Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E7 Bacteriophage
噬菌体
1.Structure of bacteriophage（ 噬菌体的结构）
? 1.1 噬菌体：微生物病毒；
? 1.2 噬菌体的结构：核酸基因组 + 衣壳（蛋白质外壳）
1.Structure of bacteriophage（ 噬菌体的结构）
? 1.3 衣壳：高度有序的结构蛋白亚单位组成，赋予噬菌体明显的形
状。构成衣壳的蛋白质数目从 1种（简单噬菌体 MS2） 到 25种（复
合噬菌体 T4） 不等。
? 1.4 噬菌体有三种形态：
? 20面体（ icosahedron）,20个三角形面构成的特殊形状，这个形状在
自然界中非常普遍，因为它是一个非常容易装配的外壳。
? 丝状（ filamentous）,由衣壳蛋白装配成的螺旋状结构的蛋白管。
? 复合体（ complex）,噬菌体有 20面体的头部和螺旋状的尾部构成。
如 T型偶数类噬菌体，头部为拉长的 20面体，尾部能收缩或者不能收
缩，有尾鞘或者没有尾鞘，有基片（基板）或者尾丝相连。尾部的
作用是帮助遗传物质注入细胞。
T4噬菌体结构和侵染细菌
2.A typical phage life cycle（ 典型噬菌体的生活周期）
? 噬菌体的生活周期有一个共同的模式：
? 2.1 吸附（ adsorption）,噬菌体侵染宿主需要附着在宿主细胞表
面上的特异受体上。受体是蛋白质或者多糖，他们可以始终存在，
也可以在硬顶的条件下产生。如,T4噬菌体的吸附位点是脂多糖，
T2噬菌体的吸附位点是脂蛋白,λ噬菌体只有当细菌在含有麦芽
糖培养基上生长时才能结合在外膜的麦芽糖转运蛋白上。
? 2.2 侵入（ pentration）,噬菌体的头部的溶菌酶溶解宿主细胞壁
的肽聚糖，尾鞘收缩将 DNA注入细胞。多数情况下，外源 DNA可
以被宿主细胞内的核酸内切酶降解。宿主的 DNA被甲基化修饰，
阻止被降解。某些噬菌体有甲基化作用的机制时，才能存活。
? 2.3 核酸复制（ nucleic acid replication）,新噬菌体首先指导合
成所需的酶，这些蛋白被称为早期蛋白；经过短时间后，产生大
量的噬菌体结构蛋白等蛋白质，这些称为晚期蛋白。
2.A typical phage life cycle（ 典型噬菌体的生活周期）
? 2.4 噬菌体装配（ phage assembly）,一旦噬菌体的衣壳成分和核酸
被完全合成，新的噬菌体便自发组装。
? 2.5 释放（ release）,噬菌体通过裂解细胞壁而释放，完成噬菌体
的一个生活周期，具有这种周期的噬菌体称为烈性噬菌体。噬菌
体用酶软化细胞壁，裂解细胞后释放出大约 50~100个噬菌体；也
有的线性噬菌体穿过细胞壁后释放，并不损伤细胞。
3.Lysogenic life cycle（ 溶原型噬菌体的生活周期）
? 3.1 许多噬菌体，比较典型的是 λ噬菌体进入宿主细胞后并不裂解
循环，而是将他们的 DNA整合到细菌的染色体上成为原噬菌体，
并且随着细胞的分裂不断地复制。在某些因素的诱导下，噬菌体
DNA从染色体上切离，进入裂解周期。
? 3.2 噬菌体的这种特性称为溶原性；
? 3.3 噬菌体 DNA整合到细菌染色体上以后，称为原噬菌体；
4,溶原性转换 ( l y s oge nic conve rsi on)
当噬菌体感染细菌
时，宿主菌染色体
中获得了噬菌体的
DN A 片段，使其成
为溶原状态时，而
使细菌获得新的性
状。
3.Growth and assays for phage （ 噬菌体的生长和测定）
? 3.1 实验室中培养噬菌体可以采用液体培养基或者固体培养基。
细菌和噬菌体以一定的比例混合，噬菌体增长的速度要比细菌大
的多，直到噬菌体的数目大到可以侵染培养液中所有的细菌。液
体培养既可以通过观察混浊度来判断这一点。固体培养既可以通
过双层平板法观察是否所用的细菌全部被感染。
? 3.2 琼脂双平板法是将细菌 +噬菌体 +琼脂的混合液倒入含琼脂底
层的平板表面，细菌生长形成菌膜，噬菌体生长则把菌膜破坏产
生嗜菌斑。
? 3.3 双层平板法也用来测量样品中的噬菌体数目。
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E9 Transduction
转导
1.Transduction（ 转导）
? 1.1 转导（ transduction）,通过噬菌体颗粒的媒介，把一个细胞
的 DNA转移到另一个细胞的机制称为转导,
? 1.2 转导现象在细菌和噬菌体中被广泛发现，在自然界遗传信息
的转移中起着显著的作用。转导在遗传学上也是一个重要的工具，
它可以用于细菌之间转移基因，也可以通过它绘制细菌染色体的
遗传图谱。
2.Generalized transduction（ 普遍性转导）
? 转到分为普遍性转导和局限性转导。
? 2.1 普遍性转导（ generalized transduction）,通过噬菌体将宿主
细菌的 DNA的任何小片断转移到受体菌的现象称为普遍性转导。
? 2.2 普遍性转导的原因是某些噬菌体在装配阶段偶然误包装了一
小段宿主细菌的 DNA片断，这段 DNA可以被注入受体菌。但是，
它不能复制，只有整合导宿主染色体上才能存活。
普遍性转导 ( gene ral i zed t ransduc t i on )
3.Specialized transduction（ 局限性转导）
? 3.1 局限性转导（ Specialized transduction）,溶原性噬菌体发生
不精确的切离，邻近噬菌体位点上的一小段染色体被切离，噬菌
体的一小段 DNA遗留在染色体上。噬菌体仍然可以被正常复制，
并去感染其它细胞。
局限性转导 ( res t ri ct ed t ransduct i on )
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E10 Transformation
转化
1.Overview（ 概述）
? 1.1 转化（ transformation）,细菌能够从它们的周围环境中自然
吸收 DNA,并将该片断掺入染色体基因组的现象称为转化。
? 1.2 20世纪 20年代末期 Fred Griffith发现这样一个现象：
? 1.3 在环境中基因自然转移，转化作用大概是一个重要的机制。
1,转化 ( transf ormatio n), 供体菌裂解游离的
DNA 片段转入某受体菌细胞内的过程。
Exercise
? 1,Explain the following words。
? generalized transduction ； Specialized transduction ；
? 2,State the typical phage life cycle and lysogenic life cycle,
? 3,Compare the transformation with the transduction and the
conjugation,find out their differences of gene transfer.
Section F- Bacteria and archaea in the
environment 环境中的细菌和古细菌
F1 Prokaryotes in the
Environment 环境中
的原核微生物
1.Prokaryote niche diversity（ 原核生物环境的多样性）
? 1.1 原核微生物从高达 113℃ 到 4℃ 的环境中都能够分离到微生物。
在生物圈的大多数地方都可以发现原和微生物的踪迹。
? 1.2 原核微生物已经适应利用各种各样的化合物作为它们的碳源
和能源。原核生物代谢的多样性说明它们统治着每一个生态系统
营养循环的过程，这也导致了原核微生物与植物、动物和其它微
生物有密切的联系。也就是这个原因，造成了实验室培养微生物
是非常困难的。这些生或者的但是不能培养的微生物只能用其它
技术间接的鉴别它们。
2.Cycling of elements through the biosphere
（ 生态系统中的物质循环）
? James Lovelock 认为，地球是一个可以自我调节的实体，调节的
基础是亿万吨化学物质在大气、海洋、陆地环境中的循环，这些
化学物质包括：碳、氮和硫。固体和气体物质之间的转换大多数
是由微生物完成的，部分是原核微生物完成的。
? 2.1 硫循环（ Sulfur cycle）：
? 2.2 碳循环（ Carbon cycle）：
? 2.3 氮循环（ Nitrogen cycle）：
Carbon cycle
图
Exercise
? 1,State the Carbon cycle in the earth,
? 2,State the Nitrogen cycle in the earth,
? 3,State the Sulfur cycle in the earth,
细菌的遗传
E7 Bacteriophage
噬菌体
1.Structure of bacteriophage（ 噬菌体的结构）
? 1.1 噬菌体：微生物病毒；
? 1.2 噬菌体的结构：核酸基因组 + 衣壳（蛋白质外壳）
1.Structure of bacteriophage（ 噬菌体的结构）
? 1.3 衣壳：高度有序的结构蛋白亚单位组成，赋予噬菌体明显的形
状。构成衣壳的蛋白质数目从 1种（简单噬菌体 MS2） 到 25种（复
合噬菌体 T4） 不等。
? 1.4 噬菌体有三种形态：
? 20面体（ icosahedron）,20个三角形面构成的特殊形状，这个形状在
自然界中非常普遍，因为它是一个非常容易装配的外壳。
? 丝状（ filamentous）,由衣壳蛋白装配成的螺旋状结构的蛋白管。
? 复合体（ complex）,噬菌体有 20面体的头部和螺旋状的尾部构成。
如 T型偶数类噬菌体，头部为拉长的 20面体，尾部能收缩或者不能收
缩，有尾鞘或者没有尾鞘，有基片（基板）或者尾丝相连。尾部的
作用是帮助遗传物质注入细胞。
T4噬菌体结构和侵染细菌
2.A typical phage life cycle（ 典型噬菌体的生活周期）
? 噬菌体的生活周期有一个共同的模式：
? 2.1 吸附（ adsorption）,噬菌体侵染宿主需要附着在宿主细胞表
面上的特异受体上。受体是蛋白质或者多糖，他们可以始终存在，
也可以在硬顶的条件下产生。如,T4噬菌体的吸附位点是脂多糖，
T2噬菌体的吸附位点是脂蛋白,λ噬菌体只有当细菌在含有麦芽
糖培养基上生长时才能结合在外膜的麦芽糖转运蛋白上。
? 2.2 侵入（ pentration）,噬菌体的头部的溶菌酶溶解宿主细胞壁
的肽聚糖，尾鞘收缩将 DNA注入细胞。多数情况下，外源 DNA可
以被宿主细胞内的核酸内切酶降解。宿主的 DNA被甲基化修饰，
阻止被降解。某些噬菌体有甲基化作用的机制时，才能存活。
? 2.3 核酸复制（ nucleic acid replication）,新噬菌体首先指导合
成所需的酶，这些蛋白被称为早期蛋白；经过短时间后，产生大
量的噬菌体结构蛋白等蛋白质，这些称为晚期蛋白。
2.A typical phage life cycle（ 典型噬菌体的生活周期）
? 2.4 噬菌体装配（ phage assembly）,一旦噬菌体的衣壳成分和核酸
被完全合成，新的噬菌体便自发组装。
? 2.5 释放（ release）,噬菌体通过裂解细胞壁而释放，完成噬菌体
的一个生活周期，具有这种周期的噬菌体称为烈性噬菌体。噬菌
体用酶软化细胞壁，裂解细胞后释放出大约 50~100个噬菌体；也
有的线性噬菌体穿过细胞壁后释放，并不损伤细胞。
3.Lysogenic life cycle（ 溶原型噬菌体的生活周期）
? 3.1 许多噬菌体，比较典型的是 λ噬菌体进入宿主细胞后并不裂解
循环，而是将他们的 DNA整合到细菌的染色体上成为原噬菌体，
并且随着细胞的分裂不断地复制。在某些因素的诱导下，噬菌体
DNA从染色体上切离，进入裂解周期。
? 3.2 噬菌体的这种特性称为溶原性；
? 3.3 噬菌体 DNA整合到细菌染色体上以后，称为原噬菌体；
4,溶原性转换 ( l y s oge nic conve rsi on)
当噬菌体感染细菌
时，宿主菌染色体
中获得了噬菌体的
DN A 片段，使其成
为溶原状态时，而
使细菌获得新的性
状。
3.Growth and assays for phage （ 噬菌体的生长和测定）
? 3.1 实验室中培养噬菌体可以采用液体培养基或者固体培养基。
细菌和噬菌体以一定的比例混合，噬菌体增长的速度要比细菌大
的多，直到噬菌体的数目大到可以侵染培养液中所有的细菌。液
体培养既可以通过观察混浊度来判断这一点。固体培养既可以通
过双层平板法观察是否所用的细菌全部被感染。
? 3.2 琼脂双平板法是将细菌 +噬菌体 +琼脂的混合液倒入含琼脂底
层的平板表面，细菌生长形成菌膜，噬菌体生长则把菌膜破坏产
生嗜菌斑。
? 3.3 双层平板法也用来测量样品中的噬菌体数目。
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E9 Transduction
转导
1.Transduction（ 转导）
? 1.1 转导（ transduction）,通过噬菌体颗粒的媒介，把一个细胞
的 DNA转移到另一个细胞的机制称为转导,
? 1.2 转导现象在细菌和噬菌体中被广泛发现，在自然界遗传信息
的转移中起着显著的作用。转导在遗传学上也是一个重要的工具，
它可以用于细菌之间转移基因，也可以通过它绘制细菌染色体的
遗传图谱。
2.Generalized transduction（ 普遍性转导）
? 转到分为普遍性转导和局限性转导。
? 2.1 普遍性转导（ generalized transduction）,通过噬菌体将宿主
细菌的 DNA的任何小片断转移到受体菌的现象称为普遍性转导。
? 2.2 普遍性转导的原因是某些噬菌体在装配阶段偶然误包装了一
小段宿主细菌的 DNA片断，这段 DNA可以被注入受体菌。但是，
它不能复制，只有整合导宿主染色体上才能存活。
普遍性转导 ( gene ral i zed t ransduc t i on )
3.Specialized transduction（ 局限性转导）
? 3.1 局限性转导（ Specialized transduction）,溶原性噬菌体发生
不精确的切离，邻近噬菌体位点上的一小段染色体被切离，噬菌
体的一小段 DNA遗留在染色体上。噬菌体仍然可以被正常复制，
并去感染其它细胞。
局限性转导 ( res t ri ct ed t ransduct i on )
Section E Bacterial genetics
细菌的遗传
E10 Transformation
转化
1.Overview（ 概述）
? 1.1 转化（ transformation）,细菌能够从它们的周围环境中自然
吸收 DNA,并将该片断掺入染色体基因组的现象称为转化。
? 1.2 20世纪 20年代末期 Fred Griffith发现这样一个现象：
? 1.3 在环境中基因自然转移，转化作用大概是一个重要的机制。
1,转化 ( transf ormatio n), 供体菌裂解游离的
DNA 片段转入某受体菌细胞内的过程。
Exercise
? 1,Explain the following words。
? generalized transduction ； Specialized transduction ；
? 2,State the typical phage life cycle and lysogenic life cycle,
? 3,Compare the transformation with the transduction and the
conjugation,find out their differences of gene transfer.
Section F- Bacteria and archaea in the
environment 环境中的细菌和古细菌
F1 Prokaryotes in the
Environment 环境中
的原核微生物
1.Prokaryote niche diversity（ 原核生物环境的多样性）
? 1.1 原核微生物从高达 113℃ 到 4℃ 的环境中都能够分离到微生物。
在生物圈的大多数地方都可以发现原和微生物的踪迹。
? 1.2 原核微生物已经适应利用各种各样的化合物作为它们的碳源
和能源。原核生物代谢的多样性说明它们统治着每一个生态系统
营养循环的过程，这也导致了原核微生物与植物、动物和其它微
生物有密切的联系。也就是这个原因，造成了实验室培养微生物
是非常困难的。这些生或者的但是不能培养的微生物只能用其它
技术间接的鉴别它们。
2.Cycling of elements through the biosphere
（ 生态系统中的物质循环）
? James Lovelock 认为，地球是一个可以自我调节的实体，调节的
基础是亿万吨化学物质在大气、海洋、陆地环境中的循环，这些
化学物质包括：碳、氮和硫。固体和气体物质之间的转换大多数
是由微生物完成的，部分是原核微生物完成的。
? 2.1 硫循环（ Sulfur cycle）：
? 2.2 碳循环（ Carbon cycle）：
? 2.3 氮循环（ Nitrogen cycle）：
Carbon cycle
图
Exercise
? 1,State the Carbon cycle in the earth,
? 2,State the Nitrogen cycle in the earth,
? 3,State the Sulfur cycle in the earth,
