马铃薯晚疫病 Potato Late Blight 马铃薯晚疫病又称疫病、马铃薯瘟，是一种导致马铃薯茎叶死亡和块茎腐烂的毁灭性病害。凡是种植马铃薯的地区都有发生，在我国中部和北部大部分地区发生较普遍。其损失程度视当年当地的气候条件而异。在多雨、冷凉、适于晚疫病流行的地区和年份，植株提前枯死，损失20%~40%。19世纪40年代，晚疫病在爱尔兰的流行和为害举世震惊，仅800万人口的爱尔兰就有约100万人因饥饿而死亡，约150万人逃荒海外。近年来由于推广了一些抗病品种，为害大为减轻，但个别流行年份造成的损失仍然很大。 症状   本病主要危害叶片、叶柄、茎和块茎。田间发病最早症状出现在下部叶片。叶片发病，病斑多在叶尖和叶缘处，初为水浸状褪绿斑，后扩大为圆形暗绿色斑，病斑边缘界限不明显。在空气湿度大时，病斑扩展迅速，可扩及叶的大半以及全叶。边缘有一环白色稀疏的霉轮，在叶背或雨后清晨尤为明显。病斑可扩展到叶柄或叶脉形成褐色条斑，叶片萎蔫下垂，最后全株焦黑，呈湿腐状。天气干燥时，病斑干燥成褐色，不产生霉轮，质地易裂，扩展慢。 茎部受害，可形成长短不一的褐色斑。潮湿时，也产生白霉，但较稀疏。受害部位组织坏死、软化甚至崩解，造成病斑以上叶片和茎叶死亡。 块茎发病，初为褐色或紫褐色不规则的病斑，稍凹陷。病斑下的薯肉不同深度的褐色坏死，与健康薯肉没有整齐的界限，病部易受其他病菌侵染而腐烂。土壤干燥时，病部发硬，呈干腐状。薯块可在田间发病后烂在地里或在贮藏期发病烂在窖里。 病原  学名：致病疫霉Phytophthora infestans (Mont.)de Bary，属鞭毛菌亚门疫霉属真菌。 病原形态：菌丝无色，无隔膜，在寄主细胞间隙生长，以纽扣状吸胞伸入寄主细胞吸取养分。在病叶上出现的白色霉状物是病原菌的孢囊梗和孢子囊，孢囊梗2~3丛从寄主的气孔伸出，纤细，无色，1~4分枝，每个分枝的顶端膨大产生孢子囊。孢子囊无色，单胞，卵圆形，大小22~23μm×16~24μm，顶部有乳状突起，基部有明显的脚胞。孢囊梗顶端形成一个孢子囊后，可继续生长，而将孢子囊推向一边，顶端又形成孢子囊，最后孢囊梗成为节状，各节基部膨大而顶端尖细。 在自然条件下，晚疫病菌在世界大多地区都不产生有性态，只有在原产地墨西哥一带，病叶中经常产生大量卵孢子。两种不同的交配型（A1，A2）在人工培养基上交配可以产生卵孢子。卵孢子圆形，直径24~56μm，卵孢子萌发产生芽管，在芽管的顶端产生孢子囊。此外，晚疫病菌还能在菌丝内部形成休眠的褐色厚垣孢子。目前，许多国家相继发现A2交配型，引起了人们的极大关注。 病原生物学：孢子囊和游动孢子需要在水中才能萌发，孢子囊产生游动孢子的温度为10~13℃，孢子囊直接萌发为芽管的温度为4~30℃，多在15℃以上形成。菌丝生长温度范围13~30℃，最适温度为20~23℃。孢子囊形成的温度为7~25℃。当相对湿度达到85%以上时，病菌从气孔向外伸出孢囊梗。孢子囊需要达到95%~97%的湿度才能大量形成。孢子囊在低湿高温的条件下很快失去生活力，游动孢子寿命更短，但在土壤中的孢子囊，在夏季条件下可以维持生活力达2个月。 晚疫病菌是一种寄生专化性很强的真菌，一般在活的植株或薯块上才能生存，但在特定的培养基上可以生长，如在煮麦片、菜豆粉和V8等培养基上生长并形成孢子囊。 病原菌生理分化：早在1919年就发现了马铃薯晚疫病菌存在生理分化现象。晚疫病菌有许多生理小种，目前采取“致病疫霉生理小种国际命名方案”（Black，1953）命名。此方案用16个抗病型品种作鉴别寄主，它们由4个基因型R1、R2、R3、R4组合而成。相应的马铃薯晚疫病菌有（0）、（1）、（2）、……（1，2）、（1，3）……（1，2，3，4）等16个生理小种。各小种都能侵染不具任何抗性基因的品种（r）；其他具有抗性基因的品种，只能被相对应的小种侵染，如1号小种能侵染R1基因品种，2号小种能侵染R2基因品种，依次类推。20世纪60年代以后，在茄属的很多种上又发现了新的抗病基因型R5、R6、R7、R8、R9、R10、R11以及Rx、Ry、Rz等；利用这些基因的各种组合，又可区别出晚疫病菌的许多生理小种。 病害循环 初侵染：我国马铃薯主产区，病菌主要以菌丝体在病薯中越冬，也可以卵孢子越冬，但病株茎、叶上的菌丝体及孢子囊都不能在田间越冬。在双季作薯区，前一季遗留土中的病残组织和发病的自生苗也可成为当年下一季的初侵染源。番茄也可能是初侵染源之一或成为病菌的中间寄主植物。播种前淘汰的病块茎，任意弃置室外，也可能成为初侵染源之一。 传播：病菌的孢子囊借助气流进行传播。病薯播种后，多数病芽失去发芽力或出土前腐烂，另一些病芽尚能出土形成病苗。病菌以幼苗茎基部沿皮层向上发展，形成通向地上部的茎上条斑，病苗与病菌长期共存，温湿度适宜时，病部产生孢子囊，这种病苗成为田间的中心病株。以这种方式形成的中心病株数量较少，在大田出现率一般不超过0.1%。此外，病薯上产生的病菌，能借助土壤水分的扩散作用而被动的在土壤内移动，还可在病薯与健薯上繁殖。土壤内的病菌可通过起垄、耕地等农业操作传至地表，被风雨传到附近植株下部的叶片上侵染底部叶片。 侵入与发病：低温高湿条件时，孢子囊吸水后间接萌发，内含物分裂形成6-12个双鞭毛的游动孢子，在水中游动片刻后，便收缩鞭毛，长出被膜，成球形，随即长出芽管。当温度高于15℃时，孢子囊可直接萌发成芽管。形成的芽管都可以从气孔侵入，也可以直接从角质层侵入叶片；侵入薯块则通过伤口、皮孔或芽眼外面的鳞片；侵染靠近地面的块茎，则主要借助于由雨水渗入土中的孢子囊或游动孢子。 再侵染：中心病株上的孢子囊借助气流传播，萌发后从气孔或表皮直接侵入周围植株，经过多次重复感染引起大面积发病。病株上的孢子囊也可随雨水或灌溉水进入土中，从伤口、芽眼及皮孔等处侵入块茎、形成新病薯，尤以地面下5cm以内为多。 发病条件 气候条件：此病是一种典型的流行性病害，气候条件对病害的发生和流行有极为密切的关系。当条件适于发病时，病害可迅速爆发，从开始发病到田间枯死，最快不到半个月。此病在多雨年份容易流行成灾，忽冷忽暖，多露、多雾或阴雨有利于发病。病菌孢囊梗的形成要求空气相对湿度不低于85%，孢子囊的形成要求相对湿度在90%以上，而以饱和湿度为最适。因此，孢囊梗常在夜间大量形成。孢子囊在叶片上必须有水滴或水膜才能萌发侵入。孢子囊萌发的方式和速度与温度有关，温度为10~13℃时，孢子囊萌发产生游动孢子，3~5h即可侵入；温度高于15℃时则直接萌发产生芽管，速度较慢，需5~10h才能侵入。病菌侵入寄主体内后，以20~23℃时菌丝在寄主体内蔓延最快，潜育期最短；温度低，菌丝生长发育速度减缓，同时也减少孢子囊的产生量。因此，当夜间较冷凉，气温为10℃左右，重雾或有雨，促进菌丝产生大量的孢子囊；白天较温和，16~24℃，伴有高湿，则促进孢子囊迅速萌发、侵入以及菌丝的生长发育，病害极易流行。反之，如雨水少，温度高，病害发生轻。 我国大部分马铃薯种植区生长期的温度均适合于该病发生，所以病害的发生轻重主要取决于湿度。华北、西北和东北地区，马铃薯是春播秋收，7、8月份的降雨量对病害发生影响很大。雨季早、雨量多的年份，病害发生早而重。长江流域各省一年两季，前季正遇梅雨季节，病害常严重发生。 品种抗病性：马铃薯的不同品种对晚疫病的抗病性有很大差异。克新1号、克新2号、克新3号、跃进、克疫等较抗病，男爵、白头翁等高度感病。马铃薯对晚疫病菌的抗病性有两种类型。一种是寡基因遗传的小种专化性抗病性，其表现形式为过敏性坏死反应，由来自S.demissum的R-基因所控制，这种抗病性容易利用，但不持久，因为它只能抗非匹配的小种。这种抗病性较易因病原菌突变或有性重组而被克服。另一种类型是非小种专化性的，多基因遗传的部分抗病性或田间抗病性，是持久的，它与某些环境组分如日长度、温度、光强度等互作，在某一环境下表现具有足够抗性水平的品种在另一环境下变得感病。 耕作与栽培措施：地势低洼、排水不良的地块发病重，平地较垄地重。密度大或株形大可使小气候湿度增加，也利于发病。施肥与发病有关，偏施氮肥引起植株徒长，土壤瘠薄、缺氮或黏土等使植株生长衰弱，有利于病害发生。增施钾肥可减轻为害。 病害控制 防治策略是选用抗病品种，种植无病种薯，消灭中心病株，结合病情预报全面喷药保护。具体防治方法如下： 1.选用抗病品种 我国已育出了上百个抗病品种，大大减轻了晚疫病的威胁。目前培育的抗病良种主要有：中薯2号、内薯7号、底西芮（Desiree）等。另外一些老的抗晚疫病品种种植也比较广泛，如克新号、高原号、郑薯4号、抗疫1号、胜利1号、同薯8号、乌盟601等。这些品种在晚疫病流行年份，受害比较轻，各地应因地制宜选用。晚疫病容易发生变异，常由于出现新的小种而使一些抗病品种丧失抗病性。因此，在推广寡基因抗病品种时要注意品种搭配，避免品种单一化，要根据当地生理小种的分布、组合和消长规律，合理利用抗病品种，进行品种轮换。多基因抗病性品种，抗病性比较稳定，马铃薯晚疫病流行年份受害比较轻。如四川武隆山区的滑石板洋芋种植长达50年，虽然长期受病害侵袭，无论在什么条件下，病情上升总是很慢，枯死面积不到50%。因此应进一步开发和利用具有保产、稳产、稳定小种组成的多基因抗病品种。马铃薯对晚疫病多基因抗病性的主要表现是潜育期长、侵染率低、病斑面积小、扩展慢、孢子形成的数量少。 2.建立无病留种地，选用无病种薯 由于带病种薯是主要的初侵染来源，严格选用无病种薯对晚疫病起着重要作用。建立无病种薯田，无病留种田应与大田相距2.5km以上，以减少病原菌传播侵染的机会，并严格实施各种防治措施。在收获时应进行严格挑选，选取表面光滑、无病斑和无损伤的薯块留种用，晾晒数日后单收、单藏等。在播种催芽和切块时还应仔细检查，彻底清除遗漏的病薯，剔除的病薯要集中处理。 3.加强栽培管理 选择高燥、沙性较强的或排水好的地块种植马铃薯。适时早播，不宜过密。合理使用氮肥，增施钾肥，保持植株健壮，增强植株的抗病力。合理灌溉，结薯后增加培土成高垄，减少薯块受侵染。及时清理中心病株或栽除病叶，及时深埋或烧毁。 4.药剂防治 做好病情测报工作，及时发现中心病株，喷药保护全田。封锁和消灭中心病株是大田防治的关键。发现中心病株后立即喷药，尤其是在中心病株的附近。防治晚疫病有效药剂有：47%加瑞农、72%克露、72%霜脲锰锌、72.2%普立克、50%敌菌灵、50%退菌特、58%甲霜灵锰锌、64%杀毒矾等。为防止抗药性的产生，建议几种药剂轮换使用，或将内吸性和保护性制剂混合使用。