小麦赤霉病
Wheat Scab
小麦赤霉病在全世界普遍发生,主要分布于潮湿和半潮湿区域,尤其气候湿润多雨的温带地区受害严重。在我国该病过去主要发生于小麦穗期湿润多雨的长江流域和沿海麦区,20世纪70年代以后逐渐向北方麦区蔓延。1985年小麦赤霉病在河南省大流行,发病面积达150多公顷,减产8.85亿kg。小麦赤霉病不仅影响小麦产量,而且降低小麦品质,使蛋白质和面筋含量减少,出粉率降低,加工性能受到明显影响。同时感病麦粒内含有多种毒素如脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol)和玉米赤霉烯酮(zearalenon)等,可引起人、畜中毒,发生呕吐、腹痛、头昏等现象。严重感染此病的小麦不能食用。
症状
赤霉病在小麦各生育期均能发生。苗期形成苗枯,成株期形成茎基腐烂和穗枯,以穗枯危害最重。常是1~2个小穗被害,有时很多小穗或整穗受害。被害小穗最初在基部变水渍状,后渐失绿褪色而呈褐色病斑,然后颖壳的合缝处生出一层明显的粉红色霉层(分生孢子)。一个小穗发病后,不但可以向上、下蔓延,危害相邻的小穗,并可伸入穗轴内部,使穗轴变褐坏死,使上部没有发病的小穗因得不到水分而变黄枯死。后期病部出现紫黑色粗糙颗粒(子囊壳)。籽粒发病后皱缩干瘪,变为苍白色或紫红色,有时籽粒表面有粉红色霉层。
种子带菌引起苗枯症状,使根鞘及芽鞘呈黄褐色水浸状腐烂,地上部叶色发黄,重者幼苗未出土即死亡。茎基腐则主要发生于茎的基部,使其变褐腐烂,严重时整株枯死。
病原
有性态为玉蜀黍赤霉Gibberella zeae (Schw.) Petch., 属于子囊菌亚门球壳菌目赤霉属;无性态为禾谷镰刀菌Fusarium graminearum Schw.。此外,黄色镰刀菌F. culmorum和燕麦镰刀菌 F. auenaceum等多种镰刀菌也可以引起赤霉病。
禾谷镰刀菌大型分生孢子多为镰刀形,稍弯曲,顶端钝,基部有明显足胞。一般有3~5个隔膜,大小25~61(m×3~5(m,单个孢子无色,聚集成堆时呈粉红色。一般不产生小型分生孢子和厚垣孢子。有性态产生子囊壳,散生或聚生于感病组织表面,卵圆形或圆锥形,深蓝至紫黑色,表面光滑,顶端有瘤状突起为孔口,大小100~250(m×150~300(m。子囊无色,棍棒状,两端稍细,大小60~85(m×8~11(m,内生8个子囊孢子,呈螺旋状排列。子囊孢子无色,弯纺缍形,多有3个隔膜,大小18~25(m×3~5(m。
禾谷镰刀菌对温度的适应范围很广,菌丝生长的最适温度范围为22~28℃;分生孢子产生的最适温度为24~28℃,分生孢子萌发的最适温度为28℃,低于4 萌发缓慢,高于37℃则不能萌发。子囊壳形成的适宜温度为15~20℃,子囊和子囊孢子形成的适宜温度为25~28℃;子囊孢子萌发的最适温度为25~30℃。基物湿润是子囊壳形成和发育的基本条件,在温度满足的前提下,田间表土湿度达70%~80%,处于湿润状态的病残体能很快产生子囊壳和子囊孢子。子囊壳的形成需要一定的光照和通气条件,而子囊孢子形成则不受光照的影响。较高的相对湿度对于孢子萌发是十分重要的。分生孢子的萌发要求96%以上的相对湿度,子囊孢子释放则要求相对湿度达到99%以上,低于95%很少释放。水滴存在对病菌孢子的萌发和释放比较有利。
小麦赤霉菌有一定的生理分化现象,菌株间致病力有所不同,但不够稳定,不足于区分出明显的生理小种。除危害小麦外,禾谷镰刀菌尚可侵染大麦、燕麦、水稻、玉米等多种禾本科作物以及鹅冠草等禾本科杂草,此外,还可侵染大豆、棉花、红薯等作物。
病害循环
小麦赤霉病菌腐生能力强,在北方地区麦收后可继续在麦秸、玉米秆、豆秸、稻桩、稗草等植物残体上存活,并以子囊壳、菌丝体和分生孢子在各种寄主植物的残体上越冬。土壤和带病种子也是重要的越冬场所。病残体上的子囊壳和分生孢子以及带病种子是下一个生长季节的主要初侵染源。种子带菌是造成苗枯的主要原因,而土壤中如有较多的病菌则有利于产生茎基腐症状。
小麦抽穗后至扬花末期最易受病菌侵染(此时正遇病残体上子囊孢子产生的高峰期),乳熟期以后,除非遇上特别适宜的阴雨天气,一般很少侵染。由于花药中含有对病菌生长具有刺激作用的胆碱(Choline)和甜菜碱(Betaine), 而且残留于颖片表面的花粉粒和花药可以作为病菌孢子发芽后的营养基质,因此病菌主要通过凋萎的花药侵入小穗(少数可以从张开的颖缝处直接侵入)。子囊孢子借气流和风雨传播,孢子落在麦穗上后萌发产生菌丝,先在颖壳外侧蔓延后经颖片缝隙进入小穗内并侵入花药。侵入小穗内的菌丝往往靠花药残骸或花粉粒作为营养并不断生长繁殖,进而侵害颖片两侧薄壁细胞以至胚和胚乳,引起小穗凋萎。小穗被侵染后,条件适宜,3~5d即可表现症状。尔后菌丝逐渐向水平方向的相邻小穗扩展,也向垂直方向穿透小穗轴进而侵害穗轴输导组织,导致侵染点以上的病穗出现枯萎。潮湿条件下病部可产生分生孢子,借气流和雨水传播,进行再侵染。小麦赤霉病虽然是一种多循环病害,但因病菌侵染寄主的方式和侵染时期比较严格,穗期靠产生分生孢子再侵染次数有限,作用也不大。穗枯的发生程度主要取决于花期的初侵染量和子囊孢子的连续侵染。对于成熟参差不齐的麦区,早熟品种的病穗有可能为中晚熟品种和迟播小麦的花期侵染提供一定数量的菌源。
发病条件
小麦赤霉病的发生和流行与气象条件、菌源数量、寄主抗病性及生育时期、栽培条件等因素有密切关系。充足的菌源,适宜的气候条件以及和小麦扬花期相吻合,就会造成赤霉病流行。
气象条件:气候因素对小麦赤霉病的影响,在前期主要是影响基物上接种体的产生,后期则主要影响病原菌的侵入、扩展和发病。经各地多年统计分析发现,气温不是决定病害流行强度变化的主要因素,而小麦抽穗扬花期的降雨量、降雨日数和相对湿度才是病害流行的主导因素,其次是日照时数。小麦抽穗期以后降雨次数多,降雨量大,相对湿度高,日照时数少是构成穗腐大发生的主要原因,尤其开花到乳熟期多雨、高温,穗腐严重。此外穗期多雾、多露也可促进病害发生。
菌源数量:越冬菌源量和孢子释放时间与田间病害发生程度的关系十分密切。地面菌源有一定的中心效应,菌源量大病害加重,因此有充足菌源的重茬地块和距离菌源近的麦田发病严重。进行空中孢子捕捉结果表明,空中孢子出现早于地面发病10~20d。一般孢子出现期在小麦抽穗期以前,为穗期侵染提供了菌源条件。一般在病害大流行年份,空中孢子出现早,数量也相对多。另外,影响苗期发病的主要因素是种子带菌量,种子带菌量大,或种子不进行消毒处理,病苗和烂种率高。土壤带菌量则与茎基腐发生轻重有一定关系。在我国北方麦区,菌源量较多,一般不是流行的限制因素。
品种抗病性和生育时期:据各地鉴定,小麦品种间对赤霉病抗病性存在有一定差异,但尚未发现免疫和高抗品种,特别是目前生产上大面积推广的主栽品种对赤霉病抗性均较差。我国育种工作者在抗小麦赤霉病育种方面作了大量工作,曾选育出苏麦3号、扬麦4号、华麦6号、宁7840、万年2号等抗病品种。从机制来看,抗病品种主要是抗扩展能力较强,发病后往往局限在受侵染小穗及其周围,扩展较慢,严重度较低;而感病品种则扩展较快,发病后常造成多个小穗或全穗枯死。
从生育期来看,小麦整个穗期均可受害,但以开花期感病率最高,开花以前和落花以后则不易感染,说明病菌的侵入时期受到寄主生育期的严格限制。
栽培条件:地势低洼,排水不良,或开花期灌水过多,造成田间湿度较大,有利于发病;麦田施氮肥较多,植株群体大,通风透光不良或造成贪青晚熟,也能加重病情。作物收获后不能及时翻地,或翻地质量差,田间遗留大量病残体和菌源,来年发病重。
此外,小麦成熟后因雨不能及时收割,赤霉病仍可继续发生;或收割后如遇多雨年份不能及时脱粒,病害可继续在垛内蔓延,以致造成霉垛;或收割时短期内大量籽粒进入晒场,常因雨不能及时晒干出场,籽粒在晒场内发热而引起霉堆。
病害控制
防治小麦赤霉病应采取以农业防治和减少初侵染源为基础,充分利用抗病品种,及时喷洒杀菌剂相结合的综合防治措施。
1.选育和推广抗病品种 虽然国内外育种工作者对此做了大量工作,选育出了一批比较抗病的品种,如苏麦3号、扬麦4号、华麦6号、宁7840、万年2号等并且在生产上也发挥了一定作用,但总的来说其抗病性和丰产性还不够理想。目前可利用一些中抗和耐病品种。东北地区,新克旱9号、辽春4号、龙麦12、龙麦13等品种发病较轻。
2.加强农业防治,消灭或减少菌源数量 播种时要精选种子,减少种子带菌率。播种量不宜过大,以免造成植株群体过于密集和通风透光不良;要控制氮肥施用量,实行按需合理施肥,氮肥作追肥时也不能太晚;小麦扬花期应少灌水,更不能大水漫灌,多雨地区要注意排水降湿。采取必要措施消灭或减少初侵染菌源,小麦扬花前要尽可能处理完麦秸、玉米秸等植株残体;上茬作物收获后应及时翻耕灭茬,促使植株残体腐烂,减少田间菌源数量。小麦成熟后要及时收割,尽快脱粒晒干,减少霉垛和霉堆造成的损失。
3.药剂防治 在当前品种普遍抗性较差的情况下,药剂防治仍是小麦赤霉病防治的关键和有效措施。①种子处理:是防治芽腐和苗枯的有效措施。可用50%多菌灵,每100kg种子用药100~200g(a.i)湿拌。②喷雾防治:是防治穗腐的关键措施。各地应根据菌源情况和气象条件,适时作出病情预测预报,并及时进行喷药防治。防治穗腐的最适施药时期是小麦齐穗期至盛花期,施药应宁早勿晚。比较有效的药剂是多菌灵和甲基硫菌灵等内吸杀菌剂。每hm2用药(a.i)450~600g兑水喷雾。