2001.10 1
第三章 园艺产品采后生理过程
［ 教学目标 ］
1,掌握园艺产品采后生理的有关概念和各
个过程的特点
2,了解园艺产品采后生理的基本理论
3,理解园艺产品采后生理变化的相关过程
及影响因素
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第一节 呼吸作用
一、呼吸作用的概念
呼吸作用 (respiration)，是指生活细胞经
过某些代谢途径使有机物质分解，并释放出能量
的过程。呼吸作用是采后园艺产品生命活动的重
要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能
量，而且是采后各种有机物相互转化的中枢。
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1,有氧呼吸 (aerobic respiration)
是指生活细胞在 O２ 的参与下, 把某些有机物彻底
氧化分解, 形成 CO２ 和 H２ 0,同时释放出能量的过程 。
通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸 。 以葡萄糖作
为呼吸底物为例, 有氧呼吸可以简单表示为,
C６ H１２ O６ +６Ｏ ２ → ６ＣＯ ２ ＋ ６Ｈ ２ Ｏ ＋ 674kcal
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2,无氧呼吸 (anaerobic respiration)
一般指在无氧条件下, 生活细胞的降解为不彻底
的氧化产物, 同时释放出能量的过程 。 无氧呼吸可
以产生酒精, 也可产生乳酸 。
以葡萄糖作为呼吸底物为例, 其反应为,
C６ H１２ O６ → 2C２ H５ OH + 2C0２ 十 21kcal
C６ H１２ O６ → 2CH３ CHOHCOOH + 19kcal
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有氧呼吸
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电子传递链示意图
9
3,呼吸强度与呼吸系数
呼吸强度 (respiration rate),是用来衡
量呼吸作用强弱的一个指标, 又称呼吸速率,
以单位数量植物组织, 单位时间的 0２ 消耗量或
C0２ 释放量表示 。
呼吸作用过程中释放出的 CO２ 与消耗的 0
２ 在容量上的比值, 即 C0２ ／ 0２, 称为呼吸商 (
Ｒ Q)。
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4,呼吸温度系数, 呼吸热
呼吸温度系数 (Q１０ ),指当环境温度提高 l０ ℃ 时, 采
后园艺产品反应所加速的呼吸强度, 以 Q１０ 表示 。 不同的
种类, 品种, Q１０ 的差异较大, 同一产品, 在不同的温度
范围内 Q１０ 也有变化, 通常是在较低的温度范围内的值大
于较高温度范围内的 Q１０
采后园艺产品进行呼吸作用的过程中, 消耗呼吸底物
,一部分用于合成能量供组织生命活动所用, 另一部分则
以热量的形式释放出来, 这一部分的热量称为呼吸热
(respiration heat)。
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二、呼吸漂移和呼吸高峰
根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用又可以
分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。
呼吸跃变型 (respiration climacteric)，其特征
是在园艺产品采后初期，其呼吸强度渐趋下降，而
后迅速上升，并出现高峰，随后迅速下降。通常达
到呼吸跃变高峰时园艺产品的鲜食品质最佳，呼吸
高峰过后，食用品质迅速下降。这类产品呼吸跃变
过程伴随有乙烯跃变的出现。
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呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕
猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、
无花果、芒果
呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。
呼吸跃变型花卉有：香石竹、满天星、香豌豆、
月季、唐菖蒲、风铃草、金鱼草、蝴蝶兰、紫罗
兰等。
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非呼吸跃变
(non-respiration climacteric fruit)
采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓,
不形成呼吸高峰, 这类园艺产品称为非呼吸跃变
型园艺产品 。 非呼吸跃变型果实包括：柠檬, 柑
橘, 菠萝, 草莓, 葡萄等 。 非呼吸跃变型蔬菜有：
黄瓜, 甜椒等 。 非呼吸跃变型花卉有：菊花, 石
刁柏, 千日红等 。
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三, 影响呼吸强度的因素
控制采后园艺产品的呼吸强度, 是延长贮藏期
和货架期的有效途径 。 影响呼吸强度的因素很多
,概括起来主要有,
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1,种类和品种
不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大, 这
是由遗传特性所决定的 。 一般来说, 热带, 亚热带果实
的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大, 高温季节采收的
产品比低温季节采收的大 。 就种类而言, 浆果的呼吸强
度较大, 柑橘类和仁果类果实的较小；蔬菜中叶菜类呼
吸强度最大果菜类次之, 根菜类最小 。 在花卉上, 月季
,香石竹, 菊花的呼吸强度从大到小, 而表现出的贮藏
寿命则依次增大 。
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2,发育阶段与成熟度
一般而言, 生长发育过程的植物组织, 器官的生
理活动很旺盛, 呼吸代谢也很强 。 因此, 不同发育
阶段的果实, 蔬菜和花卉的呼吸强度差异很大 。 如
生长期采收的叶菜类蔬菜, 此时营养生长旺盛, 各
种生理代谢非常活跃, 呼吸强度也很大 。 不同采收
成熟度的瓜果, 呼吸强度也有较大差异 。 以嫩果供
食的瓜果, 其呼吸强度也大, 而成熟瓜果的呼吸强
度较小 。
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3,温度
与所有的生物活动过程一样, 采后园艺产品
贮藏环境的温度会影响其呼吸强度 。 在一定的温度
范围内, 呼吸强度与温度呈正相关关系 。 适宜的低
温, 可以显著降低产品的呼吸强度, 并推迟呼吸跃
变型园艺产品的呼吸跃变高峰的出现, 甚至不表现
呼吸跃变 。
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4,湿度
湿度对呼吸的影响, 就目前来看还缺
乏系统深入的研究, 但这种影响在许多贮藏
实例中确有反映 。
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5,环境气体成分
环境 0２ 和 CO２ 的浓度变化, 对呼吸作用有直接的影响
。 在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下, 适当降低环境
氧气浓度, 并提高 CO。 浓度, 可以有效抑制呼吸作用,
减少呼吸消耗, 更好地维持产品品质, 这就是气调贮藏
的理论依据 。
C２ H４ 是一种成熟衰老植物激素, 它可以增强呼吸强
度 。 园艺产品采后贮运过程中, 由于组织自身代谢可以
释放 C2H+,并在贮运环境中积累, 这对于一些对 C２ H４
敏感产品的呼吸作用有较大的影响 。
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6,机械伤
任何机械伤, 即便是轻微的挤压和擦伤, 都
会导致采后园艺产品呼吸强度不同程度的增加
。 机械伤对产品呼吸强度的影响因种类, 品种
以及受损伤的程度而不同 。 伤呼吸 。
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7,化学物质
有些化学物质, 如青鲜素 (MH),矮壮素
(CCC)6— 苄基嘌呤 (6— BA),赤霉素 (GA),2,4-D
重氮化合物, 脱氢醋酸钠, 一氧化碳等, 对呼吸
强度都有不同程度的抑制作用, 其中的一些也作
为园艺产品保鲜剂的重要成分 。
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第二节 采后蒸腾生
理及其调控
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一, 蒸腾与失重
蒸腾作用是指水分以气体状态, 通过
植物体 (采后果实, 蔬菜和花卉 )的表面
,从体内散发到体外的现象 。 蒸腾作用
受组织结构和气孔行为的调控, 它与一
般的蒸发过程不同 。
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失重 (weight loss),又称自然
损耗, 是指贮藏过程器官的蒸腾失水
和干物质损耗, 所造成重量减少, 成
为失重 。 蒸腾失水主要是由于蒸腾作
用引致的组织水分散失；
干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞
内贮藏物质的消耗 。
失水是贮藏器官失重的主要原因 。
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1,蒸腾作用对采后贮藏品质的影响
贮藏器官的采后蒸腾作用, 不仅影响贮藏
产品的表观品质, 而且造成贮藏失重 。
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水分是生物体内最重要的物质之一，它在
代谢过程中发挥着特殊的生理作用，它可以使
细胞器、细胞膜和酶得以稳定，细胞的膨压也
是靠水和原生质膜的半渗透性来维持的。失水
后，细胞膨压降低，气孔关闭，因而对正常的
代谢产生不利影响。器官、组织的蒸腾失重造
成的萎蔫，还会影响正常代谢机制，如呼吸代
谢受到破坏，促使酶的活动趋于水解作用，从
而加速组织的降解，促进组织衰老，并削弱器
官固有的贮藏性和抗病性。
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另一方面, 当细胞失水达一定程度时, 细胞
液浓度增高, 一些物质积累到有害程度, 会使细
胞中毒 。 水分状况异常还会改变体内激素平衡,
使脱落酸和乙烯等与成熟衰老有关的激素合成增
加, 促使器官衰老脱落 。 因此, 在园艺产品采后
贮运过程中, 减少组织的蒸腾失重非常重要 。
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三, 影响采后蒸腾作用的因素
园艺产品采后蒸腾失重受本身的内在因素和外
界环境条件的影响 。
1,内在因素
(1)表面组织结构 表面组织结构对植物器官、
组织的水分蒸腾具有明显的影响。蒸腾的途径有两
个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。
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(2)细胞的持水力
细胞保持水分的能力与细胞中可溶性物质的含
量, 亲水胶体的含量和性质有关 。 原生质中有较多
的亲水性强的胶体, 可溶性固形物含量高, 使细胞
渗透压高, 因而保水力强, 可阻止水分渗透到细胞
壁以外 。
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(3)比表面积 比表面积一般指单位重量的器官所
具有的表面积, 植物蒸腾作用的物理过程是水分蒸
发, 蒸发是在表面进行的, 比表面积大, 相同重量
的产品所具有的蒸腾面积就大, 因而失水多 。 不同
园艺产品器官的比表面积差异很大, 如叶的比表面
积要比其他器官的多出很多倍, 因此叶菜类在贮运
过程中更容易失水萎蔫 。 同一种器官, 个头越小,
比表面积越大, 蒸腾失水越重 。
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2,外界环境条件
(1)相对湿度 指的是空气中实际所含的水蒸
气量 (绝对湿度 )与当时温度下空气所含饱和水蒸
气量 (饱和湿度 )之比 。 只要其蒸气压高于周围空
气的蒸气压, 组织内的水分便外溢 。 园艺产品含
水量越高, 组织内的蒸气压也就越大, 其水分向
环境扩散就越快 。
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(2)环境温度 贮藏环境温度对相对湿度的影响,
主要是通过影响环境空气的水蒸气压大小来实现的 。
当温度升高时, 空气与饱和水蒸气压增大, 可以容
纳更多的水蒸气, 这就必然导致产品更多地失水 。
温度高, 水分子移动快, 同时由于温度高, 细胞液
的粘度下降, 使水分子所受的束缚力减小, 因而水
分子容易自由移动, 这些都有利于水分的蒸发 。
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(3)空气流速 贮藏环境中的空气流速也是影响产
品
失重的主要原因 。 空气流速对相对湿度的影响
主要是改变空气的绝对湿度, 将潮湿的空气带走,
换之以吸湿力强的空气, 使产品始终处于一个相对
湿度较低的环境中 。 在一定的时间内, 空气流速越
快, 产品水分损失越大 。
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(4)其他因素 在采用真空冷却, 真空浓缩, 真空
干燥等技术时都需要改变气压, 气压越低, 越易蒸
发, 故气压也是影响蒸腾的因子之一 。
光照对产品的蒸腾作用有一定的影响, 这是由
于光照可刺激气孔开放, 减小气孔阻力, 促进气孔
蒸腾失水；同时光照可使产品的体温增高, 提高产
品组织内水蒸气压, 加大产品与环境空气的水蒸气
压差, 从而加速蒸腾速率 。
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四, 结露现象及其危害
在贮藏中，产品表面常常出现水珠凝结的现象，
特别是用塑料薄膜帐或袋贮藏产品时，帐或袋壁上结
露现象更是严重。这种现象是由于当空气温度下降至
露点以下时，过多的水汽从空气中析出而在产品表面
上凝结成水珠，出现结露现象，或叫, 出汗, 现象。
比如温度为 1℃ 时，空气相对湿度为 94,2％，当温度
降为 0℃ 时，空气湿度即达饱和,0℃ 就是露点。
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第三节 成熟与衰老
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成熟与衰老是生活有机体生命过程中的
两个阶段 。 供食用的园艺产品有些是成熟的
产品, 如各种水果和部分蔬菜, 有些则是不
成熟或幼嫩的, 如大部分蔬菜 。 所以讨论成
熟问题是对前者面言 。 果实发育的过程, 从
开花受精后, 完成细胞, 组织, 器官分化发
育的最后阶段通常称为成熟 (maturation)或
生理成熟 。
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衰老 (senescence)是植物的器官或整个植株体
在生命的最后阶段 。 食用的植物根, 茎, 叶, 花及
其变态器官投有成熟问题, 但有组织衰老问题 。 衰
老的植物组织细胞失去补偿和修复能力, 胞间的物
质局部崩溃, 细胞彼此松离 。 细胞的物质间代谢和
交换减少, 膜脂发生过氧化作用, 膜的透性增加,
最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程 。
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一, 组织结构的变化
(一 )表皮组织织结构的变化
表皮是果蔬最外一层组织, 细胞形状扁平, 排列紧
密, 无细胞间隙, 其外壁常角质化, 形成角质层, 表
皮上分布有气孔或皮孔 。 有的还分化出表皮毛覆盖子
外表 。
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(二 )内部薄壁组织的变化
薄壁组织也叫基本组织, 它决定果蔬可食部分
的品质, 生理方面担负吸收, 同化, 贮藏通气, 传
递等功能 。
一般说, 随着成熟的进行, 果蔬组织细胞间隙
增大, 但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中, 细
胞中胶层解体, 细胞间隙充满液体水膜, 间隙度可
能变小 。
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二, 成熟与衰老期间细胞结构的变化
在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累
了大量的材料, 认为植物细胞衰老的第一个可见征
象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏, 以后的变化
顺序为内质网和高尔基体消失, 液胞膜在微器官完
全解体之前崩溃, 线粒体可以保持到衰老晚期 。 细
胞核和质膜最后被破坏, 质膜的崩溃宣告细胞死亡
。 他们认为, 这种变化顺序在许多植物和组织中带
有普遍性 。
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三, 成熟衰老中的物质变化
过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解,
细胞及组织的解体, 近年来的研究证明成熟期间
还存在许多物质的合成, 主要表现为同类物质的
合成与降解的平衡, 特别是蛋白质和酶的合成是
成熟必需的生理准备 。
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（ 一 ） 蛋白质, RNA的合成
蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的
,核蛋白与生物的遗传变异密切相关 。 果蔬的成
熟特性, 耐藏性, 抗病性是由它的遗传特性所决
定 。 在成熟过程中各种生物化学变化, 几乎都由
酶所催化, 酶本身就是蛋白质 。
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（ 二 ） 核酸代谢与成熟的关系
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（ 三 ） 衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢
1,磷脂和生物膜的生理意义 磷脂和蛋白质是构
成生物膜的主要化学成分 。 磷脂约占细胞和亚细胞
器膜构成成分的 30％ 一 40％, 主要是卵磷脂, 磷脂
胆胺 。 只有叶绿体内的类囊体膜以半乳糖酯为主要
成分 。 脂肪酸中亚麻酸 (18,3)占有很高比例 。 叶绿
体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主体约占
膜质的 35％, 有人把细胞中磷脂看成是生命的重要
组分 。
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2,衰老期细胞膜的变化
膜脂破坏意味着膜结构发生变化, 一般说来植
物组织衰老期间膜脂下降, 一方面是脂肪酸酯化
成磷脂的水平下降, 同时也是植物膜磷脂分解脱
脂作用 (deesterification)加强 。
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3,膜脂的过氧化作用
脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生
的一系列自由基反应, 第一步形成氢过氧化物, 这
些物质非常不稳定, 可进一步裂解戍短链挥发醛如
丙二醛, 任醛, 辛醛, 己醛和乙烷等 。 膜质的过氧
化作用在衰老的植物组织中很普遍 。
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4,植物组织中自由基产生与保护机制
近年来发现在衰老植物组织内活性氧和自由基增
加, 自由基是具有未配对电子的原子, 分子或基
团, 其化学性质非常活泼具有很强的氧化能力, 能
持续进行连锁反应, 对许多生物功能分子有破坏作
用, 对植物细胞和亚细胞膜起破坏作用 。
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（四）色素变化
果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜
素花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟
最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝
卜素，其中番茄茄红素所占比率为 75％一 85%有
少量胡萝 卜 素，也有全为番茄茄红素的品种。
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（ 五 ） 果蔬中的糖和淀粉及在成熟, 衰老期间的
变化
果蔬在贮藏期间含糖量变化受呼吸, 淀粉水解和组织
失水程度这三个因素的影响 。
1,采收时不含淀粉戌含淀粉较少的果蔬随贮藏时间的
推移含糖量逐渐减少, 如番茄 (表 1— 3)和甜瓜 (表 1— 4)。
绿熟阶段采收的番茄经 40一 60天气调贮藏后, 如果生理状
态接近, 保存的糖, 酸, 抗坏血酸的含量也比较接近 。 但
各种营养成分与刚采收时相比均呈下降趋势 。
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2,采收时含淀粉较高 (1％ 一 2％ )的果实, 如苹果贮藏
期间淀粉水解, 含糖量短暂增加, 但达到最佳食用阶段以
后, 含糖量因呼吸消耗而下降 。 苹果贮藏过程中淀粉水解,
蔗
糖也有水解趋势 。
3,马铃薯块茎含有丰富的淀粉, 约 17％ 一 21％ 在贮藏
期间淀粉与糖相互转化 。 当温度由 20℃ 下降至 o℃ 时, 淀
粉转化成糖与糖合成淀粉的速度都降低, 淀粉合成／分解
的比值下降 。
4,在呼吸跃变期间淀粉糖化, 蔗糖和还原糖显著增加
,特别是蔗糖在跃变期间达到最高值 (表 1— 6),随着果实
的成熟, 呼吸跃变后期还原糖进一步增加, 但由于蔗糖减
少, 总糖则略有下降 。
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（六）果实和蔬菜的硬度
果实的硬度是指果肉抗压力的强弱，果肉的硬
度与细胞之间愿果胶含量成正相关，可作为果实成
熟度判别标准之一。
由于果蔬供食用的部分不同，对成熟度要求不
一，因此，硬度作用果蔬质量或采收标准就有其不
同的含意。
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1,硬度高表示果蔬没有过熟变软, 能耐贮运 。
如苹果, 梨, 香蕉, 番茄, 辣椒等,
2,硬度高表示蔬菜发育良好, 充分成熟, 达到
商品的质量标准 。 如甘蓝叶球, 花椰菜花球都应
充分坚硬, 这时品质最好, 耐藏性强 。
3,硬度高表示品质下降 。 如莴苣, 芥菜采收应
在叶球坚硬之前, 黄瓜, 四季豆, 甜玉米等都应
在幼嫩采收, 不希望硬度过高 。 （ 胡萝卜 ）
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四, 植物激素对成熟与衰老过程的调控
迄今认为植物体内存在着五大类植物激素,
即生长素 (IAA),赤霉素 (GA),细胞激动素 (CTK)
,脱落酸 (ABA)和乙烯 (ET),它们之间相互协调,
共同作用, 调节着植物生长发育的各个阶段 。 从
乙烯的生物合成及调控开始, 介绍乙烯的生理作
用, 特性, 乙烯与园艺产品贮藏的关系, 以及其
他激素与乙烯共同作用对园艺产品成熟衰老的调
节 。
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（一）乙烯的生理功能
具有许多生理效应，起作用的浓度很低，
0.01~0.1ppm就有明显的生理作用。
对黄化幼苗“三重反应”,矮化、增粗、叶柄偏
上生长；
一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；
加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。
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（ 二 ） 乙烯作用的机理
关于乙烯促进果实成熟的机理, 目前尚未完全清
楚 。 主要的假说有,
1,乙烯在果实内具有流动性
乙烯是一种小分子气体, 它在果实内的移动
性很大 。
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2,乙烯能改变膜的透性
乙烯是脂溶性物质, 它在脂中的溶解度比在水
中大 14倍, 植物细胞内许多膜都是脂类和蛋白质构
成的双脂层结构, 因此推测细胞膜是乙烯的作用点 。
乙烯能改变膜的透性, 包括细胞膜及细胞器的膜体
系 。
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3,乙烯促进了酶的活性 。
例如葡萄柚外果皮用乙烯处理后测出苯丙氨酸
解氨酶 (PAL)显著增加；甘薯块根切片用乙烯处
理过氧化物酶, 多酚氧化酶, 绿原酸酶活性增加 。
近年研究还发现乙烯导致染色体增加 和新 mRNA
出观, 这表明乙烯在翻译和转录两种水平的遗传
上起着直接或间接作用 。 通过对酶的作用而影响
植物的各种生理反应 。
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（ 三 ） 乙烯的生物合成途径
首先, 植物组织匀浆破坏了细胞结构,
乙烯的生成便停止了, 所以无法在非细胞状
态下进行示踪研究 。 其次, 乙烯是结构非常
简单的碳氢化合物, 可以有几百种化合物反
应生成 。
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1,乙烯的生物合成途径
S— 腺苷蛋氨酸 (SAM)的生成 现已证实蛋氨酸
在 ATP参与下由蛋氨酸腺苷 转移酶催化而形成 SAM，
此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯, 并在植物中发
现其存在 。
1— 氨基环丙烷羧酸 (ACC)的生成
乙烯的生成 (ACC— 乙烯 )
71
2,蛋氨酸循环
早在 1969年 S.F.Yang等就提出在苹果组织连续
产生乙烯的过程中, 蛋氨酸中的 s必须循环利用 。 因
为植物组织中蛋氨酸的浓度是很低的, 假如硫不再
循环而失掉的话, 则会限制植物组织中的蛋氨酸到
乙烯的转化 。 以后, Adams和 Yang证实在乙烯产生
的同时, 蛋氨酸的 CH3— S可以不断循环利用 。 乙烯
的碳原子来源于 ATP分子中的核糖, 构成了蛋氨酸
循环 (图 4— 1） 。 S元素含量虽少, 但因能循环反复被
利用, 故而不致发生亏缺 。
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（ 三 ） 乙烯生物合成的调节
虽然植物所有组织都能产生乙烯, 化合成乙
烯的能力 —— 方面受植物内在各发育阶段及其代
谢调节, 另方面也受环境条件影响 。
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1,果实成熟和衰老的调节
未成熟果实乙烯合成能力很低, 内源乙
烯含量也很低 。 随着果实的成熟, 乙烯合成
能力急增, 到衰老期乙烯合成又下降 。
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2,其他植物激素对乙烯的影响
果实在各个阶段的生长, 呼吸和激素的消长
模式见图 。
生长发育初期, 细胞分裂为主要活动, IAA，
GA 处于最高水平, ET很低, ABA 很高, 起刹
车的作用, 调节和对抗高浓度激素过多的促生
长作用 。
当细胞膨大时, GA 增加, 达高峰后下降 。 随
着果实的成熟, IAA,GA,CTK趋于下降, ET，
ABA开始上升, 成为高峰型果实呼吸强度提高
的先导 。
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? 生长素除能延缓果实衰老外，也能刺激许多植
物组织产生乙烯。过去人们认为的生长素对植
物生长所产生的影响，如偏上生长，诱导开花、
抑制生长、诱导生根和向地性等，目前都归结
为是生长素诱导了乙烯生成而起作用。现已证
明 IAA刺激乙烯生成的机理，主要是诱导了 ACC
合成酶的形成。
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3,乙烯对乙烯生物合成的调节
乙烯对乙烯生物合成的作用具有两重性：既
能自我增值, 又能自我抑制 。
? 自我增值 (亦即自身催化 ) 对成熟前跃变型
果实 (如香蕉 )施用少量乙烯, 可诱发内源乙烯大
量生成, 因而促进呼吸诱变, 加快成熟 。 但对非
跃变型果实 (如柠檬和甜橙 )施用少量乙烯, 虽能
使呼吸强度增加, 却不能增加内源乙烯的生成 。
出现此种 差异的原因,
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? 自我抑制 乙烯的自我抑制作用进
行十分快速 。 如柑桔, 橙皮切片因机械
损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制 。 在无
外源乙烯作用下这种伤害乙烯生成量较
对照大 20倍 。 据研究外源乙烯对内源乙
烯的抑制作用是通过抑制 ACC合成酶的
活性而实现的, 对乙烯生物合成的其它
步骤则无影响 。
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4,胁迫因素导致乙烯的产生
胁迫 (即逆境 )可促进乙烯合成, 胁迫因素
很多, 包括物理因素如机械损伤, 电离辐射,
高温, 冷害, 冻害, 干旱和水涝等, 化学因素
如除莠剂, 金属离子, 臭氧及其它污染, 生物
因素如病菌侵入 (真菌分泌 ),昆虫侵袭等 。 在
胁迫因素影响下, 在植物活组织中产生的胁迫
乙烯具有时间效应, 一般在胁迫发生后 10一 30
分钟开始产生乙烯, 以后数小时内乙烯产生达
到高峰 。 但随着胁迫条件的解除, 而恢复正常
水平 。 因此胁迫条件下生成的乙烯, 可看成是
植物对不良条件刺激的一种反应 。
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5,光和 C0 2对乙烯合成的调节
光可抑制乙烯的合成 。 如果把一个叶片放
在光下, 一个放在暗处, 就会发现暗处叶片
乙烯产生多, 衰老快 。 Goeschl等 (1967)对梨
和豌豆幼苗短期用红光照射, 可抑制乙烯
的产生, 进而用远红光照射则可解除这种抑
制 。 认为这种现象与光敏色素有关 。 指绿
色植物光抑制乙烯产生主要作用于 ACC— 乙
烯的转化阶段, 因这作用可被光合作用电子
传递抑制剂 (DCMU)所抑制, 因而与光系统
有关 。
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（ 四 ） 控制乙烯在果蔬贮藏运输中
的应用
无论是内源乙烯还是外施乙烯都能加速
果蔬的成熟, 衰老和降低耐藏性 。 为了延长
果蔬的贮藏寿命, 使产品保持新鲜, 控制内
源乙烯的合成或清除贮藏环境中的乙烯气体
便显得十分重要 。 人为调节乙烯的生物合成
已成为现实 。 另外一方面, 为了市场销售的
需要, 应用乙烯或乙烯利进行果蔬催熟, 也
是调控乙烯的一项常见措施 。
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1,控制成熟度或采收期
2,防止机械损伤
3,低温贮藏
4,乙烯吸收剂的应用
5,乙烯抑制剂的应用
6,乙烯催熟剂的应用
第三章 园艺产品采后生理过程
［ 教学目标 ］
1,掌握园艺产品采后生理的有关概念和各
个过程的特点
2,了解园艺产品采后生理的基本理论
3,理解园艺产品采后生理变化的相关过程
及影响因素
2
第一节 呼吸作用
一、呼吸作用的概念
呼吸作用 (respiration)，是指生活细胞经
过某些代谢途径使有机物质分解，并释放出能量
的过程。呼吸作用是采后园艺产品生命活动的重
要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能
量，而且是采后各种有机物相互转化的中枢。
3
1,有氧呼吸 (aerobic respiration)
是指生活细胞在 O２ 的参与下, 把某些有机物彻底
氧化分解, 形成 CO２ 和 H２ 0,同时释放出能量的过程 。
通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸 。 以葡萄糖作
为呼吸底物为例, 有氧呼吸可以简单表示为,
C６ H１２ O６ +６Ｏ ２ → ６ＣＯ ２ ＋ ６Ｈ ２ Ｏ ＋ 674kcal
4
2,无氧呼吸 (anaerobic respiration)
一般指在无氧条件下, 生活细胞的降解为不彻底
的氧化产物, 同时释放出能量的过程 。 无氧呼吸可
以产生酒精, 也可产生乳酸 。
以葡萄糖作为呼吸底物为例, 其反应为,
C６ H１２ O６ → 2C２ H５ OH + 2C0２ 十 21kcal
C６ H１２ O６ → 2CH３ CHOHCOOH + 19kcal
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有氧呼吸
6
8
电子传递链示意图
9
3,呼吸强度与呼吸系数
呼吸强度 (respiration rate),是用来衡
量呼吸作用强弱的一个指标, 又称呼吸速率,
以单位数量植物组织, 单位时间的 0２ 消耗量或
C0２ 释放量表示 。
呼吸作用过程中释放出的 CO２ 与消耗的 0
２ 在容量上的比值, 即 C0２ ／ 0２, 称为呼吸商 (
Ｒ Q)。
10
11
4,呼吸温度系数, 呼吸热
呼吸温度系数 (Q１０ ),指当环境温度提高 l０ ℃ 时, 采
后园艺产品反应所加速的呼吸强度, 以 Q１０ 表示 。 不同的
种类, 品种, Q１０ 的差异较大, 同一产品, 在不同的温度
范围内 Q１０ 也有变化, 通常是在较低的温度范围内的值大
于较高温度范围内的 Q１０
采后园艺产品进行呼吸作用的过程中, 消耗呼吸底物
,一部分用于合成能量供组织生命活动所用, 另一部分则
以热量的形式释放出来, 这一部分的热量称为呼吸热
(respiration heat)。
12
13
二、呼吸漂移和呼吸高峰
根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用又可以
分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。
呼吸跃变型 (respiration climacteric)，其特征
是在园艺产品采后初期，其呼吸强度渐趋下降，而
后迅速上升，并出现高峰，随后迅速下降。通常达
到呼吸跃变高峰时园艺产品的鲜食品质最佳，呼吸
高峰过后，食用品质迅速下降。这类产品呼吸跃变
过程伴随有乙烯跃变的出现。
14
15
呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕
猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、
无花果、芒果
呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。
呼吸跃变型花卉有：香石竹、满天星、香豌豆、
月季、唐菖蒲、风铃草、金鱼草、蝴蝶兰、紫罗
兰等。
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非呼吸跃变
(non-respiration climacteric fruit)
采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓,
不形成呼吸高峰, 这类园艺产品称为非呼吸跃变
型园艺产品 。 非呼吸跃变型果实包括：柠檬, 柑
橘, 菠萝, 草莓, 葡萄等 。 非呼吸跃变型蔬菜有：
黄瓜, 甜椒等 。 非呼吸跃变型花卉有：菊花, 石
刁柏, 千日红等 。
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18
19
20
三, 影响呼吸强度的因素
控制采后园艺产品的呼吸强度, 是延长贮藏期
和货架期的有效途径 。 影响呼吸强度的因素很多
,概括起来主要有,
21
1,种类和品种
不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大, 这
是由遗传特性所决定的 。 一般来说, 热带, 亚热带果实
的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大, 高温季节采收的
产品比低温季节采收的大 。 就种类而言, 浆果的呼吸强
度较大, 柑橘类和仁果类果实的较小；蔬菜中叶菜类呼
吸强度最大果菜类次之, 根菜类最小 。 在花卉上, 月季
,香石竹, 菊花的呼吸强度从大到小, 而表现出的贮藏
寿命则依次增大 。
22
2,发育阶段与成熟度
一般而言, 生长发育过程的植物组织, 器官的生
理活动很旺盛, 呼吸代谢也很强 。 因此, 不同发育
阶段的果实, 蔬菜和花卉的呼吸强度差异很大 。 如
生长期采收的叶菜类蔬菜, 此时营养生长旺盛, 各
种生理代谢非常活跃, 呼吸强度也很大 。 不同采收
成熟度的瓜果, 呼吸强度也有较大差异 。 以嫩果供
食的瓜果, 其呼吸强度也大, 而成熟瓜果的呼吸强
度较小 。
23
3,温度
与所有的生物活动过程一样, 采后园艺产品
贮藏环境的温度会影响其呼吸强度 。 在一定的温度
范围内, 呼吸强度与温度呈正相关关系 。 适宜的低
温, 可以显著降低产品的呼吸强度, 并推迟呼吸跃
变型园艺产品的呼吸跃变高峰的出现, 甚至不表现
呼吸跃变 。
24
4,湿度
湿度对呼吸的影响, 就目前来看还缺
乏系统深入的研究, 但这种影响在许多贮藏
实例中确有反映 。
25
5,环境气体成分
环境 0２ 和 CO２ 的浓度变化, 对呼吸作用有直接的影响
。 在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下, 适当降低环境
氧气浓度, 并提高 CO。 浓度, 可以有效抑制呼吸作用,
减少呼吸消耗, 更好地维持产品品质, 这就是气调贮藏
的理论依据 。
C２ H４ 是一种成熟衰老植物激素, 它可以增强呼吸强
度 。 园艺产品采后贮运过程中, 由于组织自身代谢可以
释放 C2H+,并在贮运环境中积累, 这对于一些对 C２ H４
敏感产品的呼吸作用有较大的影响 。
26
6,机械伤
任何机械伤, 即便是轻微的挤压和擦伤, 都
会导致采后园艺产品呼吸强度不同程度的增加
。 机械伤对产品呼吸强度的影响因种类, 品种
以及受损伤的程度而不同 。 伤呼吸 。
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7,化学物质
有些化学物质, 如青鲜素 (MH),矮壮素
(CCC)6— 苄基嘌呤 (6— BA),赤霉素 (GA),2,4-D
重氮化合物, 脱氢醋酸钠, 一氧化碳等, 对呼吸
强度都有不同程度的抑制作用, 其中的一些也作
为园艺产品保鲜剂的重要成分 。
28
第二节 采后蒸腾生
理及其调控
29
一, 蒸腾与失重
蒸腾作用是指水分以气体状态, 通过
植物体 (采后果实, 蔬菜和花卉 )的表面
,从体内散发到体外的现象 。 蒸腾作用
受组织结构和气孔行为的调控, 它与一
般的蒸发过程不同 。
30
失重 (weight loss),又称自然
损耗, 是指贮藏过程器官的蒸腾失水
和干物质损耗, 所造成重量减少, 成
为失重 。 蒸腾失水主要是由于蒸腾作
用引致的组织水分散失；
干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞
内贮藏物质的消耗 。
失水是贮藏器官失重的主要原因 。
31
1,蒸腾作用对采后贮藏品质的影响
贮藏器官的采后蒸腾作用, 不仅影响贮藏
产品的表观品质, 而且造成贮藏失重 。
32
水分是生物体内最重要的物质之一，它在
代谢过程中发挥着特殊的生理作用，它可以使
细胞器、细胞膜和酶得以稳定，细胞的膨压也
是靠水和原生质膜的半渗透性来维持的。失水
后，细胞膨压降低，气孔关闭，因而对正常的
代谢产生不利影响。器官、组织的蒸腾失重造
成的萎蔫，还会影响正常代谢机制，如呼吸代
谢受到破坏，促使酶的活动趋于水解作用，从
而加速组织的降解，促进组织衰老，并削弱器
官固有的贮藏性和抗病性。
33
另一方面, 当细胞失水达一定程度时, 细胞
液浓度增高, 一些物质积累到有害程度, 会使细
胞中毒 。 水分状况异常还会改变体内激素平衡,
使脱落酸和乙烯等与成熟衰老有关的激素合成增
加, 促使器官衰老脱落 。 因此, 在园艺产品采后
贮运过程中, 减少组织的蒸腾失重非常重要 。
34
三, 影响采后蒸腾作用的因素
园艺产品采后蒸腾失重受本身的内在因素和外
界环境条件的影响 。
1,内在因素
(1)表面组织结构 表面组织结构对植物器官、
组织的水分蒸腾具有明显的影响。蒸腾的途径有两
个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。
35
36
(2)细胞的持水力
细胞保持水分的能力与细胞中可溶性物质的含
量, 亲水胶体的含量和性质有关 。 原生质中有较多
的亲水性强的胶体, 可溶性固形物含量高, 使细胞
渗透压高, 因而保水力强, 可阻止水分渗透到细胞
壁以外 。
37
(3)比表面积 比表面积一般指单位重量的器官所
具有的表面积, 植物蒸腾作用的物理过程是水分蒸
发, 蒸发是在表面进行的, 比表面积大, 相同重量
的产品所具有的蒸腾面积就大, 因而失水多 。 不同
园艺产品器官的比表面积差异很大, 如叶的比表面
积要比其他器官的多出很多倍, 因此叶菜类在贮运
过程中更容易失水萎蔫 。 同一种器官, 个头越小,
比表面积越大, 蒸腾失水越重 。
38
39
2,外界环境条件
(1)相对湿度 指的是空气中实际所含的水蒸
气量 (绝对湿度 )与当时温度下空气所含饱和水蒸
气量 (饱和湿度 )之比 。 只要其蒸气压高于周围空
气的蒸气压, 组织内的水分便外溢 。 园艺产品含
水量越高, 组织内的蒸气压也就越大, 其水分向
环境扩散就越快 。
40
(2)环境温度 贮藏环境温度对相对湿度的影响,
主要是通过影响环境空气的水蒸气压大小来实现的 。
当温度升高时, 空气与饱和水蒸气压增大, 可以容
纳更多的水蒸气, 这就必然导致产品更多地失水 。
温度高, 水分子移动快, 同时由于温度高, 细胞液
的粘度下降, 使水分子所受的束缚力减小, 因而水
分子容易自由移动, 这些都有利于水分的蒸发 。
41
42
(3)空气流速 贮藏环境中的空气流速也是影响产
品
失重的主要原因 。 空气流速对相对湿度的影响
主要是改变空气的绝对湿度, 将潮湿的空气带走,
换之以吸湿力强的空气, 使产品始终处于一个相对
湿度较低的环境中 。 在一定的时间内, 空气流速越
快, 产品水分损失越大 。
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(4)其他因素 在采用真空冷却, 真空浓缩, 真空
干燥等技术时都需要改变气压, 气压越低, 越易蒸
发, 故气压也是影响蒸腾的因子之一 。
光照对产品的蒸腾作用有一定的影响, 这是由
于光照可刺激气孔开放, 减小气孔阻力, 促进气孔
蒸腾失水；同时光照可使产品的体温增高, 提高产
品组织内水蒸气压, 加大产品与环境空气的水蒸气
压差, 从而加速蒸腾速率 。
44
四, 结露现象及其危害
在贮藏中，产品表面常常出现水珠凝结的现象，
特别是用塑料薄膜帐或袋贮藏产品时，帐或袋壁上结
露现象更是严重。这种现象是由于当空气温度下降至
露点以下时，过多的水汽从空气中析出而在产品表面
上凝结成水珠，出现结露现象，或叫, 出汗, 现象。
比如温度为 1℃ 时，空气相对湿度为 94,2％，当温度
降为 0℃ 时，空气湿度即达饱和,0℃ 就是露点。
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46
第三节 成熟与衰老
47
成熟与衰老是生活有机体生命过程中的
两个阶段 。 供食用的园艺产品有些是成熟的
产品, 如各种水果和部分蔬菜, 有些则是不
成熟或幼嫩的, 如大部分蔬菜 。 所以讨论成
熟问题是对前者面言 。 果实发育的过程, 从
开花受精后, 完成细胞, 组织, 器官分化发
育的最后阶段通常称为成熟 (maturation)或
生理成熟 。
48
衰老 (senescence)是植物的器官或整个植株体
在生命的最后阶段 。 食用的植物根, 茎, 叶, 花及
其变态器官投有成熟问题, 但有组织衰老问题 。 衰
老的植物组织细胞失去补偿和修复能力, 胞间的物
质局部崩溃, 细胞彼此松离 。 细胞的物质间代谢和
交换减少, 膜脂发生过氧化作用, 膜的透性增加,
最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程 。
49
一, 组织结构的变化
(一 )表皮组织织结构的变化
表皮是果蔬最外一层组织, 细胞形状扁平, 排列紧
密, 无细胞间隙, 其外壁常角质化, 形成角质层, 表
皮上分布有气孔或皮孔 。 有的还分化出表皮毛覆盖子
外表 。
50
(二 )内部薄壁组织的变化
薄壁组织也叫基本组织, 它决定果蔬可食部分
的品质, 生理方面担负吸收, 同化, 贮藏通气, 传
递等功能 。
一般说, 随着成熟的进行, 果蔬组织细胞间隙
增大, 但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中, 细
胞中胶层解体, 细胞间隙充满液体水膜, 间隙度可
能变小 。
51
二, 成熟与衰老期间细胞结构的变化
在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累
了大量的材料, 认为植物细胞衰老的第一个可见征
象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏, 以后的变化
顺序为内质网和高尔基体消失, 液胞膜在微器官完
全解体之前崩溃, 线粒体可以保持到衰老晚期 。 细
胞核和质膜最后被破坏, 质膜的崩溃宣告细胞死亡
。 他们认为, 这种变化顺序在许多植物和组织中带
有普遍性 。
52
三, 成熟衰老中的物质变化
过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解,
细胞及组织的解体, 近年来的研究证明成熟期间
还存在许多物质的合成, 主要表现为同类物质的
合成与降解的平衡, 特别是蛋白质和酶的合成是
成熟必需的生理准备 。
53
（ 一 ） 蛋白质, RNA的合成
蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的
,核蛋白与生物的遗传变异密切相关 。 果蔬的成
熟特性, 耐藏性, 抗病性是由它的遗传特性所决
定 。 在成熟过程中各种生物化学变化, 几乎都由
酶所催化, 酶本身就是蛋白质 。
54
（ 二 ） 核酸代谢与成熟的关系
55
（ 三 ） 衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢
1,磷脂和生物膜的生理意义 磷脂和蛋白质是构
成生物膜的主要化学成分 。 磷脂约占细胞和亚细胞
器膜构成成分的 30％ 一 40％, 主要是卵磷脂, 磷脂
胆胺 。 只有叶绿体内的类囊体膜以半乳糖酯为主要
成分 。 脂肪酸中亚麻酸 (18,3)占有很高比例 。 叶绿
体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主体约占
膜质的 35％, 有人把细胞中磷脂看成是生命的重要
组分 。
56
2,衰老期细胞膜的变化
膜脂破坏意味着膜结构发生变化, 一般说来植
物组织衰老期间膜脂下降, 一方面是脂肪酸酯化
成磷脂的水平下降, 同时也是植物膜磷脂分解脱
脂作用 (deesterification)加强 。
57
3,膜脂的过氧化作用
脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生
的一系列自由基反应, 第一步形成氢过氧化物, 这
些物质非常不稳定, 可进一步裂解戍短链挥发醛如
丙二醛, 任醛, 辛醛, 己醛和乙烷等 。 膜质的过氧
化作用在衰老的植物组织中很普遍 。
58
4,植物组织中自由基产生与保护机制
近年来发现在衰老植物组织内活性氧和自由基增
加, 自由基是具有未配对电子的原子, 分子或基
团, 其化学性质非常活泼具有很强的氧化能力, 能
持续进行连锁反应, 对许多生物功能分子有破坏作
用, 对植物细胞和亚细胞膜起破坏作用 。
59
（四）色素变化
果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜
素花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟
最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝
卜素，其中番茄茄红素所占比率为 75％一 85%有
少量胡萝 卜 素，也有全为番茄茄红素的品种。
60
（ 五 ） 果蔬中的糖和淀粉及在成熟, 衰老期间的
变化
果蔬在贮藏期间含糖量变化受呼吸, 淀粉水解和组织
失水程度这三个因素的影响 。
1,采收时不含淀粉戌含淀粉较少的果蔬随贮藏时间的
推移含糖量逐渐减少, 如番茄 (表 1— 3)和甜瓜 (表 1— 4)。
绿熟阶段采收的番茄经 40一 60天气调贮藏后, 如果生理状
态接近, 保存的糖, 酸, 抗坏血酸的含量也比较接近 。 但
各种营养成分与刚采收时相比均呈下降趋势 。
61
2,采收时含淀粉较高 (1％ 一 2％ )的果实, 如苹果贮藏
期间淀粉水解, 含糖量短暂增加, 但达到最佳食用阶段以
后, 含糖量因呼吸消耗而下降 。 苹果贮藏过程中淀粉水解,
蔗
糖也有水解趋势 。
3,马铃薯块茎含有丰富的淀粉, 约 17％ 一 21％ 在贮藏
期间淀粉与糖相互转化 。 当温度由 20℃ 下降至 o℃ 时, 淀
粉转化成糖与糖合成淀粉的速度都降低, 淀粉合成／分解
的比值下降 。
4,在呼吸跃变期间淀粉糖化, 蔗糖和还原糖显著增加
,特别是蔗糖在跃变期间达到最高值 (表 1— 6),随着果实
的成熟, 呼吸跃变后期还原糖进一步增加, 但由于蔗糖减
少, 总糖则略有下降 。
62
（六）果实和蔬菜的硬度
果实的硬度是指果肉抗压力的强弱，果肉的硬
度与细胞之间愿果胶含量成正相关，可作为果实成
熟度判别标准之一。
由于果蔬供食用的部分不同，对成熟度要求不
一，因此，硬度作用果蔬质量或采收标准就有其不
同的含意。
63
1,硬度高表示果蔬没有过熟变软, 能耐贮运 。
如苹果, 梨, 香蕉, 番茄, 辣椒等,
2,硬度高表示蔬菜发育良好, 充分成熟, 达到
商品的质量标准 。 如甘蓝叶球, 花椰菜花球都应
充分坚硬, 这时品质最好, 耐藏性强 。
3,硬度高表示品质下降 。 如莴苣, 芥菜采收应
在叶球坚硬之前, 黄瓜, 四季豆, 甜玉米等都应
在幼嫩采收, 不希望硬度过高 。 （ 胡萝卜 ）
64
四, 植物激素对成熟与衰老过程的调控
迄今认为植物体内存在着五大类植物激素,
即生长素 (IAA),赤霉素 (GA),细胞激动素 (CTK)
,脱落酸 (ABA)和乙烯 (ET),它们之间相互协调,
共同作用, 调节着植物生长发育的各个阶段 。 从
乙烯的生物合成及调控开始, 介绍乙烯的生理作
用, 特性, 乙烯与园艺产品贮藏的关系, 以及其
他激素与乙烯共同作用对园艺产品成熟衰老的调
节 。
65
（一）乙烯的生理功能
具有许多生理效应，起作用的浓度很低，
0.01~0.1ppm就有明显的生理作用。
对黄化幼苗“三重反应”,矮化、增粗、叶柄偏
上生长；
一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；
加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。
66
（ 二 ） 乙烯作用的机理
关于乙烯促进果实成熟的机理, 目前尚未完全清
楚 。 主要的假说有,
1,乙烯在果实内具有流动性
乙烯是一种小分子气体, 它在果实内的移动
性很大 。
67
2,乙烯能改变膜的透性
乙烯是脂溶性物质, 它在脂中的溶解度比在水
中大 14倍, 植物细胞内许多膜都是脂类和蛋白质构
成的双脂层结构, 因此推测细胞膜是乙烯的作用点 。
乙烯能改变膜的透性, 包括细胞膜及细胞器的膜体
系 。
68
3,乙烯促进了酶的活性 。
例如葡萄柚外果皮用乙烯处理后测出苯丙氨酸
解氨酶 (PAL)显著增加；甘薯块根切片用乙烯处
理过氧化物酶, 多酚氧化酶, 绿原酸酶活性增加 。
近年研究还发现乙烯导致染色体增加 和新 mRNA
出观, 这表明乙烯在翻译和转录两种水平的遗传
上起着直接或间接作用 。 通过对酶的作用而影响
植物的各种生理反应 。
69
（ 三 ） 乙烯的生物合成途径
首先, 植物组织匀浆破坏了细胞结构,
乙烯的生成便停止了, 所以无法在非细胞状
态下进行示踪研究 。 其次, 乙烯是结构非常
简单的碳氢化合物, 可以有几百种化合物反
应生成 。
70
1,乙烯的生物合成途径
S— 腺苷蛋氨酸 (SAM)的生成 现已证实蛋氨酸
在 ATP参与下由蛋氨酸腺苷 转移酶催化而形成 SAM，
此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯, 并在植物中发
现其存在 。
1— 氨基环丙烷羧酸 (ACC)的生成
乙烯的生成 (ACC— 乙烯 )
71
2,蛋氨酸循环
早在 1969年 S.F.Yang等就提出在苹果组织连续
产生乙烯的过程中, 蛋氨酸中的 s必须循环利用 。 因
为植物组织中蛋氨酸的浓度是很低的, 假如硫不再
循环而失掉的话, 则会限制植物组织中的蛋氨酸到
乙烯的转化 。 以后, Adams和 Yang证实在乙烯产生
的同时, 蛋氨酸的 CH3— S可以不断循环利用 。 乙烯
的碳原子来源于 ATP分子中的核糖, 构成了蛋氨酸
循环 (图 4— 1） 。 S元素含量虽少, 但因能循环反复被
利用, 故而不致发生亏缺 。
72
73
（ 三 ） 乙烯生物合成的调节
虽然植物所有组织都能产生乙烯, 化合成乙
烯的能力 —— 方面受植物内在各发育阶段及其代
谢调节, 另方面也受环境条件影响 。
74
1,果实成熟和衰老的调节
未成熟果实乙烯合成能力很低, 内源乙
烯含量也很低 。 随着果实的成熟, 乙烯合成
能力急增, 到衰老期乙烯合成又下降 。
75
2,其他植物激素对乙烯的影响
果实在各个阶段的生长, 呼吸和激素的消长
模式见图 。
生长发育初期, 细胞分裂为主要活动, IAA，
GA 处于最高水平, ET很低, ABA 很高, 起刹
车的作用, 调节和对抗高浓度激素过多的促生
长作用 。
当细胞膨大时, GA 增加, 达高峰后下降 。 随
着果实的成熟, IAA,GA,CTK趋于下降, ET，
ABA开始上升, 成为高峰型果实呼吸强度提高
的先导 。
76
? 生长素除能延缓果实衰老外，也能刺激许多植
物组织产生乙烯。过去人们认为的生长素对植
物生长所产生的影响，如偏上生长，诱导开花、
抑制生长、诱导生根和向地性等，目前都归结
为是生长素诱导了乙烯生成而起作用。现已证
明 IAA刺激乙烯生成的机理，主要是诱导了 ACC
合成酶的形成。
77
3,乙烯对乙烯生物合成的调节
乙烯对乙烯生物合成的作用具有两重性：既
能自我增值, 又能自我抑制 。
? 自我增值 (亦即自身催化 ) 对成熟前跃变型
果实 (如香蕉 )施用少量乙烯, 可诱发内源乙烯大
量生成, 因而促进呼吸诱变, 加快成熟 。 但对非
跃变型果实 (如柠檬和甜橙 )施用少量乙烯, 虽能
使呼吸强度增加, 却不能增加内源乙烯的生成 。
出现此种 差异的原因,
78
? 自我抑制 乙烯的自我抑制作用进
行十分快速 。 如柑桔, 橙皮切片因机械
损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制 。 在无
外源乙烯作用下这种伤害乙烯生成量较
对照大 20倍 。 据研究外源乙烯对内源乙
烯的抑制作用是通过抑制 ACC合成酶的
活性而实现的, 对乙烯生物合成的其它
步骤则无影响 。
79
4,胁迫因素导致乙烯的产生
胁迫 (即逆境 )可促进乙烯合成, 胁迫因素
很多, 包括物理因素如机械损伤, 电离辐射,
高温, 冷害, 冻害, 干旱和水涝等, 化学因素
如除莠剂, 金属离子, 臭氧及其它污染, 生物
因素如病菌侵入 (真菌分泌 ),昆虫侵袭等 。 在
胁迫因素影响下, 在植物活组织中产生的胁迫
乙烯具有时间效应, 一般在胁迫发生后 10一 30
分钟开始产生乙烯, 以后数小时内乙烯产生达
到高峰 。 但随着胁迫条件的解除, 而恢复正常
水平 。 因此胁迫条件下生成的乙烯, 可看成是
植物对不良条件刺激的一种反应 。
80
81
5,光和 C0 2对乙烯合成的调节
光可抑制乙烯的合成 。 如果把一个叶片放
在光下, 一个放在暗处, 就会发现暗处叶片
乙烯产生多, 衰老快 。 Goeschl等 (1967)对梨
和豌豆幼苗短期用红光照射, 可抑制乙烯
的产生, 进而用远红光照射则可解除这种抑
制 。 认为这种现象与光敏色素有关 。 指绿
色植物光抑制乙烯产生主要作用于 ACC— 乙
烯的转化阶段, 因这作用可被光合作用电子
传递抑制剂 (DCMU)所抑制, 因而与光系统
有关 。
82
83
（ 四 ） 控制乙烯在果蔬贮藏运输中
的应用
无论是内源乙烯还是外施乙烯都能加速
果蔬的成熟, 衰老和降低耐藏性 。 为了延长
果蔬的贮藏寿命, 使产品保持新鲜, 控制内
源乙烯的合成或清除贮藏环境中的乙烯气体
便显得十分重要 。 人为调节乙烯的生物合成
已成为现实 。 另外一方面, 为了市场销售的
需要, 应用乙烯或乙烯利进行果蔬催熟, 也
是调控乙烯的一项常见措施 。
84
1,控制成熟度或采收期
2,防止机械损伤
3,低温贮藏
4,乙烯吸收剂的应用
5,乙烯抑制剂的应用
6,乙烯催熟剂的应用
