第二章 贝类的自然海区半人工采苗
自然海区贝类的半人工采苗是根据贝类生活史和生活习性，在繁殖季节里，用人工方自然海区投放适宜的采苗器或改良海区的环境条件，使其幼虫附着变态发育生长从得贝类养殖所需苗种的方法。
该法具有方法简便，成本低，产量大，
效率高等优点，是化的苗种生产方法。
第一节 贝类的生活史
大多数贝类的生活史中，由于发育时期不同，在形态上、生理机能以及生态习性等方有明显的不同，因此可以清楚地将其划分为几个发育的阶段。了解这一规律，对进行贝苗种生产，特别是进行半人工采苗及人工育苗生产是十分必要的。
一、腹足纲 （以鲍为代表）
1,胚胎期 胚胎期是指从卵的受精开始经过分割,到胚胎发育至浮游幼虫一即孵化担轮幼虫为止的阶段 。 此期以卵黄物质作为营养,影响这一时期发育的主要外界环境是水温 。
2,幼虫期 它是从孵化后的担轮幼虫开始到稚鲍的形成为止。这一期包括担轮幼虫、幼虫、匍匐幼虫（包括初期匍匐幼虫、围口壳幼虫和上足分化幼虫）等。
（ 1） 担轮幼虫 胚体出现了纤毛环,幼虫前端生有一束细小的顶纤毛 。 仍以卵黄物质为营养
(图 )。
（ 2） 面盘幼虫 壳腺已分泌出一个薄而透明的贝壳 。 该期初期仍以卵黄物质为营养,不摄饵,
只是在其后期需摄食饵料 。 此期由于贝壳的出现,减少了在水中浮游的能力 。 该期又可细分为初期面盘幼虫和后期面盘幼虫 。
（ 3） 匍匐幼虫 面盘开始退化,足开始发育,
由浮游生活转入匍匐生活 。 这一期又可三小期 。
① 初期匍匐幼虫 由后期面盘幼虫进入匍匐幼虫初期,面盘尚较发达 。
② 围口壳幼虫 幼虫壳的前缘增厚,出现了围口壳 。
③上足分化幼虫 该期为匍匐幼虫后期，上足触手开始分化，贝壳稍有增厚，足部发达，疏面具有较强的吸附能力。
3,稚鲍 形成第一个呼吸孔时为稚鲍,
其形态与成鲍差距还较大 。
4,幼鲍 完全具备了成鲍的形态,呼吸孔数量与成鲍相等,只是性腺还未成熟 。
5、成鲍 第一次性成熟以后均属此期。
二,瓣鳃纲
1,胚胎期 这一期基本上同腹足类,但是受精卵孵化后还未形成担轮幼虫,需经一段发育才可形成担轮幼虫 。
2,幼虫期 该期从担轮幼虫开始到稚贝附着为止，它包括担轮幼虫、面盘幼虫和匍匐幼虫三个不同阶段。各期幼虫形态差异很大。
（ 1） 担轮幼虫 体外生有纤毛环,顶端有的生有 1～ 2更或数根较长的鞭毛束,因此幼虫开始以纤毛摆动在水中作旋转运动 。 它经常游于水体表面 。 此期消化系统还未形成,仍以卵黄囊作为营养 。 影响此期发育的主要环境条件除了水温外还有光线,光线可以使幼虫大量密集 。
（ 2） 面盘幼虫 具有面盘,面盘是其运动器官 。
根据发育时间及形态不同有可分为：
① D型幼虫 又称面盘幼虫初期或直线绞合幼虫 。
此期由壳腺分泌的贝壳包裹了全身,形成两片侧面观像英文字母 D字形的壳 。 面盘是它的主要运动器官 。 消化道形成,口位于面盘后方 。
食道紧贴于口的后方,成一狭管,内壁遍布纤毛,胃包埋在消化道盲囊内 。 卵黄耗尽,因此能够而且也必须由外界索取饵料进行营养 。 影响该期发育的主要外界环境条件有水温与饵料 。
②壳顶幼虫 D形幼虫经过一段时间的发育，形成壳顶幼虫初期（又称隆起壳顶期），铰合线开始向背部隆起，改变了原来直线状态。壳顶幼虫后期，壳顶突出明显；足开始长出，呈棒状，尚欠伸缩活动能力。鳃开始出现，但尚未有纤毛摆动，面盘仍很发达。足丝腺、足神经节和眼点逐渐形成，但此时足丝腺尚不具有分泌足丝的机能。
（ 3）匍匐幼虫 该期幼虫较前一期大，
一对黑褐色,眼点,显而易见，鳃增加至数对，足发达，能伸缩作匍匐运动。
初期面盘仍然存在，幼虫可借面盘而游动，时而浮游，时而匍匐，若发现有该期幼虫，正是投放采苗器进行半人工采苗的好时机。本期面盘逐渐退化，至后期则只能匍匐生活，足丝腺开始具有分泌足丝的机能。
3,稚贝期 (1~1 16) 幼虫经过一段时间的浮游和匍匐生活后，便附着变态为稚贝。此时，外套膜分泌钙质的贝壳，并分泌足丝营附着生活。
幼虫变态为稚贝时，它的外部形态、内部构造、
生理机能和生态习性等方面，都要发生相当大的变化。变态标志之一，是形成含有钙质的贝壳，壳形改变。变态标志之二，是面盘萎缩退化，开始用鳃呼吸与取食。变态标志之三，是生态习性的改变，变态前，营浮游、匍匐生活，
变态后，以足丝腺分泌足丝营附着生活。该期是幼虫向成体生活过渡的阶段。
稚贝期是半人工采苗和人工育苗成败键。固着型、附着型、埋栖型双壳贝类在结束浮游幼虫生活进入底栖生活时，都具有附着的特性。对埋栖贝类来说，稚贝期水管、鳃等器官尚未完全形成，故不能直接进入埋栖生活，必须经过一个用足丝附着的时期。稚贝虽具附着习性，
但种类不同，附着习性与要求不一，必须充分满足其附着条件，才能进行附着生活，因此，
底质的组成如何，就成为埋栖贝类附苗的重要因素之一。为了有利于足丝附着，底质必须有一定量的砂粒或其它颗粒。浮泥底质无法附着。
固着型与附着型贝类对附着基均有不同的选择，
必须达到其要求，才能采到大量贝苗。
4,幼贝期 此期在形态上除了性腺尚未成熟外,
其它形态＼器官和生活方式均已和成体一样 。
附着型贝类进一步发展了用足丝附着的生活方式 。 固着型贝类,如牡蛎已用贝壳固着,营终生的固着生活 。 埋栖型贝类此期已进入埋栖生活,所以要求有较细软的泥底或砂泥底或泥砂底中生活,又因个体小而弱,对外界环境抵抗力差,所以在养殖中必须精心培育,这就是养殖生产的苗种培育工作和养成期工作的开始 。
5、成贝期 自第一次性成熟后均属此期。该期就埋栖型贝类而言，因它埋栖在滩涂中，所以要求生活于有较深软泥的环境。该期也即是贝类养殖的养成与肥育期。
第二节 贝类的浮游幼虫
贝类成体大都营固着、附着、埋栖或匍匐等底栖生活方式，而其幼虫是浮游的，这类幼虫是属于阶段性的浮游生物，其形态与生活习性同成体截然不同。贝类的幼虫还要经历几个不同的发育阶段，所以它的幼虫也是极其复杂的生态类群；其数量变动与贝类养殖业关系十分密切，对幼虫生态习性的了解，是进行贝类自然海区半人、工采苗的重要科学依据。因此对贝类幼虫生态学（ Larval Ecology） 的研究，不仅成为浮游生物学家研究的一个新动向，而且也是养殖专家普遍重视的问题。
一、浮游幼虫的生态特点,
l,贝 类 浮 游 幼 虫 属 于 阶 段 性 浮 游 生 物
（ meroplankton） 生态类群 在生活史中仅幼虫期度过浮游生活阶段,然后变态成稚贝,幼贝和成体营底栖生活 。
2,幼虫出现有周期性 在自然界中，各种贝类都有固定的繁殖期，幼虫的出现就具有明显的周期性。每年在繁殖季节；便有大量的浮游钩虫。因此，可根据幼虫出现的时间和密度来确判断和预报投放半人工采苗器的具体时间。
3,幼虫出现具短暂性 贝类幼虫仅仅是其发育过程中的一个阶段,不可能在海中浮游很久,
它经过一段浮游生活之后,便变态成稚贝 。 因此,浮游幼虫出现的短暂性决定了贝类半人工采苗时间的短暂性,必须不误时机,要根据预报,适时投放采苗器 。
4,幼虫分布不均匀性 贝类幼虫的分布受风向,海流,潮汐,光照,水温及亲贝分布的影响,在自然海区中分布是不均匀的 。 因此,贝类自然海区半人工采苗时必须进行浮游幼虫的调查,确定投放采苗器的适宜海区 。
5,贝类幼虫具有趋光性 贝类幼虫从面盘幼虫初期开始便具正趋光性，朝向光线适宜的地方浮游，幼虫就可以被引至浮游植物丰富的，在那里发育生长，直至眼点幼虫依然具有正趋光性。至变态营底栖生活时，就变为营底栖生活时，
就变为负趋光性。导致其营底栖生活二、浮游幼虫的分布贝类浮游幼虫的分布在水平,垂直和季节方面都具有明显的特点 。
1,水平分布 贝类浮游幼虫水平的分布特点是：
①,近海多,外海少 这和经济贝类大量分布在近海区密切相关 。 而且近海也是营养盐丰富,
浮游植物最繁盛,有机碎屑最多的水域,它为幼虫提供了丰富的饵料基础 。
② 浮游幼虫常有密集现象 这和贝类具有群聚的习性有关,这种现象在繁殖盛期尤为明显 。
③浮游幼虫分布较狭 各种贝类都有一定的适温、适盐范围，有一定的分布区域，
其幼虫分布同成体分布的范围基本相同。
2,垂直分布 贝类浮游幼虫垂直分布的特点是；
一般都分布在海水的上层，也就是日光照射的水层一光照层，这不仅与早期幼虫的趋光性有关，而且也和饵料有关，因为在这个水层，幼虫能获得丰富的浮游植物。贝类幼虫个体较小，
有浮游运动的器官－面盘、鞭毛和纤毛，也最容易漂浮在水的表面。晚期幼虫则逐渐改变为避光性，这是导致其营底栖生活的因素之一。
3,季节分布 各种贝类浮游幼虫的数量都有明显的季节变化。这和成体的繁殖季节有关。在繁殖盛期，幼虫数量大，成为浮游生物群落的优势种群，这种现象多出现在生物春（第一次开花，水温处于上升的适宜季节）和生物秋
（第二次开花，水温处于下降的适宜季节），
此时也正是浮游生物大量繁殖，呈现生物密度高峰的季节。而在冬季，数量较少。不同种类的贝类浮游幼虫其高峰出现时期不尽相同。
三、影响贝类浮游幼虫的生长与发育的主要因素
贝类浮游幼虫在正常自然海区中的生长与发育状况常常受到海区环境条件的影响,其中对幼虫生长,发育影响最大的是水温和饵料 。
1,水温 贝类的浮游幼虫在适温范围内,
生长率和发育速度随水温升高而加速,
超过了一定范围,生长率下降,发育速度受阻,甚至停止生长,导致幼虫死亡 。
2,饵料 饵料的种类和数量直接影响贝类幼虫的生长与发育 。 硅藻类在贝类浮游幼虫饵料中占很大比例,如果硅藻较多将直接有利于贝类幼虫的生长与发育,
如果双鞭藻较多则影响贝类幼虫生长与发育 。
四、贝类幼虫的生态学意义大多数养殖贝类的成体是不大活动或者根本不能移动 （ 如牡蛎 ）,但其生活史中都有浮游幼虫阶段 。 浮游幼虫可随海流到处漂游；从而扩大其分布范围,保持种族的兴旺 。 为了适应浮游生活的习性,
幼虫生有纤毛和鞭毛以及面盘,以便随水漂浮到适宜的海区,安居栖息 。
第三节 瓣鳃类的半人工采苗一、半人工采苗的原理和基本方法
l,半人工采苗盼的原理 双壳类的成体有的固着在固着基上（如牡蛎）终生不能移动，有的终生用足丝驸着在附着基上（如贻贝、扇贝等），也有的成体钻在泥砂中营底栖生活（如缢蛏、泥蚶、
蛤仔等）。但是不论上述那一种双壳类，
在其生命中的早期阶段，都有了一个共同的生活方式，除了它的卵在海水中受精，并在海水中发育，
经过一段几个相似的浮游幼虫生活而外，
特别突出的特点是都要经过一个用足丝附着生活的稚贝阶段。然后根据成体生活型的不同，有的足丝消失或退化进入固着生活或埋牺生活，有的足丝进一步发达，终生营附着生活。
稚贝利用足丝进行暂时的附着,是十分必要,
它就象千只船需抛锚固定位置一样 。 在大海里,
船无锚 （ 遥控扫描例外 ） 则只有到处行驶或漂流 。 稚贝没有足丝也难以固定位置,安居栖息,
只能象幼虫那样,过着流浪生活,最后因找不着适宜的附着基而夭折死亡 。 因此,人们在摸清双壳类繁殖与附着习性的基础上,在自然界里,凡是有贝苗大量分布的海区,只要人工改良底质,创造适宜的环境条件或投放合适的采苗器,就可以采到大量的自然苗 。
2,半人工采苗的基本方法
双壳类种类不同,附着方式不一样,对附着基要求不一,因此采苗方法也不相同 。
（ 1） 固着型贝类的半人工采苗 固着型的牡蛎在泥砂流动的海底,稚贝是不可能固着的,所以这一类型贝类,只有在岩礁或其它固定物上进行固着才能够生存 。 然而在半人工采苗中,
由于人工投放固着基,因此在那些完全软泥或砂泥质海区,邻近海区有其幼虫或亲贝,也可能成为良好的半人工采苗场 。
牡蛎是利用左壳固着在固着基上 。 在采苗季节里,凡是有其幼虫高密度分布的海区,只要人工投放采苗器作为它们的固着基便可采到大量的贝苗 。
采苗器的种类很多,采苗器的选择要因地制宜 。 根据牡蛎固着特点,一般以表面粗糙,附着面大,耐风浪,操作容易,
经济耐用,取材方便为原则 。 常用的有石块,石柱,水泥板,竹子,贝壳,胶胎等 。
如果滩涂底质较硬，可以采用石块、石柱、水泥秘件或贝壳等采苗器采苗，并将它直接投到滩涂上密集排列进行采苗，这就是所谓投石采苗。若底质较软的海区，可进行插竹采苗，利用竹杆或竹片，制成一定规格，采用一定形式
（簇插、斜插等）供蛎苗固着，进行采苗。若在底质较软的海区采用石块、水泥板或贝壳作为采苗器，则需在滩涂修畦形采苗基地，再投放采苗器进行投石采苗，才能预防采苗器下沉或被浮泥埋没。除了上述方法外也可进行筏式采苗；采用这种方法采苗一般在浅海区是利用牡蛎壳或其它大型贝类贝壳串联垂直采苗。
沿海有广阔的礁石，若利用海中礁石采苗，可在采苗临近时，把礁石上藤壶和其它附着物铲掉即所谓,清礁,,以利采苗。采苗器见苗之后，需将采苗器疏散养殖，以助苗快长。
（ 2）附着型贝类的半人工采苗 该种贝类稚贝、幼贝、成体营附着生活，其采苗方法不同于其它生活型的贝类，即使是同一生活型，种类不同，具体方法也不一样。我国附着型贝类的贻贝、扇贝比较大众化的半人工采苗方法是筏式采苗。贻贝筏式采苗常用的采苗器有红棕绳、稻草绳、岩草绳、毛发垫（国外使用的方法）、废旧浮绠等，其中以多毛的红棕绳为好。
贻贝后期幼虫开始分泌足丝进行附着时，总是喜欢附着在红藻中多管藻类的丝状藻体上；所以进行贻贝采苗时，应早投采苗器（一般提早
1～ 2个月），先让丝状藻类附着，再让贻贝附着。
也有的认为早投采苗器,可以形成粘质膜 。 粘质膜对幼虫附着有利 。 粘质膜是采苗器投入水后,在其表面上所出现的第一种附着生物形式,
它开始是由细菌及其分泌物 （ 多醣化合物 ） 组成,有粘着性,接着微观藻类便与之结合在一起 。 粘质膜的主要作用可以掩裹幼虫,改变物面颜色和反射光,能对幼虫提供食物,增加 pH；
使物面呈碱性,有利于石灰质沉淀；贻贝半人工采苗季节南北海区环境条件不一,在初步进行生产性半人工采苗前,必须选择不同时间,
不同地点,不同水层,采用上述采苗器进行试采,配合水温及比重测定,摸索出本海区的采苗规律 。 亲贝是否充足,是建立采苗海区的首要条件 。
有的自然海区，亲贝资源丰富，因此形成了一个良好的半人工采苗区；另一方面，有的海区无自然生长的贻贝，但由于人工养殖的发展也可以形成新的采苗区。
为了促进幼苗快长,可将采苗器与养成器相联,或者采用缠绳的办法,使采苗器上的幼苗自动逸散到养成器上,进行养成 。
栉孔扇贝或珠母贝的筏式采苗则需特制的采苗袋 (或笼 )或者利用贝壳串进行采苗。
采苗袋是由塑料窗纱制成，袋内装废旧网片，网片由聚乙烯、尼龙线结成，在采苗季节里，将其投挂于浮筏上进行采苗。该种采苗器优于贝壳串采,苗器，它具有减缓水流，有利于幼虫附着和防除敌害等优点。
（ 3）埋栖型贝类的半人工采苗
整畦 (整滩 )采苗是埋栖型贝类半人工采苗的主要方法。该种贝类虽然成体营埋栖生活，但在幼虫结束浮游生活进入底栖生活时，同样也首先利用足丝附着，然后再潜钻营埋栖生活。在自然界，埋栖贝类在由浮游生活转到埋栖生活中间需要附在砂粒、碎壳上，所以天然苗种场大都在半泥半砂的潮区。因此，在有埋栖贝类幼虫分布的海区，进行半人工采苗时，必须将潮区滩涂耙松，整畦 (整滩 )采苗，软泥底质需投放一层砂以利于即将附着的幼虫分泌足丝，
抛锚附着。底质松软也有利于稚贝及幼贝钻穴埋栖。在附苗季节，应严密封滩，避免践踏。
二、半人工采苗预报
为了能够适时的进行半人工采苗,应该进行采苗预报工作,其方法如下 。
1,根据贝类性腺消长规律进行预报 在贝类的繁殖季节，经常（ 1～ 2 d一次）检查贝类的肉质部肥瘦。成贝由于性腺发育，在临近繁殖时；
其肉质部是最肥满的，当发现多数个体在 l～ 2
d天的短时间，突然变得消瘦了，说明已到了贝类的繁殖盛期。
在一定条件下，各种贝类从产卵到幼虫开始附着，时间上大致是同步的。因此，
根据贝类性腺消长规律可以确定产卵时间。根据贝类产卵时间，参照当时水温等条件，便可推算出附苗时间。从而不失时机适时地预报整滩 （ 整埕或整畦）
或投放采苗器进行采苗的时间。
2,根据贝类幼虫的发育程度与数量进行预报
调查贝类浮游幼虫，一般是使用 25号浮游生物网在各海区不同水层拖网取样，并注意昼夜和涨落潮的数量变化。拖取的样品，经福尔马林固定后，用粗筛绢（孔径在 400 左右）过滤去掉大型动、植物，再用沉淀法将上层小型浮游硅藻倒掉。在底层沉淀物中查找贝类幼虫，并进行分类计数工作。双壳类幼虫鉴定工作困难较大，但只要认真观察，各种幼虫特征还是较为明显的。
还可以根据该海区贝类的繁殖期不同,
从而判断海中出现的大量幼虫是何种贝类的幼虫 。
通过定性、定量的鉴定，并观察幼虫发育时期以及数量的变化，确定平畦以及投放半人工采苗器的具体时间，向群众发出预报。
3,根据水温,盐度的变化或物候征象进行预报 各种双壳贝类的采苗期与水温,
盐度的变化有关,因此,可以根据水温的测定和盐度的变化推断具体的采苗日期进行采苗预报 。 也可以根据物候的征象预报大体上采苗的时间 。
三、试采和采苗效果的检查
对贝类半人工采苗试采和采苗效果的检查,应根据对象的不同采用不同的方法 。 — 般来说,
对固着型牡蛎可使用毛玻璃,塑料板,水泥板,
竹板,贝壳等作为固着基,在繁殖期前后,每日或隔日在潮间带不同潮区投放固着器,次日取回检查,求出单位面积内的采苗数量,绘制采苗量曲线,找出采苗量高峰,确定采苗盛期；
对附着型贝类可使用棕绳,稻草绳,岩草绳等作为贻贝的采苗器,用杉叶,采苗袋,贝壳等作为扇贝的采苗器,在繁殖期中定期地 （ 一般每半月或 10 d ） 挂在海中的浮筏上,还可以同时在不同水层垂挂采苗器,以观察采苗与水层的关系 。
投入的采苗器可以在短期内取回检查,但因这种采苗器中的幼贝不易检查,加之稚幼贝易断丝脱落,所以一般等采苗期过后,贝苗长到一定大小时；再取样检查采苗效果 。 若要早日检查,可以取回一部分样品用 15～ 2%漂白粉处理断足丝,再进行检查；对埋栖种类则可采用人工基底 （ 用容器盛着泥砂 ）,放在调查的海区,
也可以定期地采集各潮区表层一定面积的泥砂；
装在纱布袋内,在水中洗去泥或细砂,再从袋内砂中仔细地挑出全部幼贝,计算出单位面积内的采苗量,确定出大体采苗日期 。
取样面积应根据幼贝密度而定,一般采用 10× 10 cm2取样框,每点取 3～ 5个样方
（ 框 ） 的沉积物,取样深度为 1 cm左右,
勿过深以免泥砂过多不易检查 。 埋栖型贝类附着常与滩涂底质组成,蓄水与否有关,。 故还可以进行不同底质,不同蓄水深度及不蓄水的采苗试验 。
1,腹足类和瓣鳃类的生活史可划分为那几个不同阶段,各阶段特征如何?
2,贝类浮游幼虫都具有哪些生态特点?
3,贝类浮游幼虫分布及影响幼虫生长和发育的主要因素是什么?
4,什么是半人工采苗,双壳类半人工采苗的基本方法有哪些?
5,附着型贝类与埋栖型贝类半人工采苗有什么不同?
6,为什么要进行半人土采苗预报,预报的方法有哪些?
自然海区贝类的半人工采苗是根据贝类生活史和生活习性，在繁殖季节里，用人工方自然海区投放适宜的采苗器或改良海区的环境条件，使其幼虫附着变态发育生长从得贝类养殖所需苗种的方法。
该法具有方法简便，成本低，产量大，
效率高等优点，是化的苗种生产方法。
第一节 贝类的生活史
大多数贝类的生活史中，由于发育时期不同，在形态上、生理机能以及生态习性等方有明显的不同，因此可以清楚地将其划分为几个发育的阶段。了解这一规律，对进行贝苗种生产，特别是进行半人工采苗及人工育苗生产是十分必要的。
一、腹足纲 （以鲍为代表）
1,胚胎期 胚胎期是指从卵的受精开始经过分割,到胚胎发育至浮游幼虫一即孵化担轮幼虫为止的阶段 。 此期以卵黄物质作为营养,影响这一时期发育的主要外界环境是水温 。
2,幼虫期 它是从孵化后的担轮幼虫开始到稚鲍的形成为止。这一期包括担轮幼虫、幼虫、匍匐幼虫（包括初期匍匐幼虫、围口壳幼虫和上足分化幼虫）等。
（ 1） 担轮幼虫 胚体出现了纤毛环,幼虫前端生有一束细小的顶纤毛 。 仍以卵黄物质为营养
(图 )。
（ 2） 面盘幼虫 壳腺已分泌出一个薄而透明的贝壳 。 该期初期仍以卵黄物质为营养,不摄饵,
只是在其后期需摄食饵料 。 此期由于贝壳的出现,减少了在水中浮游的能力 。 该期又可细分为初期面盘幼虫和后期面盘幼虫 。
（ 3） 匍匐幼虫 面盘开始退化,足开始发育,
由浮游生活转入匍匐生活 。 这一期又可三小期 。
① 初期匍匐幼虫 由后期面盘幼虫进入匍匐幼虫初期,面盘尚较发达 。
② 围口壳幼虫 幼虫壳的前缘增厚,出现了围口壳 。
③上足分化幼虫 该期为匍匐幼虫后期，上足触手开始分化，贝壳稍有增厚，足部发达，疏面具有较强的吸附能力。
3,稚鲍 形成第一个呼吸孔时为稚鲍,
其形态与成鲍差距还较大 。
4,幼鲍 完全具备了成鲍的形态,呼吸孔数量与成鲍相等,只是性腺还未成熟 。
5、成鲍 第一次性成熟以后均属此期。
二,瓣鳃纲
1,胚胎期 这一期基本上同腹足类,但是受精卵孵化后还未形成担轮幼虫,需经一段发育才可形成担轮幼虫 。
2,幼虫期 该期从担轮幼虫开始到稚贝附着为止，它包括担轮幼虫、面盘幼虫和匍匐幼虫三个不同阶段。各期幼虫形态差异很大。
（ 1） 担轮幼虫 体外生有纤毛环,顶端有的生有 1～ 2更或数根较长的鞭毛束,因此幼虫开始以纤毛摆动在水中作旋转运动 。 它经常游于水体表面 。 此期消化系统还未形成,仍以卵黄囊作为营养 。 影响此期发育的主要环境条件除了水温外还有光线,光线可以使幼虫大量密集 。
（ 2） 面盘幼虫 具有面盘,面盘是其运动器官 。
根据发育时间及形态不同有可分为：
① D型幼虫 又称面盘幼虫初期或直线绞合幼虫 。
此期由壳腺分泌的贝壳包裹了全身,形成两片侧面观像英文字母 D字形的壳 。 面盘是它的主要运动器官 。 消化道形成,口位于面盘后方 。
食道紧贴于口的后方,成一狭管,内壁遍布纤毛,胃包埋在消化道盲囊内 。 卵黄耗尽,因此能够而且也必须由外界索取饵料进行营养 。 影响该期发育的主要外界环境条件有水温与饵料 。
②壳顶幼虫 D形幼虫经过一段时间的发育，形成壳顶幼虫初期（又称隆起壳顶期），铰合线开始向背部隆起，改变了原来直线状态。壳顶幼虫后期，壳顶突出明显；足开始长出，呈棒状，尚欠伸缩活动能力。鳃开始出现，但尚未有纤毛摆动，面盘仍很发达。足丝腺、足神经节和眼点逐渐形成，但此时足丝腺尚不具有分泌足丝的机能。
（ 3）匍匐幼虫 该期幼虫较前一期大，
一对黑褐色,眼点,显而易见，鳃增加至数对，足发达，能伸缩作匍匐运动。
初期面盘仍然存在，幼虫可借面盘而游动，时而浮游，时而匍匐，若发现有该期幼虫，正是投放采苗器进行半人工采苗的好时机。本期面盘逐渐退化，至后期则只能匍匐生活，足丝腺开始具有分泌足丝的机能。
3,稚贝期 (1~1 16) 幼虫经过一段时间的浮游和匍匐生活后，便附着变态为稚贝。此时，外套膜分泌钙质的贝壳，并分泌足丝营附着生活。
幼虫变态为稚贝时，它的外部形态、内部构造、
生理机能和生态习性等方面，都要发生相当大的变化。变态标志之一，是形成含有钙质的贝壳，壳形改变。变态标志之二，是面盘萎缩退化，开始用鳃呼吸与取食。变态标志之三，是生态习性的改变，变态前，营浮游、匍匐生活，
变态后，以足丝腺分泌足丝营附着生活。该期是幼虫向成体生活过渡的阶段。
稚贝期是半人工采苗和人工育苗成败键。固着型、附着型、埋栖型双壳贝类在结束浮游幼虫生活进入底栖生活时，都具有附着的特性。对埋栖贝类来说，稚贝期水管、鳃等器官尚未完全形成，故不能直接进入埋栖生活，必须经过一个用足丝附着的时期。稚贝虽具附着习性，
但种类不同，附着习性与要求不一，必须充分满足其附着条件，才能进行附着生活，因此，
底质的组成如何，就成为埋栖贝类附苗的重要因素之一。为了有利于足丝附着，底质必须有一定量的砂粒或其它颗粒。浮泥底质无法附着。
固着型与附着型贝类对附着基均有不同的选择，
必须达到其要求，才能采到大量贝苗。
4,幼贝期 此期在形态上除了性腺尚未成熟外,
其它形态＼器官和生活方式均已和成体一样 。
附着型贝类进一步发展了用足丝附着的生活方式 。 固着型贝类,如牡蛎已用贝壳固着,营终生的固着生活 。 埋栖型贝类此期已进入埋栖生活,所以要求有较细软的泥底或砂泥底或泥砂底中生活,又因个体小而弱,对外界环境抵抗力差,所以在养殖中必须精心培育,这就是养殖生产的苗种培育工作和养成期工作的开始 。
5、成贝期 自第一次性成熟后均属此期。该期就埋栖型贝类而言，因它埋栖在滩涂中，所以要求生活于有较深软泥的环境。该期也即是贝类养殖的养成与肥育期。
第二节 贝类的浮游幼虫
贝类成体大都营固着、附着、埋栖或匍匐等底栖生活方式，而其幼虫是浮游的，这类幼虫是属于阶段性的浮游生物，其形态与生活习性同成体截然不同。贝类的幼虫还要经历几个不同的发育阶段，所以它的幼虫也是极其复杂的生态类群；其数量变动与贝类养殖业关系十分密切，对幼虫生态习性的了解，是进行贝类自然海区半人、工采苗的重要科学依据。因此对贝类幼虫生态学（ Larval Ecology） 的研究，不仅成为浮游生物学家研究的一个新动向，而且也是养殖专家普遍重视的问题。
一、浮游幼虫的生态特点,
l,贝 类 浮 游 幼 虫 属 于 阶 段 性 浮 游 生 物
（ meroplankton） 生态类群 在生活史中仅幼虫期度过浮游生活阶段,然后变态成稚贝,幼贝和成体营底栖生活 。
2,幼虫出现有周期性 在自然界中，各种贝类都有固定的繁殖期，幼虫的出现就具有明显的周期性。每年在繁殖季节；便有大量的浮游钩虫。因此，可根据幼虫出现的时间和密度来确判断和预报投放半人工采苗器的具体时间。
3,幼虫出现具短暂性 贝类幼虫仅仅是其发育过程中的一个阶段,不可能在海中浮游很久,
它经过一段浮游生活之后,便变态成稚贝 。 因此,浮游幼虫出现的短暂性决定了贝类半人工采苗时间的短暂性,必须不误时机,要根据预报,适时投放采苗器 。
4,幼虫分布不均匀性 贝类幼虫的分布受风向,海流,潮汐,光照,水温及亲贝分布的影响,在自然海区中分布是不均匀的 。 因此,贝类自然海区半人工采苗时必须进行浮游幼虫的调查,确定投放采苗器的适宜海区 。
5,贝类幼虫具有趋光性 贝类幼虫从面盘幼虫初期开始便具正趋光性，朝向光线适宜的地方浮游，幼虫就可以被引至浮游植物丰富的，在那里发育生长，直至眼点幼虫依然具有正趋光性。至变态营底栖生活时，就变为营底栖生活时，
就变为负趋光性。导致其营底栖生活二、浮游幼虫的分布贝类浮游幼虫的分布在水平,垂直和季节方面都具有明显的特点 。
1,水平分布 贝类浮游幼虫水平的分布特点是：
①,近海多,外海少 这和经济贝类大量分布在近海区密切相关 。 而且近海也是营养盐丰富,
浮游植物最繁盛,有机碎屑最多的水域,它为幼虫提供了丰富的饵料基础 。
② 浮游幼虫常有密集现象 这和贝类具有群聚的习性有关,这种现象在繁殖盛期尤为明显 。
③浮游幼虫分布较狭 各种贝类都有一定的适温、适盐范围，有一定的分布区域，
其幼虫分布同成体分布的范围基本相同。
2,垂直分布 贝类浮游幼虫垂直分布的特点是；
一般都分布在海水的上层，也就是日光照射的水层一光照层，这不仅与早期幼虫的趋光性有关，而且也和饵料有关，因为在这个水层，幼虫能获得丰富的浮游植物。贝类幼虫个体较小，
有浮游运动的器官－面盘、鞭毛和纤毛，也最容易漂浮在水的表面。晚期幼虫则逐渐改变为避光性，这是导致其营底栖生活的因素之一。
3,季节分布 各种贝类浮游幼虫的数量都有明显的季节变化。这和成体的繁殖季节有关。在繁殖盛期，幼虫数量大，成为浮游生物群落的优势种群，这种现象多出现在生物春（第一次开花，水温处于上升的适宜季节）和生物秋
（第二次开花，水温处于下降的适宜季节），
此时也正是浮游生物大量繁殖，呈现生物密度高峰的季节。而在冬季，数量较少。不同种类的贝类浮游幼虫其高峰出现时期不尽相同。
三、影响贝类浮游幼虫的生长与发育的主要因素
贝类浮游幼虫在正常自然海区中的生长与发育状况常常受到海区环境条件的影响,其中对幼虫生长,发育影响最大的是水温和饵料 。
1,水温 贝类的浮游幼虫在适温范围内,
生长率和发育速度随水温升高而加速,
超过了一定范围,生长率下降,发育速度受阻,甚至停止生长,导致幼虫死亡 。
2,饵料 饵料的种类和数量直接影响贝类幼虫的生长与发育 。 硅藻类在贝类浮游幼虫饵料中占很大比例,如果硅藻较多将直接有利于贝类幼虫的生长与发育,
如果双鞭藻较多则影响贝类幼虫生长与发育 。
四、贝类幼虫的生态学意义大多数养殖贝类的成体是不大活动或者根本不能移动 （ 如牡蛎 ）,但其生活史中都有浮游幼虫阶段 。 浮游幼虫可随海流到处漂游；从而扩大其分布范围,保持种族的兴旺 。 为了适应浮游生活的习性,
幼虫生有纤毛和鞭毛以及面盘,以便随水漂浮到适宜的海区,安居栖息 。
第三节 瓣鳃类的半人工采苗一、半人工采苗的原理和基本方法
l,半人工采苗盼的原理 双壳类的成体有的固着在固着基上（如牡蛎）终生不能移动，有的终生用足丝驸着在附着基上（如贻贝、扇贝等），也有的成体钻在泥砂中营底栖生活（如缢蛏、泥蚶、
蛤仔等）。但是不论上述那一种双壳类，
在其生命中的早期阶段，都有了一个共同的生活方式，除了它的卵在海水中受精，并在海水中发育，
经过一段几个相似的浮游幼虫生活而外，
特别突出的特点是都要经过一个用足丝附着生活的稚贝阶段。然后根据成体生活型的不同，有的足丝消失或退化进入固着生活或埋牺生活，有的足丝进一步发达，终生营附着生活。
稚贝利用足丝进行暂时的附着,是十分必要,
它就象千只船需抛锚固定位置一样 。 在大海里,
船无锚 （ 遥控扫描例外 ） 则只有到处行驶或漂流 。 稚贝没有足丝也难以固定位置,安居栖息,
只能象幼虫那样,过着流浪生活,最后因找不着适宜的附着基而夭折死亡 。 因此,人们在摸清双壳类繁殖与附着习性的基础上,在自然界里,凡是有贝苗大量分布的海区,只要人工改良底质,创造适宜的环境条件或投放合适的采苗器,就可以采到大量的自然苗 。
2,半人工采苗的基本方法
双壳类种类不同,附着方式不一样,对附着基要求不一,因此采苗方法也不相同 。
（ 1） 固着型贝类的半人工采苗 固着型的牡蛎在泥砂流动的海底,稚贝是不可能固着的,所以这一类型贝类,只有在岩礁或其它固定物上进行固着才能够生存 。 然而在半人工采苗中,
由于人工投放固着基,因此在那些完全软泥或砂泥质海区,邻近海区有其幼虫或亲贝,也可能成为良好的半人工采苗场 。
牡蛎是利用左壳固着在固着基上 。 在采苗季节里,凡是有其幼虫高密度分布的海区,只要人工投放采苗器作为它们的固着基便可采到大量的贝苗 。
采苗器的种类很多,采苗器的选择要因地制宜 。 根据牡蛎固着特点,一般以表面粗糙,附着面大,耐风浪,操作容易,
经济耐用,取材方便为原则 。 常用的有石块,石柱,水泥板,竹子,贝壳,胶胎等 。
如果滩涂底质较硬，可以采用石块、石柱、水泥秘件或贝壳等采苗器采苗，并将它直接投到滩涂上密集排列进行采苗，这就是所谓投石采苗。若底质较软的海区，可进行插竹采苗，利用竹杆或竹片，制成一定规格，采用一定形式
（簇插、斜插等）供蛎苗固着，进行采苗。若在底质较软的海区采用石块、水泥板或贝壳作为采苗器，则需在滩涂修畦形采苗基地，再投放采苗器进行投石采苗，才能预防采苗器下沉或被浮泥埋没。除了上述方法外也可进行筏式采苗；采用这种方法采苗一般在浅海区是利用牡蛎壳或其它大型贝类贝壳串联垂直采苗。
沿海有广阔的礁石，若利用海中礁石采苗，可在采苗临近时，把礁石上藤壶和其它附着物铲掉即所谓,清礁,,以利采苗。采苗器见苗之后，需将采苗器疏散养殖，以助苗快长。
（ 2）附着型贝类的半人工采苗 该种贝类稚贝、幼贝、成体营附着生活，其采苗方法不同于其它生活型的贝类，即使是同一生活型，种类不同，具体方法也不一样。我国附着型贝类的贻贝、扇贝比较大众化的半人工采苗方法是筏式采苗。贻贝筏式采苗常用的采苗器有红棕绳、稻草绳、岩草绳、毛发垫（国外使用的方法）、废旧浮绠等，其中以多毛的红棕绳为好。
贻贝后期幼虫开始分泌足丝进行附着时，总是喜欢附着在红藻中多管藻类的丝状藻体上；所以进行贻贝采苗时，应早投采苗器（一般提早
1～ 2个月），先让丝状藻类附着，再让贻贝附着。
也有的认为早投采苗器,可以形成粘质膜 。 粘质膜对幼虫附着有利 。 粘质膜是采苗器投入水后,在其表面上所出现的第一种附着生物形式,
它开始是由细菌及其分泌物 （ 多醣化合物 ） 组成,有粘着性,接着微观藻类便与之结合在一起 。 粘质膜的主要作用可以掩裹幼虫,改变物面颜色和反射光,能对幼虫提供食物,增加 pH；
使物面呈碱性,有利于石灰质沉淀；贻贝半人工采苗季节南北海区环境条件不一,在初步进行生产性半人工采苗前,必须选择不同时间,
不同地点,不同水层,采用上述采苗器进行试采,配合水温及比重测定,摸索出本海区的采苗规律 。 亲贝是否充足,是建立采苗海区的首要条件 。
有的自然海区，亲贝资源丰富，因此形成了一个良好的半人工采苗区；另一方面，有的海区无自然生长的贻贝，但由于人工养殖的发展也可以形成新的采苗区。
为了促进幼苗快长,可将采苗器与养成器相联,或者采用缠绳的办法,使采苗器上的幼苗自动逸散到养成器上,进行养成 。
栉孔扇贝或珠母贝的筏式采苗则需特制的采苗袋 (或笼 )或者利用贝壳串进行采苗。
采苗袋是由塑料窗纱制成，袋内装废旧网片，网片由聚乙烯、尼龙线结成，在采苗季节里，将其投挂于浮筏上进行采苗。该种采苗器优于贝壳串采,苗器，它具有减缓水流，有利于幼虫附着和防除敌害等优点。
（ 3）埋栖型贝类的半人工采苗
整畦 (整滩 )采苗是埋栖型贝类半人工采苗的主要方法。该种贝类虽然成体营埋栖生活，但在幼虫结束浮游生活进入底栖生活时，同样也首先利用足丝附着，然后再潜钻营埋栖生活。在自然界，埋栖贝类在由浮游生活转到埋栖生活中间需要附在砂粒、碎壳上，所以天然苗种场大都在半泥半砂的潮区。因此，在有埋栖贝类幼虫分布的海区，进行半人工采苗时，必须将潮区滩涂耙松，整畦 (整滩 )采苗，软泥底质需投放一层砂以利于即将附着的幼虫分泌足丝，
抛锚附着。底质松软也有利于稚贝及幼贝钻穴埋栖。在附苗季节，应严密封滩，避免践踏。
二、半人工采苗预报
为了能够适时的进行半人工采苗,应该进行采苗预报工作,其方法如下 。
1,根据贝类性腺消长规律进行预报 在贝类的繁殖季节，经常（ 1～ 2 d一次）检查贝类的肉质部肥瘦。成贝由于性腺发育，在临近繁殖时；
其肉质部是最肥满的，当发现多数个体在 l～ 2
d天的短时间，突然变得消瘦了，说明已到了贝类的繁殖盛期。
在一定条件下，各种贝类从产卵到幼虫开始附着，时间上大致是同步的。因此，
根据贝类性腺消长规律可以确定产卵时间。根据贝类产卵时间，参照当时水温等条件，便可推算出附苗时间。从而不失时机适时地预报整滩 （ 整埕或整畦）
或投放采苗器进行采苗的时间。
2,根据贝类幼虫的发育程度与数量进行预报
调查贝类浮游幼虫，一般是使用 25号浮游生物网在各海区不同水层拖网取样，并注意昼夜和涨落潮的数量变化。拖取的样品，经福尔马林固定后，用粗筛绢（孔径在 400 左右）过滤去掉大型动、植物，再用沉淀法将上层小型浮游硅藻倒掉。在底层沉淀物中查找贝类幼虫，并进行分类计数工作。双壳类幼虫鉴定工作困难较大，但只要认真观察，各种幼虫特征还是较为明显的。
还可以根据该海区贝类的繁殖期不同,
从而判断海中出现的大量幼虫是何种贝类的幼虫 。
通过定性、定量的鉴定，并观察幼虫发育时期以及数量的变化，确定平畦以及投放半人工采苗器的具体时间，向群众发出预报。
3,根据水温,盐度的变化或物候征象进行预报 各种双壳贝类的采苗期与水温,
盐度的变化有关,因此,可以根据水温的测定和盐度的变化推断具体的采苗日期进行采苗预报 。 也可以根据物候的征象预报大体上采苗的时间 。
三、试采和采苗效果的检查
对贝类半人工采苗试采和采苗效果的检查,应根据对象的不同采用不同的方法 。 — 般来说,
对固着型牡蛎可使用毛玻璃,塑料板,水泥板,
竹板,贝壳等作为固着基,在繁殖期前后,每日或隔日在潮间带不同潮区投放固着器,次日取回检查,求出单位面积内的采苗数量,绘制采苗量曲线,找出采苗量高峰,确定采苗盛期；
对附着型贝类可使用棕绳,稻草绳,岩草绳等作为贻贝的采苗器,用杉叶,采苗袋,贝壳等作为扇贝的采苗器,在繁殖期中定期地 （ 一般每半月或 10 d ） 挂在海中的浮筏上,还可以同时在不同水层垂挂采苗器,以观察采苗与水层的关系 。
投入的采苗器可以在短期内取回检查,但因这种采苗器中的幼贝不易检查,加之稚幼贝易断丝脱落,所以一般等采苗期过后,贝苗长到一定大小时；再取样检查采苗效果 。 若要早日检查,可以取回一部分样品用 15～ 2%漂白粉处理断足丝,再进行检查；对埋栖种类则可采用人工基底 （ 用容器盛着泥砂 ）,放在调查的海区,
也可以定期地采集各潮区表层一定面积的泥砂；
装在纱布袋内,在水中洗去泥或细砂,再从袋内砂中仔细地挑出全部幼贝,计算出单位面积内的采苗量,确定出大体采苗日期 。
取样面积应根据幼贝密度而定,一般采用 10× 10 cm2取样框,每点取 3～ 5个样方
（ 框 ） 的沉积物,取样深度为 1 cm左右,
勿过深以免泥砂过多不易检查 。 埋栖型贝类附着常与滩涂底质组成,蓄水与否有关,。 故还可以进行不同底质,不同蓄水深度及不蓄水的采苗试验 。
1,腹足类和瓣鳃类的生活史可划分为那几个不同阶段,各阶段特征如何?
2,贝类浮游幼虫都具有哪些生态特点?
3,贝类浮游幼虫分布及影响幼虫生长和发育的主要因素是什么?
4,什么是半人工采苗,双壳类半人工采苗的基本方法有哪些?
5,附着型贝类与埋栖型贝类半人工采苗有什么不同?
6,为什么要进行半人土采苗预报,预报的方法有哪些?
