Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E1 Mutations
突变 图
1.Genotype/phenotype遗传型 /表型
? 1.1 Genotype（ 遗传型）：某生物含有的遗传信息即 DNA中正确
的核苷酸序列。
? 1.2 Phenotype（ 表型）：遗传型性状的具体体现，如产生荚膜的
能力或者产生抗生素药物抗性的能力。
? 1.3 基因型和表型的表示方法：
? 表型用罗马单词的头三个缩写字母，第一个字母大写。用 +或者 -区
分野生型或缺陷型。如 Phe-（ Phenylalanine） 表示没有合成苯丙氨酸
的能力,Lac+（ lactose）表示能够利用乳糖作为碳源。
? 基因型用单词头三个字母的小写表示，第四个用大写字母表示所涉
及的特定基因，所有的字母均为斜体字。如 lacZ。
2.Mutation 突变
? 2.1 Mutation（ 突变）：细胞中 DNA的核苷酸序列发生的任何改变。
这种改变可以通过细胞的表型改变观察到，有的也观察不到。
? 2.2 突变有单位点突变和多位点突变。
? 2.3 多位点突变：碱基序列的缺失、插入、倒位、重复等，从而
影响到许多基因。
多
位
点
突
变
3.Point mutations 点突变
? 3.1 Point mutation（ 点突变）,DNA序列中单个碱基发生改变称
为点突变。点突变可分为转换（ transitions） A←→ G； 颠换
（ transversions） 嘌呤和嘧啶互换。有四种点突变的类型。
? 同义突变、错义突变、无义突变、移码突变
4.Isolation of mutation突变株的分离
? 4.1 有毒化合物抗性突变株，如对抗生素或者对噬菌体侵染的抗
性。这些突变株能够通过在有毒药剂或者噬菌体存在的条件下来
选择。
? 4.2 营养缺陷型的突变株，如不能合成某一种氨基酸和维生素。
这些突变株可以通过影印培养法来筛选。
? 4.3 不能利用某种特殊底物突变株，如不能利用乳糖和麦芽糖生
长的突变株，也可以通过影印培养法鉴别。
5.Replica plating 影印培养法
? 5.1 影印培养法是筛选大量特殊突变菌落的一种方法。
? 5.2 操作步骤：
? 采用亲本和突变株均能生长的培养基，能形成单个菌落的稀释度，
将细菌铺成平板；
? 培养后用一个无菌的丝绒布包裹的圆柱章的圆垫转移上述菌落到可
以检出突变株的培养基平板上。
? 通过比较，即可确定突变株。
影印法图
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E2 Mutagenesis
诱变
1.Spontaneous mutations（ 自发突变）
? 1.1 自发突变是指微生物在自然条件下，没有人工干预而发生的
突变。一个基因大约每 106复制周期出现一个突变。
? 1.2 自发突变的原因：
? 碱基的互变异构效应，若 A（ 氨基式）改为 A‘（ 亚氨基式），则由 A-
T配对改为 A-C配对；另外碱基的酮式和稀醇式互变也改变碱基的配
对方式，若 T改换成烯醇式，会出现 G-T配对；若 C改换成亚氨基，会
出现 C-A配对。
? 多因素低剂量的有变效应：空间的各种短波辐射、自身代谢产物等 N
C
N
C
C
C
H
C H 3
O
O
H
C H 3
O H
C
N
O H
H
C
C
C
N
C
C N
N H 2
N
C C
N
C
N
H
H
C
C N
C
N
C
N
H
C
N
H
H
N H
2.Mutagens（ 诱变剂）
? 2.1 碱基类似物（ base analogs）,如 5-溴尿嘧啶和 2-氨基嘌呤在
DNA复制时掺入 DNA分子，类似自发突变的碱基互变异构现象，
高频率地导致突变。
? 2.2 嵌入剂（ intercalating agents）,如溴化乙啶和丫啶橙是三个
环的类似碱基对形状的化合物，它们能够插入 DNA分子，引起螺
旋结构变型，在 DNA复制时导致插入或者缺失碱基。
? 2.3 修饰 DNA的化学药品（ DNA-modifying chemicals）,能够改
变碱基中的化合物，如将胞嘧啶转变成羟胺胞嘧啶，后者与腺嘌
呤配对，结果 G-C变成 A-T.
? 2.4 电离辐射，如紫外线诱发突变。原理以后讲。
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E4 DNA repair mechanisms
DNA 修复机制
1.Overview（ 概述）
? 1.1 DNA在复制中随时可以发生差错和损伤，微生物有多钟复杂
的修复系统去修复这些 DNA。 修复时可以直接消除原有的损伤，
不引起碱基序列改变；也可以快速、粗放的修复，但以不准确为
代价。
? 1.2 大肠杆菌中紫外线损伤的修复了解的最清楚，将是本节讲述
的主要内容。
? 1.3 紫外线可以诱发形成环丁烷嘧啶二聚体，使 DNA螺旋扭曲。
这些二聚体不能形成正常的碱基配对，所以当 DNA聚合酶 Ⅲ 到达
此类化合物时,DNA合成发生阻塞。
? 1.4 在大肠杆菌中至少有四个修复系统对付这种损伤。
2.Photoreactivation（ 光复活作用）
? 2.1 这一种修复作用依赖光线。
光解酶与黄素腺嘌呤二核苷
酸（ FAD） 能够切割相邻嘧啶
碱的环丁烷恢复为原来的单
聚体。这是对付紫外线损伤
的第一道防线。
嘧啶二聚体图
3.Excision （ dark） 切除（暗）修复
? 3.1 将它称之为暗修复是为了与光复活相区别，它是一种不同类
型 DNA损伤的修复的普遍系统。基因产物 UvrA,B,C结合形成一
个核酸内切酶，它能够识别碱基改变所引起的 DNA扭曲。修复原
理如图所示。
4.Recombinational (post-replication) repair
重组（复制后）修复
? 4.1 胸腺嘧啶二聚体不能被复制，但是 DNA聚合酶可以跳过损伤
部位，继续合成。所以，在新合成的 DNA子链上二聚体的对面留
下一个缺口，这个缺口能够被 RecA蛋白通过以下机制来修复。
5.SOS-repair systems （ SOS修复系统）
? 5.1 SOS-修复系统是一个倾向差错的修复系统，该系统与 DNA聚
合酶相互作用，使校正酶抑制，碱基随即插入二聚体的对面，结
果在胸腺嘧啶二聚体部位能够继续复制，这个机制是紫外线导致
突变的主要原因，因为其它的修复机制是很精确的。
5.SOS-repair systems （ SOS修复系统）
? 5.2 SOS修复系统是一个被诱导的系统。
DNA损伤 → Rec蛋白被激活 → LexA蛋白被切开 → LexA的阻遏功能丧失 →
结构基因合成 SOS系统
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E5 Plasmids
质粒 图
1.Structure of plasmids（ 质粒的结构）
? 1.1 质粒（ plasmids）,原核
细胞中常含有的一种或多种，
染色体以外的 DNA。
? 1.2 质粒一般是共价、闭合、
环状、超螺旋的 DNA分子，
能够独立于染色体进行复制。
? 1.3 真核生物如酵母菌中也分
离出大量的质粒，甚至也发
现一些线性质粒。
2.Function of plasmids（ 质粒的功能 ）
? 2.1 质粒所携带的基因对细菌的正常生长和细胞分裂并不是必需
的，但是对细菌是有用的。
? 2.2 很多质粒不表现出任何功能，这些质粒称为隐蔽性质粒
? 2.3 一些质粒的功能如图所示。
3.Replication of plasmids（ 质粒的复制 ）
? 3.1 非常小的质粒利用宿主的复制系统去复制它们自己，它们都
有一个复制原点,DNA聚合酶和 DNA合成系统能够结合上去。
? 3.2 大的质粒具有另外的基因，这些基因是质粒复制所必需的成
分。
? 3.3 某些质粒能够整合到染色体上，随染色体复制而复制，这些
质粒也称为附加体（ episomes）。
4.Conjugative plasmids （ 接合质粒 ）
? 4.1 接合质粒是质粒中的一个重要的类群，这些质粒能够通过细
菌的接合在细菌中转移。
? 4.2 大肠杆菌中的 F-因子就是一种接合质粒；另外 R-质粒也是一
种接合质粒，这种质粒携带有抗生素抗性的基因。
? 4.3 许多接合质粒只在同种间转移，但是有一类能够在革兰是阴
性细菌中广泛转移，称为滥交质粒（ promiscuous plasmids）。
? 4.4 所有的 R-质粒，尤其是滥交质粒有可能传播细菌细胞抗生素
抗型基因。
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E6 F Plasmids and
conjugation
F-质粒与接合
1.Conjugation （ 接合 ）
? 1.1 接合（ conjugation）,是某些质粒调控细胞间 DNA转移的重
要机制，它需要细胞间直接接触。
? 1.2 接合质粒（如大肠杆菌的 F-质粒）在细胞间有转移它们自身
的能力，在某些情况下也能够转移一段染色体 DNA。
? 1.3 F-质粒携带的一组基因称为 tra 基因，它编码与其它细菌形成
交配体所需的全部蛋白，然后 DNA从含质粒的细胞（供体 F+） 想
不含质粒的细胞（受体 F-） 转移。
? 1.4 含有 F质粒的细胞（ F+ ）由 tra基因编码合成细胞表面的性菌
毛（一种蛋白质的丝状结构），附着在 F-细胞表面形成一个交配
体。 F-性纤毛在接触后缩回，两个细胞紧密接触。
? 1.5 F质粒通过滚环复制向受体细胞转移一个完整的 F质粒。
2.Integration and Hfr strains （ 整合与 Hfr菌株）
? 2.1 高频重组菌株 high-frequency recombination（ Hfr strains）：
染色体上整合了 F质粒的菌株称为高频重组菌株。
? 2.2 整合机理：大肠杆菌染色体上有许多分散的 F质粒插入序列，
这些同源序列间重组导致 F质粒整合在染色体的基因组特定位点
上,。
? 2.3 整合后的 F-质粒仍然能够形成交配体，染色体上的基因随 F质
粒的 DNA进入受体细胞，进入的多少，依接合的时间而定，理论
上一个大肠杆菌完整的染色体全部转移需要 100分钟。最后转移
的基因是 tra。
? 2.4 交配个体的基因转移随时都可以中断，进来的染色体不能环
化形成质粒或者第二根染色体，但是可以整合到受体的染色体中。
? 2.5 Hfr strains 用于测定大肠杆菌基因在染色体上的位置。
高频菌株图
3.F’ factors （ F’因子）
? 3.1 F’因子（ F’ factors）,质粒从染色体上切离时，带下来一段
染色体基因，这样的质粒称为 F’因子。
F’
Exercise
? 1,Explain the following words。
? Hfr strains； F’ factors； Photoreactivation； tautomers of base。
? 2,How is the DNA in bacteria repaired?
? 3,What functions do the plasmids have in bacteria?
细菌的遗传
E1 Mutations
突变 图
1.Genotype/phenotype遗传型 /表型
? 1.1 Genotype（ 遗传型）：某生物含有的遗传信息即 DNA中正确
的核苷酸序列。
? 1.2 Phenotype（ 表型）：遗传型性状的具体体现，如产生荚膜的
能力或者产生抗生素药物抗性的能力。
? 1.3 基因型和表型的表示方法：
? 表型用罗马单词的头三个缩写字母，第一个字母大写。用 +或者 -区
分野生型或缺陷型。如 Phe-（ Phenylalanine） 表示没有合成苯丙氨酸
的能力,Lac+（ lactose）表示能够利用乳糖作为碳源。
? 基因型用单词头三个字母的小写表示，第四个用大写字母表示所涉
及的特定基因，所有的字母均为斜体字。如 lacZ。
2.Mutation 突变
? 2.1 Mutation（ 突变）：细胞中 DNA的核苷酸序列发生的任何改变。
这种改变可以通过细胞的表型改变观察到，有的也观察不到。
? 2.2 突变有单位点突变和多位点突变。
? 2.3 多位点突变：碱基序列的缺失、插入、倒位、重复等，从而
影响到许多基因。
多
位
点
突
变
3.Point mutations 点突变
? 3.1 Point mutation（ 点突变）,DNA序列中单个碱基发生改变称
为点突变。点突变可分为转换（ transitions） A←→ G； 颠换
（ transversions） 嘌呤和嘧啶互换。有四种点突变的类型。
? 同义突变、错义突变、无义突变、移码突变
4.Isolation of mutation突变株的分离
? 4.1 有毒化合物抗性突变株，如对抗生素或者对噬菌体侵染的抗
性。这些突变株能够通过在有毒药剂或者噬菌体存在的条件下来
选择。
? 4.2 营养缺陷型的突变株，如不能合成某一种氨基酸和维生素。
这些突变株可以通过影印培养法来筛选。
? 4.3 不能利用某种特殊底物突变株，如不能利用乳糖和麦芽糖生
长的突变株，也可以通过影印培养法鉴别。
5.Replica plating 影印培养法
? 5.1 影印培养法是筛选大量特殊突变菌落的一种方法。
? 5.2 操作步骤：
? 采用亲本和突变株均能生长的培养基，能形成单个菌落的稀释度，
将细菌铺成平板；
? 培养后用一个无菌的丝绒布包裹的圆柱章的圆垫转移上述菌落到可
以检出突变株的培养基平板上。
? 通过比较，即可确定突变株。
影印法图
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E2 Mutagenesis
诱变
1.Spontaneous mutations（ 自发突变）
? 1.1 自发突变是指微生物在自然条件下，没有人工干预而发生的
突变。一个基因大约每 106复制周期出现一个突变。
? 1.2 自发突变的原因：
? 碱基的互变异构效应，若 A（ 氨基式）改为 A‘（ 亚氨基式），则由 A-
T配对改为 A-C配对；另外碱基的酮式和稀醇式互变也改变碱基的配
对方式，若 T改换成烯醇式，会出现 G-T配对；若 C改换成亚氨基，会
出现 C-A配对。
? 多因素低剂量的有变效应：空间的各种短波辐射、自身代谢产物等 N
C
N
C
C
C
H
C H 3
O
O
H
C H 3
O H
C
N
O H
H
C
C
C
N
C
C N
N H 2
N
C C
N
C
N
H
H
C
C N
C
N
C
N
H
C
N
H
H
N H
2.Mutagens（ 诱变剂）
? 2.1 碱基类似物（ base analogs）,如 5-溴尿嘧啶和 2-氨基嘌呤在
DNA复制时掺入 DNA分子，类似自发突变的碱基互变异构现象，
高频率地导致突变。
? 2.2 嵌入剂（ intercalating agents）,如溴化乙啶和丫啶橙是三个
环的类似碱基对形状的化合物，它们能够插入 DNA分子，引起螺
旋结构变型，在 DNA复制时导致插入或者缺失碱基。
? 2.3 修饰 DNA的化学药品（ DNA-modifying chemicals）,能够改
变碱基中的化合物，如将胞嘧啶转变成羟胺胞嘧啶，后者与腺嘌
呤配对，结果 G-C变成 A-T.
? 2.4 电离辐射，如紫外线诱发突变。原理以后讲。
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E4 DNA repair mechanisms
DNA 修复机制
1.Overview（ 概述）
? 1.1 DNA在复制中随时可以发生差错和损伤，微生物有多钟复杂
的修复系统去修复这些 DNA。 修复时可以直接消除原有的损伤，
不引起碱基序列改变；也可以快速、粗放的修复，但以不准确为
代价。
? 1.2 大肠杆菌中紫外线损伤的修复了解的最清楚，将是本节讲述
的主要内容。
? 1.3 紫外线可以诱发形成环丁烷嘧啶二聚体，使 DNA螺旋扭曲。
这些二聚体不能形成正常的碱基配对，所以当 DNA聚合酶 Ⅲ 到达
此类化合物时,DNA合成发生阻塞。
? 1.4 在大肠杆菌中至少有四个修复系统对付这种损伤。
2.Photoreactivation（ 光复活作用）
? 2.1 这一种修复作用依赖光线。
光解酶与黄素腺嘌呤二核苷
酸（ FAD） 能够切割相邻嘧啶
碱的环丁烷恢复为原来的单
聚体。这是对付紫外线损伤
的第一道防线。
嘧啶二聚体图
3.Excision （ dark） 切除（暗）修复
? 3.1 将它称之为暗修复是为了与光复活相区别，它是一种不同类
型 DNA损伤的修复的普遍系统。基因产物 UvrA,B,C结合形成一
个核酸内切酶，它能够识别碱基改变所引起的 DNA扭曲。修复原
理如图所示。
4.Recombinational (post-replication) repair
重组（复制后）修复
? 4.1 胸腺嘧啶二聚体不能被复制，但是 DNA聚合酶可以跳过损伤
部位，继续合成。所以，在新合成的 DNA子链上二聚体的对面留
下一个缺口，这个缺口能够被 RecA蛋白通过以下机制来修复。
5.SOS-repair systems （ SOS修复系统）
? 5.1 SOS-修复系统是一个倾向差错的修复系统，该系统与 DNA聚
合酶相互作用，使校正酶抑制，碱基随即插入二聚体的对面，结
果在胸腺嘧啶二聚体部位能够继续复制，这个机制是紫外线导致
突变的主要原因，因为其它的修复机制是很精确的。
5.SOS-repair systems （ SOS修复系统）
? 5.2 SOS修复系统是一个被诱导的系统。
DNA损伤 → Rec蛋白被激活 → LexA蛋白被切开 → LexA的阻遏功能丧失 →
结构基因合成 SOS系统
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E5 Plasmids
质粒 图
1.Structure of plasmids（ 质粒的结构）
? 1.1 质粒（ plasmids）,原核
细胞中常含有的一种或多种，
染色体以外的 DNA。
? 1.2 质粒一般是共价、闭合、
环状、超螺旋的 DNA分子，
能够独立于染色体进行复制。
? 1.3 真核生物如酵母菌中也分
离出大量的质粒，甚至也发
现一些线性质粒。
2.Function of plasmids（ 质粒的功能 ）
? 2.1 质粒所携带的基因对细菌的正常生长和细胞分裂并不是必需
的，但是对细菌是有用的。
? 2.2 很多质粒不表现出任何功能，这些质粒称为隐蔽性质粒
? 2.3 一些质粒的功能如图所示。
3.Replication of plasmids（ 质粒的复制 ）
? 3.1 非常小的质粒利用宿主的复制系统去复制它们自己，它们都
有一个复制原点,DNA聚合酶和 DNA合成系统能够结合上去。
? 3.2 大的质粒具有另外的基因，这些基因是质粒复制所必需的成
分。
? 3.3 某些质粒能够整合到染色体上，随染色体复制而复制，这些
质粒也称为附加体（ episomes）。
4.Conjugative plasmids （ 接合质粒 ）
? 4.1 接合质粒是质粒中的一个重要的类群，这些质粒能够通过细
菌的接合在细菌中转移。
? 4.2 大肠杆菌中的 F-因子就是一种接合质粒；另外 R-质粒也是一
种接合质粒，这种质粒携带有抗生素抗性的基因。
? 4.3 许多接合质粒只在同种间转移，但是有一类能够在革兰是阴
性细菌中广泛转移，称为滥交质粒（ promiscuous plasmids）。
? 4.4 所有的 R-质粒，尤其是滥交质粒有可能传播细菌细胞抗生素
抗型基因。
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E6 F Plasmids and
conjugation
F-质粒与接合
1.Conjugation （ 接合 ）
? 1.1 接合（ conjugation）,是某些质粒调控细胞间 DNA转移的重
要机制，它需要细胞间直接接触。
? 1.2 接合质粒（如大肠杆菌的 F-质粒）在细胞间有转移它们自身
的能力，在某些情况下也能够转移一段染色体 DNA。
? 1.3 F-质粒携带的一组基因称为 tra 基因，它编码与其它细菌形成
交配体所需的全部蛋白，然后 DNA从含质粒的细胞（供体 F+） 想
不含质粒的细胞（受体 F-） 转移。
? 1.4 含有 F质粒的细胞（ F+ ）由 tra基因编码合成细胞表面的性菌
毛（一种蛋白质的丝状结构），附着在 F-细胞表面形成一个交配
体。 F-性纤毛在接触后缩回，两个细胞紧密接触。
? 1.5 F质粒通过滚环复制向受体细胞转移一个完整的 F质粒。
2.Integration and Hfr strains （ 整合与 Hfr菌株）
? 2.1 高频重组菌株 high-frequency recombination（ Hfr strains）：
染色体上整合了 F质粒的菌株称为高频重组菌株。
? 2.2 整合机理：大肠杆菌染色体上有许多分散的 F质粒插入序列，
这些同源序列间重组导致 F质粒整合在染色体的基因组特定位点
上,。
? 2.3 整合后的 F-质粒仍然能够形成交配体，染色体上的基因随 F质
粒的 DNA进入受体细胞，进入的多少，依接合的时间而定，理论
上一个大肠杆菌完整的染色体全部转移需要 100分钟。最后转移
的基因是 tra。
? 2.4 交配个体的基因转移随时都可以中断，进来的染色体不能环
化形成质粒或者第二根染色体，但是可以整合到受体的染色体中。
? 2.5 Hfr strains 用于测定大肠杆菌基因在染色体上的位置。
高频菌株图
3.F’ factors （ F’因子）
? 3.1 F’因子（ F’ factors）,质粒从染色体上切离时，带下来一段
染色体基因，这样的质粒称为 F’因子。
F’
Exercise
? 1,Explain the following words。
? Hfr strains； F’ factors； Photoreactivation； tautomers of base。
? 2,How is the DNA in bacteria repaired?
? 3,What functions do the plasmids have in bacteria?
