马铃薯病毒病 Potato Viral Diseases 马铃薯病毒病是马铃薯的主要病害。在我国大部分地区发生均十分严重，一般使马铃薯减产20%~50%，严重的达80%以上。过去错误地把这种现象称作种性“退化”。其实，退化现象由病毒引起，温度只是病毒病发生条件之一。感染病毒的马铃薯通过块茎无性繁殖进行世代积累和传递，致使块茎种性变劣，产量不断下降，甚至失去利用价值，不能留种再生产。 根据症状表现常常将马铃薯病毒病分为马铃薯花叶病和马铃薯卷叶病两大类。马铃薯花叶病毒病（Potato mosaic virus ,PMV）是由多种病毒单独或复合侵染的一类病害。普遍分布于世界马铃薯种植区，在我国也广为分布，但由于高温降低植株对花叶病毒病的抵抗力，因此以南方发生较为严重。不同病毒单独侵染或复合侵染在不同品种上可引起不同的症状和产量损失。马铃薯卷叶病是一种马铃薯种性退化的主要病害，也是最早发现的马铃薯病毒病，在我国广泛分布，尤其是东北、西北等北方地区，其造成马铃薯产量损失一般为30%~40%，严重时可达80%~90%。 马铃薯纺锤块茎病由类病毒（PSTV）引起。1967年，由Dienner和Raymer发现并证实。据报道，马铃薯纺锤块茎病在美国、加拿大、前苏联的马铃薯种植区均有发生；在南非，该类病毒也引起番茄病害。轻型株多于重型株，其比例约为10:1。轻型病株引起严重损失为15%~25%；重型株引起严重症状，造成产量损失可达65%。 症状 不同病毒单独或复合侵染在不同品种上可引起不同症状。 普通花叶病：植株感病后，生长正常，叶片平展，但叶脉间轻花叶，表现为叶肉色泽深浅不一。叶片易见黄绿相间的轻花叶。在某些品种上，高温和低温下都可隐症，受害的块茎不表现症状。但随着马铃薯品种、环境条件及病毒株系的不同而有一定的差异，毒性强的株系也可引起皱缩、条纹、坏死等。 重花叶病 发病初期，顶部叶片产生斑驳花叶或枯斑，以后叶片两面都可形成明显的黑色坏死斑，并可由叶脉坏死蔓延到叶柄、主茎，形成褐色条斑，使叶片坏死干枯，植株萎蔫。不同品种反应不同，如植株矮小，节间缩短，叶片呈普通花叶状，叶、茎变脆。带毒种薯长出的植株可严重矮化皱缩或出现条纹花叶状，也可隐症。病株薯块变小。 皱缩花叶病：病株矮化，叶片小而严重皱缩，花叶症严重，叶尖向下弯曲，叶脉和叶柄及茎上有黑褐色坏死斑，病组织变脆。为害严重时，叶片严重皱缩，自下而上枯死，顶部叶片可见斑驳。病株的薯块较小，亦可有坏死斑。 卷叶病：典型的症状是叶缘向上弯曲，病重时成圆筒状。初期表现在植株顶部的幼嫩叶片上，先是褪绿，继而沿中脉向上卷曲，扩展到老叶。叶片小，厚而脆，叶脉硬，叶色淡，叶背面可呈红色或紫红色。病株不同程度的矮化，因韧皮部被破坏，在茎的横切面可见黑点，茎基部和节部更为明显。块茎组织表现导管区的网状坏死斑纹。 纺锤块茎病：受害植株分枝少而直立，叶片上举，小而脆，常卷曲。靠近茎部，节间缩短，现蕾时明显看出植株生长迟缓，叶色浅，有时发黄，重病株矮化。块茎变小变长，两端渐尖呈纺锤形。芽眼数增多而突出，周围呈褐色，表皮光滑。 病原 马铃薯病毒病由多种病毒侵染引起，国际上已报道20多种病毒能侵染马铃薯。国内主要流行病毒经鉴定与国际上一致，在主要栽培品种上均有相当高的发病率，并普遍存在着病毒复合侵染现象。在我国，马铃薯病毒病的毒源种类有以下几种：马铃薯X病毒（PVX）、马铃薯Y病毒（PVY）、马铃薯卷叶病毒（PLRV）、马铃薯潜隐花叶病毒（PVS）、马铃薯皱缩花叶病毒（PVM）、马铃薯纺锤块茎病毒（PSTV）、马铃薯A病毒（PVA）、马铃薯古巴花叶病毒(PAMV)等。马铃薯黄矮病毒（PYDV）为我国对外检疫对象。 普通花叶病：Potato virus X (PVX) 属马铃薯X病毒组。PVX为单链RNA，线状粒体，515nm×12nm，钝化温度68~74℃，稀释限点10-5~10-6，体外存活期为几周~数月，接触摩擦传毒；贮藏期间通过幼芽接触也可传毒，还可以借助马铃薯癌肿病的游动孢子传播，但后者在生产中并不重要；种传也是PVX传播的一种方式。尚未发现传毒昆虫介体。 根据是否含基因Nx、Nb马铃薯品种的反应，可将PVX分为4个株系。 PVX的寄主植物很广，除马铃薯外，还可侵染番茄、辣椒、茄子、曼佗罗、龙葵等。在指示植物毛曼佗罗、白花刺果曼佗罗上引起花叶；在千日红、指尖椒上引起枯斑；在苋色藜上引起坏死；致病力强的株系在普通烟上引起系统坏死。 重花叶病：Potato vorus Y (PVY) 属马铃薯Y病毒组。PVY为单链RNA，粒体线状，795nm×12nm，钝化温度52~62℃，稀释限点为10-4~10-5，在室温下存活两周。 现已知至少有3个株系：YC株系在田间并不广泛，蚜虫不能传；YO株系为普通株系；YN(YR) 株系为烟草坏死株系。YN株系能引起马铃薯植株产生明显斑点，不能引起典型垂叶和条纹花叶，有时能看到叶脉坏死，严重时看到明显的花叶。桃蚜是YN株系最有效的传毒介体，YN也可接触传毒。PVY可以侵染马铃薯、番茄、烟草、酸浆、矮牵牛、龙葵等，可隐存于芜菁、甘蓝、红苜蓿及豌豆等植物上。在指示植物普通烟上引起明脉，在洋酸浆、枸杞、苋色藜引起枯斑症状。 皱缩花叶病：由PVX和PVY复合侵染。在我国发生的马铃薯退化，主要是由PVX和PVY病复合侵染引起的。 卷叶病：Potato leaf roll virus（PLRV）属黄矮病毒组。PLRV为单链RNA，无包膜，球状粒体，直径24nm，钝化温度70~80℃，稀释限点10-5，体外存活期3~5d。PLRV已鉴定有几个株系，但它们在马铃薯和其他寄主上症状类型是相同的，只是严重程度不同。寄主植物有马铃薯、番茄、千日红等多种植物。在指示植物洋酸浆上引起系统失绿；在白花刺果曼佗罗上引起系统卷叶。 纺锤块茎病：Potato spindle tuber viroid（PSTV）属类病毒。PSTV只有核酸，无衣壳蛋白，有病原性的RNA，呈环状，分子量为1.27×105U其钝化温度为70~80℃，在酚处理液中为90~100℃，稀释限点为10-2~10-3，体外存活期3~5d。在番茄上引起相似的症状，重型株可以在番茄上引起心叶皱缩、叶脉坏死和严重束顶；轻病株对后接种的重病株有交叉保护作用。莨菪可以作为鉴别寄主，首先出现坏死斑，两周后系统坏死。茄科大多数属的植物为无症侵染。也可侵染苋科、沙参科、石竹科、菊科、旋花科、无患子科、玄参科和缬草属等植物。 发病规律 普通花叶病：初侵染来源主要是带毒种薯，其次是田间自生苗和其他寄主植物；种子带毒和传病的很少。在田间主要通过病株、带毒农具、人手、衣服等与健株接触摩擦及蝗虫取食等扩大再侵染。马铃薯生长季节，尤其当结薯期遇上高温时容易发病。高温干燥有利于传毒介体昆虫的大量繁殖，发病加重。 重花叶病：初侵染来源主要是带毒种薯，其次是其他寄主植物。可借汁液摩擦传染，在自然界主要是由桃蚜等多种蚜虫传染。当年感染的植株块茎约30%~70%带毒，其后代的块茎则100%带毒。干旱温暖年份，蚜虫发生量大，有利于病害发生；在海拔较高的地区，由于多雾、高湿、风大，不利于蚜虫繁殖，病害发生轻。 皱缩花叶病：初侵染来源主要是带毒种薯，其次是其他寄主植物；种薯一般都带PVX，调运到长城以南各地种植区后，若再感染上PVY，则当年此病发病率高达30%~50%。若在生长后期才感染上PVY，病株不一定表现症状，其所结薯块只能感染PVX；若在其生育前期感染上PVY，病株表现此症状，所结薯块多数同时带有两种病毒，该薯块翌年作种薯，就会100%表现症状。高海拔、低温、昼夜温差大的生态环境对病毒的繁殖有抑制作用。 卷叶病：由种薯传带作为初侵染来源。蚜虫传染，汁液接触不能传染，传毒介体有桃蚜、棉蚜、马铃薯蚜，但后两者侵染率不高。蚜虫取毒饲育2h，接毒饲育15min即可侵染，但期间有数小时的潜育期，带毒蚜虫可持久传毒，甚至可以终生传毒，但不能传给下一代。蚜虫传毒的范围不远，一般是在病株附近3~4行内的马铃薯最易感染。除蚜虫外，二十八星瓢虫及田蝽象也可传毒。天气干旱，高温有利于蚜虫生长繁殖，发病则重。在气温低，温度高而多雨的地区，对于蚜虫的繁殖不利，发病就轻。在海拔高的山区，由于夜间温度低、湿度大，不利于蚜虫生长繁殖，发病轻。 纺锤块茎病：主要是机械传播，可经切刀和嫁接传染；咀嚼式口器昆虫如马铃薯甲虫也可传毒；刺吸式口器昆虫传播还未被证实。 病害控制 防治策略应以采用无毒种薯为主，结合选用抗病品种及治虫防病等综合防治措施。 1.生产和采用无毒种薯 种薯是否带毒可采用下列3种方法检查：①色检查法：取茎基与块茎相连处做切片，在缓冲性的（pH4.5）1:20,000的品红溶液内染色1~2min，再在磷酸缓冲液pH4.5中冲洗5~6min，如坏死的筛管组织染成红色即说明薯块带毒。②紫外线检查法：把薯块切开，将剖面在紫外光下照射，如病薯内含有莨菪素则发生荧光，说明含有病毒。③血清检查法：植物病毒的血清学鉴定发展很快，几乎所有的马铃薯病毒都可以制成抗血清，并用来检测，乳胶凝集、酶联免疫吸附法也属血清学方法，不但可以定性，而且可以定量，还可以在肉眼看不到症状含病毒很低的植株和种子中检测出来。PSTV目前广泛应用聚丙稀酰胺凝胶电泳法，酶联免疫吸附法和免疫吸附电镜诊断。 一般采用单株混合选择、株系选择和实生苗留种等方法选取及培育无病毒种薯。实生苗留种，因为马铃薯种子不带病毒，近年来利用抗病的杂交组合种子播种的实生苗所结的块茎作为第二年的种薯，有好的防病效果。但田间应注意防蚜，避免植株当年感染病毒。近年来，利用茎尖组织培养法的生物技术，获得健康种薯，已成为一个重要手段。鉴于马铃薯生长点尖端1mm以内没有或有很少量的病毒，可利用此生长点进行组织培养，以清除薯块内的病毒，培养出无病毒植株，结出无病毒薯块专门选择一块远离生长田的留种田栽培，以繁殖无病种薯供生产使用。首先利用茎尖组织培养出脱毒核心材料（试管苗），作为原始种源。其次脱毒试管苗扩繁，采用单节茎切段培养基扦插法，得到的块茎即为脱毒原原种。再用脱毒原原种在隔离条件下，田间继续繁殖为一代脱毒种薯，即一级脱毒原种，以后逐级繁育至三级脱毒原种和一、二级良种大面积生产应用。 2.选用抗病良种 马铃薯病毒病种类很多，且一种病毒往往有几个株系，各株系在马铃薯各品种上反应不同，因而抗病毒育种十分复杂，很难得到兼抗多种病毒的品种。因此要有针对性当地主要病毒选育品种。目前种植广泛的抗病毒品种有：内薯7号、大西洋、中薯2号等。其他老的品种东农303、白头翁、丰收白、疫不加、克新1号、克新2号、克新3号及广红2号均抗花叶病；马尔卓、燕子、阿奎拉、渭会4号、抗疫1号等抗卷叶病。 3.夏播和两季作留种 这是防止种薯退化解决就地留种的有效方法。在无霜期短的北方一季区，可将正常的春播推迟到夏播留种（6月下旬至7月上中旬播种）；在无霜期长的南方两季作地区，一年种两茬马铃薯，即春秋两季播种，以秋播马铃薯作种用。这样南北两地的种薯形成期都在低温季节。既有利于马铃薯生长健壮，又可以控制病毒增殖扩展的速度。 4.化学防治 在留种地及时防蚜对减轻退化有显著效果，尤其对卷叶病毒效果明显。也可选用病毒钝化剂，如20%毒病毒等。 5.加强栽培管理 目的是促早熟，保证增产，并避免在高温下结薯。为此，须因地制宜适时播种，高畦栽培，合理用肥，拔除病株，勤中耕培土，注意改良土壤理化性状。 6.热处理 国外资料，种薯经35℃处理56d或36℃处理39d，可除卷叶病毒。芽眼切块后变温处理（每天40℃ 4h，16~20℃20h，共处理56d）也可以除去卷叶病毒。