第六章 个体遗传评定 — 选择指数法
? 第一节 简 介
? 第二节 育种值的概念及其信息来源途径
? 第三节 单性状育种值的估计
? 第四节 多性状的综合评定
? 第五节 选择指数法应用的注意事项
? 第六节 约束选择和最宜选择
第一节 简 介
? 个体遗传评定:即个体种用价值评定
? 个体遗传评定的目的,
?对个体种用能力进行评估, 找出遗传潜能好的个体留种,
即对家畜遗传型的评估 。
? 种用个体的要求
?生产性能高, 体质外形好, 发育正常, 繁殖性能好, 合
乎品种标准, 种用价值高
? 个体遗传评定的方法,
?A,对质量性状的评定:多采用 系谱调查 和 测交试验 来判
定遗传型
?B、对数量性状的评定:多采用 估计育种值 的方法来进行
评定
第二节 育种值的概念及其信息来源途径
? 一、育种值的概念
?育种值又称为种用价值,是个体育种值的简称,
指的是 种用个体的遗传特性 。就某一性状而言,
则是个体的遗传型(基因型)。
?数量性状表型值是由个体的遗传和环境效应共同
作用的结果,即
?其中,能稳定遗传给下一代的是基因的加性效应( ),
它可通过育种改良得到稳定的改进。
?个体 加性效应 的高低反映了它在育种上贡献的大
小,因而称之为 育种值 。
P G E A D I E A R? ? ? ? ? ? ? ?
A
相关概念
? 1.估计育种值
?虽然育种值是可以稳定遗传的,根据它进行种用
个体选择可以获得稳定的选择进展。但是,育种
值是不能直接度量的,所能测定的是包含育种值
在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的
表型值。
?因此,只能 利用统计学原理和方法,通过表型值
和个体间的亲缘关系进行估计,由此得到的估计
值称为估计育种值 ( estimated breeding value,
EBV或 )。 A
相关概念
? 2.估计传递力
?对常染色体上的基因而言,后代的遗传基础由父
母双方共同决定,一个亲本只有一半的基因遗传
给下一代。
?对数量性状来说,个体育种值的一半 能够传递给
下一代,在遗传评估中将它定义为估计传递力
( estimated transmitting ability,ETA)。
?即,
2
EBV
E T A ?
相关概念
? 3.相对育种值
?个体育种值占所在群体均值的百分比称为相对育
种值( relative breeding value,RBV)。
?这是为了育种实践中便于比较个体育种值的相对
大小而设定的。
?有,
( 1 ) 1 0 0 %ARBV
P
? ? ?
相关概念
? 4.综合育种值
?对多性状选择时,需要估计 个体多个性状的综合
育种值 ( total breeding value),根据它进行
选择可获得多个性状的最佳选择效果。
?综合育种值是考虑了 不同性状在育种上和经济上
的重要性 差异,用性状的经济加权值表示。
?假设需要选择提高的目标性状共有 n个,各性状
的育种值分别为 a1……a n,相应的经济加权值
( economic weight)分别为 w1……w n,则综
合育种值( H)可定义为,
1
n
iiH w a? ?
二、育种值的信息来源
? 种用个体育种值的信息来源可用下图表示,
全同胞
同胞
半同胞
后裔 种用价值
自身性能
系谱
祖父

祖母
外祖父

外祖母
第三节 单性状育种值的估计
? 一、估计育种值的原理
? 二、单项资料估计育种值
? 三、多项资料估计育种值
一、估计育种值的原理,
? P= G+ E ; G= A+ D+ I ; P= A+ D+ I+ E
P=A+R
? D和 I的效应由于基因的分离和重组,不能确
实遗传。育种中能固定的只是基因 加性效应
的部分,即基因的 加性值 ( A),又叫 育种
值 。只有育种值能确实地遗传给后代,故根
据育种值进行选择。
? 育种值不能直接度量, 只能从表型值进行
间接估计 。 这种估计要运用 回归原理 进行
( 利用两个变量间的回归关系, 从一个变
量估计另一个变量 ) 。
通用的回归方程为,
? 其中,x为自变量; y为因变量;
bxy为 y对 x的回归系数。
yxxby xy ??? )(?
由表型值估计育种值,
? 在大群体的均数中,各种偏差正负抵消,
故,
? 代入得,
? 方程中,回归系数 bAP根据 提供信息的个体 与 估计育
种值个体 间亲缘关系不同而给予 不同加权的遗传力 。
APPbA AP ??? )(?
AP ?
PPPbA AP ??? )(?
回归系数 bAP计算通式
? 式中,
? 表示提供信息的个体与估计育种值个体间的
亲缘系数
? 为各测量的表型值间的表型相关
?当信息来源是一个个体 多次度量 均值时,等于多次
度量的重复率 ;
?当信息来源是 n个同类个体单次度量均值时,等于同
类个体间的亲缘系数与性状遗传力的乘积 ( )。
? 表示提供信息的个体之间的亲缘系数。
2
1 ( 1 )
A
AP
p
r n h
b
nr
?
??
Ar
pr
pr
er
pr
*2
Arh
*
Ar
?混合家系
的平均 亲
源相关系
数,
d为配种
并产仔的
母畜数
资料来源 b
AP
公式
本身一次记录 H
2
h
2
本身 n 次记录 H
( n )
2
nh
n r
e
2
1 1? ?
?
( )
父母 n 次记录 H
( p n )
2
0 5
1 1
2
.
( )
nh
n r
e
? ?
?
全同胞记录 H
( F s )
2
0 5
1 1 0 5
2
2
.
( ),
nh
n h? ?
半同胞记录 H
( H s )
2
0 25
1 1 0 25
2
2
.
( ),
nh
n h? ?
混合家系资料 H
(F - H)
2
2*
2
)1(1 hrn
nhr
A
A
??
子女记录(全同胞) H
( O 1 )
2
0 5
1 1 0 5
2
2
.
( ),
nh
n h? ?
子女记录(半同胞) H
( O 2 )
2
0 5
1 1 0 25
2
2
.
( ),
nh
n h? ?
子女记录(全-半同胞) H
( O 3 )
2
2*
2
)1(1 hrn
nhr
A
A
??
通用 \ 2
1 ( 1 )
A
p
r n h
nr??
d
d
r A
4
1?
?
个体育种值 估计准确度 的度量
? 表示的是利用选择指数估计育种值的准确度,实
际上是选择指数与育种值之间的相关系数
? 利用表型值估计育种值的时候,估计准确度就是表
型值与育种值之间的相关系数
? 根据生统理论有,
? 可知,个体育种值估计的 准确度取决于提供信息个
体与被估个体间的亲缘关系、性状的遗传力、重复
力及可利用的信息量。
A A IG i r?? ? ? ?
AIr
APr
(,)
1 ( 1 )A P AA P P
C O V A P n
r r h
nr??
??
??
二、单项资料估计育种值
? 估计结果,
?估计育种值 (estimated breeding value,EBV)
? 资料来源,
?本身记录、祖先记录、同胞记录(全同胞或半同
胞)、后裔记录
?可根据单个记录进行估计育种值,也可根据多种
资料进行复合评定。
1、根据个体记录
其中,
表示个体 x某性状的 估计育种值 ( EBV) ;
Px 表示个体 x该性状的表型值;
表示该性状的群体表型平均值;
h2 表示该性状的遗传力
?公式含义:选择差 × 遗传力
PhPPA xx ??? 2)(?
xA?
P
( 1)根据个体本身 一次 记录
( 2)根据个体的多次记录
其中,
? 是个体 x的 n次记录的平均表型值;
h(n)2 是 n次记录平均值的遗传力
h(n)2=
n 表示记录次数;
re 表示各次记录间的相关系数 ( 即重复率 )
PhPPA nnx ??? 2)()( )(?
)(nP
enP
A
rn
nh
V
V
)1(1
2
)( ??
?
2、根据祖先记录
? 根据系谱记录对种畜的育种值进行估计, 最重要的
是父母记录 。
( 1) 只有一个亲本记录时,
? 其中,
为一个亲本 n次记录的平均值
hp(n)2为亲本 n次记录平均值的遗传力
PhPPA nPnPx ??? 2)()( )(?
)( nPP
( 2)同时有父母的记录,
其中:, 为父亲和母亲 n次记录平均值
hS(n)2,hD(n)2为父母 n次记录平均值遗传力
( 3) 利用双亲的一次记录,
注意:用祖先记录估计的育种值不如根据个体本身
记录准确, 但可作为 早期选种 的依据 。
PhPPhPPA nDnDnSnSx ????? 2)()(2)()( )(5.0)(5.0?
)(nSP )(nDP
PhPPPA DSx ???? 2])(5.0[?
3、根据同胞记录
? ( 1) 全同胞记录,
? 其中,为全同胞的平均表型值;
h(FS)2为全同胞均值的遗传力
h(FS)2=
PhPPA FSFSx ??? 2)()( )(?
)( FSP
2
2
5.0)1(1
5.0
hn
nh
??
( 2)半同胞记录,
? 其中,为半同胞的平均表型值;
h(HS)2 为半同胞均值的遗传力,
h(HS)2=
? 注意:同胞数越多,同胞均值遗传力越大。故对于
低遗传力性状,用同胞资料选种的可靠性大。
PhPPA HSHSx ??? 2)()( )(?
)( HSP
2
2
25.0)1(1
25.0
hn
nh
??
? 利用同胞信息估计育种值的优点,
?可进行早期选种
?可进行限性性状的选择
?可进行本身难以度量的性状的选择
?对低遗传率性状,同胞资料选种的可靠性大
? 缺点,
?只能区别 家系间 优劣,不能鉴别 家系内 好坏
4、根据后裔记录 —— 主要用于公畜选择
? ( 1) 公畜与随机母畜群体交配的后代,
? 其中,是子女的平均表型值;
h(0)2是子女均值的遗传力,h(0)2= 2h(HS)2
? 即有,
? 由后裔资料估计育种值的可靠性高于用半同
胞资料估计育种值。
PhPPA x ??? 2)0(0 )(?
0P
PhPPA HSx ??? 2)(0 )(2?
( 2)与配母畜为挑选出的群体
PhhPPPPA ODx ????? 2)(20 ])(5.0)[(?
上式中考虑并消除了母畜群体高于全群均
值的偏差部分。
(方法:从子女高出群体平均值的部分中减去
由于母亲的作用使子女高出群体的部分)。
PhhPPPPA HSDx ????? 2)(20 ])()(2[?或:
三、多项资料估计育种值
? 即:利用多种亲属信息育种值估计
? 有多种资料来源时, 由于亲属间 亲缘相关系数 的
差异, 要利用不同的 偏回归系数 对各项资料进行
加权, 以求得 复合育种值 。
? 不同资料来源的比较,
?祖先资料 估计育种值的可靠性较差;
?对于遗传力低的性状,同胞选择 优于个体选择,遗传力
高时,相反;
?对于遗传力高而本身又能直接度量的性状,个体选择 的
效果优于后裔测定。
简化的复合育种值估计
? 由于计算偏回归系数的过程复杂,故简化,
? 简化处理的方法,
?在单项育种值基础上,根据性状高低给予不同的
加权值,并使各项加权值之和为 1。即,
?式中的 A1~ A4分别代表哪种信息估计的育种值由
性状的 h2来确定,如有缺项,该项以零计。
1 2 3 40, 1 0, 2 0, 3 0, 4xA A A A A? ? ? ?
22
1 1 1 2 2 2
22
3 3 3 4 4 4
1 2 3 4
2 2 2 2
1 1 2 2 3 3 4 4
( ) ; ( ) ;
( ) ; ( )
0, 1 0, 2 0, 3 0, 4
0, 1 ( ) 0, 2 ( ) 0, 3 ( ) 0, 4 ( )
x
A P P h P A P P h P
A P P h P A P P h P
A A A A A
P P h P P h P P h P P h P
? ? ? ? ? ?
? ? ? ? ? ?
? ? ? ? ?
? ? ? ? ? ? ? ? ?
A1 A2 A3 A4
h2 < 0.2 亲本 自身 同胞 后裔
h2 < 0.6 亲本 同胞 自身 后裔
h2 ≥0.6 亲本 同胞 后裔 自身
第四节 多性状综合遗传评定
一, 多性状的选择方法,
实际育种过程中, 必须同时考虑对多个
性状进行选择 —— 多性状综合遗传评定 。
? 顺序选择法
? 独立淘汰法
? 综合选择 ( 选择指数 ) 法
? 多性状 BLUP法
? 制订选择计划的步骤,
1、各性状 表型参数 和 遗传参数 的估计;
2、各性状 经济加权值 的确定;
3,选择强度 的估计;
4,选择指数 的制订和 选择效果 的估计;
5、计算个体 指数值,确定选择策略
二、综合选择指数的制订
?简化选择指数的制订
?通用选择指数的制订
(一)简化选择指数的制订
? 常用的简化选择指数公式,
? 为第个性状的经济加权值;
? 为第个性状的遗传加权值(遗传率);
? 为第个性状的个体表型值;
? 为第个性状的群体均值;
? 为简化选择指数。
2 2 2
1 1 1 1 2 2 2 2
2
1
1, ( ) ( ) ( )
()
n n n n
n
i i i i
i
I W h P P W h P P W h P P
W h P P
?
? ? ? ? ? ? ?
???
iW
2ih
iP
iP
I
? 为了便于比较和相加,将各性状的离差标准
化,即,
? 因为 的变化趋势与 的变化一致,由
此衍生出第二种表达式,
2 2 21 1 2 2
1 1 2 2
12
2
1
()( ) ( )
()
nn
nn
n
n
ii
ii
i i
PPP P P P
I W h W h W h
PP
Wh
? ? ?
?
?
???
? ? ? ?
?
? ?
()iiPP? iP
2
1
2.
n
i
ii
i i
P
I W h
??
? ?
? 上式中,不同性状在指数中占的比重受 大
小的影响很大,小的性状占比重较大,而
一些受环境影响大的重要经济性状的 值大,
在指数中占的比重就小,这显然是不合理的。
? 为了克服这一缺点,改用性状的群体均值来
标准化性状的表型值,就获得了第三种表达
式,
i?
i?
i?
2
1
3.
n
i
ii
i i
P
I W h
P?
? ?
(二)通用选择指数的制订
? 出发点:经济上获得最大遗传进展
? 思路:结合考虑经济上的 遗传进展 ( 综合育
种值 H) 和 综合选择指数值 ( I), 使两者 相
关达最大 。
H= W1A1+ W2A2+ …… + WnAn
I = b1P1 + b2P2 + …… + bnPn
? 其中,Wi为各性状的 经济加权值 ;
Ai为各性状 育种值 ;
Pi为各性状 表型值 ;
bi为 H和 I相关达到最大时的 待定系数
目标:使 H与 I相关达到最大( LS法)
? 当以下关系成立时, H与 I的 相关 性达到最大,
b1P11+b2P12+┄ +bnP1n= W1A11+ W2A12+ ┄ + WnA1n
b1P21+b2P22+┄ +bnP2n= W1A21+ W2A22+ ┄ + WnA2n
┇ ┇ ┇ ┇ ┇ ┇
┇ ┇ ┇ ┇ ┇ ┇
b1Pn1+b2Pn2+┄ +bnPnn= W1An1+ W2An2+ ┄ + WnAnn
例如:对两个性状的选择
有,b1P11+b2P12= W1A11+ W2A12
b1P21+b2P22= W1A21+ W2A22
? 其中,P11,P22为性状 1和 2的 表型方差 ;
A11和 A22为性状 1和 2的 遗传方差 ;
P12= P21为性状 1和 2的表型 协方差 ;
A12= A21为性状 1和 2的遗传 协方差
将上式用矩阵表示
Pb=AW
解得,b=P-1AW
? 其中,P表示方差, 协方差矩阵;
A表示遗传方差, 协方差矩阵;
W表示经济加权值矩阵;
b表示待定系数矩阵;
P- 1为 P的逆矩阵
注意,
? 同时对 n个性状选择时, 每个性状的选择反
应是单个性状选择时的 。
? 此结论成立的条件为,
1,所选性状间无相关;
2,各性状有相同的遗传力和标准差;
3,选择强度和经济加权值相同 。
n
1
第五节 选择指数法应用的注意事项
一、应用选择指数的前提
? 所有观测值间没有系统环境效应(场、年度、季
节等),或者在使用前对系统环境效应进行了校
正;
? 侯选个体间不存在固定遗传差异,即要求个体源
于同一遗传基础的群体(导致了选择指数法不能
用于对不同群体和不同世代个体间进行比较);
? 各种群体参数已知。如误差方差协方差、育种值
方差协方差等都已知。
? 实际情况下, 上述三个条件往往是不成立的 。
? 鉴于选择指数法有这些缺陷, 所以 提出多性状 BLUP
( Best Linear Unbiased Prediction,最优线性无偏预
测 ) 育种值预测法, 这种方法的思想就是 在消除各种
系统环境误差的基础上, 充分利用各方面的信息, 对
个体的育种值进行一种最优化的准确估计 。
? BLUP方法应用起来比较复杂, 所以在实际生产中,
特别是一般猪场, 家禽场, 选择指数方法应用的仍然
比较多 。
二、选择效果偏差产生的原因
1,参数估计误差的存在;
2,经济加权值确定的依据不充分;
3,侯选群体太小,导致选择强度估计偏高;
4,信息性状和目标性状的不一致。
5,假定的所有候选个体信息来源相同,在实际情
况下不成立。
三、制订选择指数的注意事项
? 强调经济加权值的制订,
1,突出主要经济性状,2- 4个为宜
2,所选性状容易度量,
3,尽可能是早期性状:早期选种
4,对, 向下, 选择的性状, 加权值为负
5、对负相关的性状尽可能合并为一个性状来
处理
第六节 约束选择和最宜选择
(自学)
? 在多性状选择中,需要对不同性状的改进量作
控制,
?希望在一些性状改进的同时,保持另一些性状不
变的选择称为 约束选择 ;
?希望在选择过程中控制某些性状按照人们设计的
方向和大小改进的选择称为 最宜选择 。并非说这种
选择是最好的。