麦纹枯病发生与土壤类型也有一定关系。沙壤土地区纹枯病重于黏土地区,黏土地区纹枯病重于盐碱土地区。中性编酸性土壤发病较重。
病害控制
小麦纹枯病的发生与农田生态状况关系密切,在病害控制上提出以改善农田生态条件为基础,结合药剂防治的策略。
1.种植抗(耐)病品种 目前生产上缺乏高抗纹枯病品种,重病地块选用耐病品种明显减轻病害造成的损失。研究表明,选用当地丰产性能好、耐性强或轻度感病品种,在同等条件下可降低病情20%~30%。山东省在20世纪90年代初期大面积推广有一定抗性的小麦品种鲁麦4号,在生产中起到了一定效果。另外各地也鉴定出了一批耐病品种如豫麦13、河北农大215、临汾5064、温麦4号、豫麦14等,均可考虑选种。
2.加强栽培管理 高产田块应适当增施有机肥,有机底肥的施用量达到37500kg/hm2左右,使土壤有机质含量在1%以上。平衡施用氮、磷、钾肥,避免大量施用氮肥,小麦返青期追肥不宜过重。重病地块适期晚播,控制播量,做到合理密植。田边地头设置排水沟以防止麦田积水,灌溉时忌大水漫灌。及时防除杂草,改善田间生态环境。
3.药剂防治 合理施用化学药剂对小麦纹枯病能起到一定的控制作用。过去多使用甲基硫菌灵、多菌灵、井岗霉素等药剂,后来发现三唑类内吸性杀菌剂效果更好。如可用15%三唑酮(粉锈宁)WP或12%的三唑醇、12.5%的烯唑醇、2%立克锈等拌种,药剂用量一般为种子量的0.02%~0.03%(a.i)。5.5%浸种灵II号EC,每100kg种子用药1g(a.i)湿拌;或23%宝穗水乳剂,每100kg种子用药20g(a.i)湿拌,对小麦纹枯病的防治有很好的防治效果。2.5%适乐时悬浮种衣剂对小麦纹枯病菌室内平板毒力及田间防效试验效果均较高。由于春季是病害的发生高峰期,仅靠种子处理很难控制春季病害流行,在小麦返青拔节期应根据病情发展及时进行喷雾防治。喷雾可使用23%宝穗水乳剂、15%三唑酮、12.5%的烯唑醇等,还可兼治小麦白粉病和锈病。
4.生物防治 目前,人们正在积极探讨一些生物方法防治小麦纹枯病。麦丰宁B3在江苏等地试验效果达70%左右。从小麦植株上分离筛选出Rb2、Rb26等芽孢杆菌,室内抑苗测定及苗期盆栽试验中对小麦纹枯病有一定的作用。利用丝核菌弱致病株系也有一定的控制效果。