第六章
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
第一节 果蔬的冷害
第二节 冷害过程中的生理生化变化
第三节 减轻果蔬冷害的措施
第四节 果蔬冻害
香蕉冻害图
低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用, 抑
制微生物的生长 。 因此采用低温贮藏果实和蔬菜,
对保持新鲜果蔬的风味, 品质, 控制成熟, 衰老
和延长贮藏期是十分有效的 。 但不适当的低温,
则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害, 出
现各种生理失调, 严重时会造成细胞和组织死亡,
品质败坏, 失去商品价值 。
低温对植物的为害, 按低温程度和受害情况
可分为冷害 (零上低温 )和冻害低温两种 。
冷 (chilling injury)
又称寒害, 是指 0℃ 以上,
10℃ 以下的低温对植物所
造成的伤害 。
第一节 果蔬的冷害
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一, 冷害症状及对冷害的敏感性
一些原产于热带或亚热带的植物, 由于系统发育
处于高温多湿的气候环境中, 形成对低温有很敏感的
特性, 在生长过程中遇到零上低温, 则发生冷害, 损
失巨大 。 起源于热带, 亚热带植物的果实, 蔬菜或贮
藏器官 (如甘薯的块根 ),在过低温度下贮藏也会引起
冷害 。 甚至某些原产于温带的果蔬, 如苹果中的一些
品种, 贮藏不当, 同样会遭受冷害 。
一般果蔬产品在冷害温度下贮藏, 并不立即表现
出冷害症状, 只有将这些在低温下贮藏的产品转移至
20一 25℃ 较温暖的环境中, 二, 三天后冷害症状才会
被发展和察觉出来 。
通常表现的症状有：外表受到损伤, 出现斑点,
表皮凹陷, 失色或组织出现水渍状, 果肉, 维管束
或种子内部褐变, 组织裂开, 果实不能完熟, 或衰
老进程加快, 抵抗力减弱, 易遭病菌侵害, 容易腐
烂, 成分发生变化 (特别是香味和风味发生变化 )，
种子丧失发芽力等 。 这些因冷害而出现的变化, 会
大 大 地 缩 短 果 实, 蔬 菜 的 贮 藏 寿 命, 严重影
响商品价值 。
梨果冷害图
二, 影响冷害的因素
影响果蔬冷害因素很多, 归纳起来不外乎受果
蔬产品的 内在因素 和 外界环境因素 决定
受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害
内在因素
外界环境因素
(一 )内在因素
包括果蔬的 种类, 品种, 原产地, 成熟度,
组织的生理状况和化学组成, 采收期 等因素
前面已经提及果蔬原产地不同, 种类, 品种
和成熟度不同, 对冷害的敏感性是不相同的 。 植
物对冷害的敏感性受基因决定, 冷害敏感植物安
全贮藏的临界温度, 又随生长发育时期而改变 。
(二 )外界环境因素
包括 温度, 相对湿度, 光照, 大气成
分, 栽培管理条件 等因素 。
在环境因素中, 影响冷害的主要因素
是温度 。 在导致发生冷害的温度下, 温度高
低和持续时间的长短 乃是果蔬产品是否受害
和受害程度的决定因素 。
在诱发冷害温度的范围内, 温度越低, 或低温持续时
间越长, 则冷害受害程度越严重 。 但对某些水果说来, 温
度与冷害的关系, 又不完全同于上述规律, 如葡萄柚在稍
低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症
状 。 据报道葡萄柚在 0℃ 或 10℃ 下贮藏 4-6个星期后极少出
现冷害症状, 而在 0℃ 与 10 ℃ 之间的中间温度, 则常会出
现严重的表皮凹陷斑纹 。
又如广东甜橙在 1-3℃ 或常温 (平均温度为 15℃ )下贮
藏 4-5个月, 由于低温伤害而出现的褐斑, 较之中间温度
(如 4-6℃ 或 7-9℃ )少得多 。 在较低温度下, 一定时间内之
所以出现冷害症状较少, 较轻的原因, 有人认为低温可能
抑制了果品的代谢活动, 因而使冷害症状发展缓慢 。
对于某些果蔬商品, 贮藏期间提高相对湿度,
可以减轻冷害 。
据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近 100％
的环境中, 在 0℃ 下果实表皮出现的冷害陷斑, 较在
相对湿度为 90％ 的为少 。 有人将辣椒在 0℃ 及相对湿
度为 88％ -90％ 中贮藏 12天, 有 67％ 出现陷斑；而在
同样时间和温度下, 贮藏在相对湿度为 96％ -98％,
只有 33％ 出现陷斑 。 显然, 对这类蔬菜说来, 调节
贮藏湿度接近 100％, 冷害减少, 而低湿则促进冷害
症状的出现 。
改变贮藏环境的气体成分, 可以减少冷害
的发生 。
对于某些果蔬商品用 低浓度 02,和 高浓度
CO2进行气凋贮藏, 能有效地减轻冷害, 如油梨,
葡萄柚, 青梅, 黄秋葵, 番木瓜, 桃, 菠萝和
小西葫芦等 。 但气调贮藏也有加重冷害的报道：
如黄瓜, 石刁柏和灯笼辣椒等 。 为此, 气调贮
藏能否减轻冷害的发生, 受果蔬种类, O2和 C02
浓度, 处理时间和贮藏温度等因素决定 。
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喜温植物在零上
低温条件下，生理生
化方面出现如图化,
第二节
冷害过程中的
生理生化变化
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一, 对生物膜的影响
首先是 损伤生物膜 。 一些对冷害敏感的植物,
由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少, 膜的液化程度
较差, 在低温下膜的物理性状发生改变, 膜脂从一
个富有柔性的 液晶态转变为固性的凝胶态 (液晶态是
正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态 ),使得膜相发
生改变 。 与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变
化, 在冷害温度下膜收缩, 膜体出现龟裂, 破损,
破坏了膜的选择透性, 引起细胞内的物质外渗 。 一
般认为这种透性的增加, 是低温对生物膜伤害的标
志之一 。
其次, 在膜脂固化以后, 使得结合在膜上
的 酶系统 受到破坏 (如前面提到的乙烯形成酶 )，
酶活性下降, 原来在膜上结合的酶系统与膜外
游离的酶系统之间的平衡被打破, 破坏了原有
的协调作用, 于是积累一些有毒的中间产物
(如乙醛, 乙醇等 )。
第三, 因线粒体膜受到破坏, 影响 呼吸链
电子传递, 出现氧化磷酸化解偶联作用 。
黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图
二, 对细胞器的影响
0℃ 以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物
的细胞器如 叶绿体, 核糖体 等, 都有不同程度的影
响,
在电子显微镜下观察, 受冷害的茄子, 在 1℃
下贮藏 4天, 表皮出现凹陷症状之前, 已可看到薄
壁细胞内线粒体膨胀, 部分液泡膜退化 。
有人对新疆哈密瓜亚细胞结构作了系统观察,
认为冷害低温首先引起哈密瓜表皮和皮层细胞脱水,
促使细胞扁平化, 造成表皮下陷 。
三, 不正常的呼吸反应
植物遭受冷害以后, 常出现不正常的呼吸反应 。 例
如黄瓜, 食荚菜豆, 甘薯, 番茄等冷害敏感蔬菜, 遭受
冷害后常出现较高的呼吸强度 。 黄瓜贮藏在临界温度以
上, 呼吸速率逐步下降, 这是黄瓜正常呼吸类型的表现 。
植物遭受低温伤害以后, 如再转移到正常温度下,
对植物组织伤害更为严重, 呼吸速率的升高则更加突出 。
例如将黄瓜放置 5℃ 下短期贮藏 4天, 移置 25℃ 中, 呼吸
作用虽突然升高, 但很快降低到原来水平 (即未经冷害
处理的 25℃, 的呼吸水平 )。 但在 5℃ 中贮藏 8-10天的,
移到正常温度下, 呼吸作用持续升高, 不能再恢复到原
来水平, 并出现冷害症状 。
低温引起正常新陈代谢失调, 酶促反应从
平衡状态变为不平衡状态, 无氧呼吸增大, 使
一些有毒的代谢产物如乙醛, 乙醇等, 在细胞
内积累 。 如低温持续时间不长, 有毒物质积累
不多时, 将供试材料移回到常温下, 酶系统之
间又趋向重新平衡, 代谢恢复正常, 冷害症状
不会或很少发生, 如低温程度或持续时间超过
细胞忍受力, 则会出现严重冷害症状, 甚至死
亡 。 也有人认为冷害后呼吸作用急剧上升的原
因是由于 交替呼吸途径 扩大了
四, 刺激乙烯生成
很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温
处理以后, 乙烯生成量明显增加 。 进一步研
究表明在乙烯生物合成途径中, 低温加速了
SAM— ACC的反应进程, 因为低温处理能显著
提高参与此反应的 ACC合成酶的活性 。
乙烯结构图
冷害诱导的 乙烯 的生成, 也受到一些抑制剂的抑制,
如 AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 ),自由基清除剂如苯甲酸
钠, 丙基没食子酸等 。 由此可以认为冷害诱导的乙烯的生
物合成途径, 与果实完熟期生成的途径是相同的 。
在冷害敏感植物中, 不同植物对低温的反应是不相同
的, 这可能与 乙烯生成 有关, 有些组织在冷害期间即刺激
了乙烯的生成, 如梨和蜜露甜瓜 。 但有些植物如黄瓜和小
西葫芦, 在转移至暖处之前, 并未发现有新的乙烯产生,
根据对受冷组织使用 RNA和蛋白质合成抑制剂的研究表明,
上述差异的产生可能与 ACC合成酶的生成有关, 前者在冷害
条件下产生了合成 ACC合成酶的 mRNA,而后者在冷害温度下
翻译和合成新的蛋白质未能完成, 因而在转移至暖处以前
不会有乙烯生成 。
五, 冷害对其它物质代谢的影响
据报道有些果蔬商品在低温中贮藏, 碳水化合
物代谢发生了变化, 如马铃薯块茎经低温贮藏后,
还原糖含量明显提高, 在葡萄柚的果皮中还原糖的
含量也随抗冷性的增强而提高, 将番茄幼苗在较低
夜温下假植, 其抗冷性要比在较高夜温下生长的要
强, 据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用,
但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转
化酶催化蔗糖向还原糖转化, 因此, 可以认为抗冷
性强的品种, 与在低温下能生成更多的可溶性糖有
关,
① 提高细胞的渗透势, 降低细胞的水势,
减少水分从组织中流失；
② 某些碳水化合物能够直接与组分分子
连接 (如糖蛋白, 糖脂等 ),对细胞膜和酶有
稳定作用；
③ 碳水化合物是植物细胞的能源 。
可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性的
机理，归纳起来有以下三个方面,
在各种逆境环境中 (如干旱, 淹水, 冷
害, 矿质缺乏等 ),可增加植物体内的多胺
的水平 。 已知多胺参与植物多方面生理活动,
能影响 DNA和 RNA的合成和降解, 调节转录作
用速率, 抑制蛋白酶, 核糖核酸酶的活性,
稳定核蛋白体结构和保持膜的完整性 。
由于冷害能明显损伤生物膜, 而多胺又
能对膜起稳定作用, 因此有人认为多胺可能
在减轻冷害方面起一定作用 。
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一, 调节温度处理
有 三种调节温度 的方法, 可以减轻果实和蔬菜贮 藏期
间的冷害 。
(一 )高于冷害临界温度的低温贮藏 根据研究资料，现
已能够确定大多数的果实和蔬菜的最适贮藏温度。一些对
冷害不太敏感果蔬产品，贮藏温度可稍高于冰点温度。而
一些对冷害敏感的果实和蔬菜，最低安全贮藏温度则依植
物对冷害的敏感性而异，贮藏温度应高于临界冷害温度。
(二 )温度预处理
(三 )变温处理 果蔬商品低温贮藏期间，间歇短 时
升温处理可减轻冷害。
第三节 减轻果蔬冷害的措施
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二, 气调贮藏
气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷
害, 受果蔬种类, 02和 CO 2浓度, 处理时间
和贮藏温度等因素决定 。 而对另一些果实说
来气调贮藏则会增加冷害严重程度 。
新疆库尔勒 5000吨气调冷库
三, 化学处理
渗入法渗入 1％ -7.5％ CaCl2能明显降低油梨
因冷害而使维管束发黑的症状, 苹果采后用钙液
处理, 可减少低温造成的破损, 用钙和钾盐溶液
处理, 可以提高抗冷性 。
一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化
剂的作用, 可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含
量, 提高植物抗冷性 。
生长延缓剂如多效唑 (PP333),能刺激内源
ABA的生成, 抑制 GA的生物合成, 调节植物体内
激素的平衡, 从而增强植物的抗冷性 。
四, 激素调节
植物组织中激素的平衡, 与对冷
害的敏感性有一定的关系 。 上面已经
提到增加内源 ABA含量, 可提高植物
的抗冷性, 用 ABA处理葡萄柚, 可减
轻冷害伤害 。
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第四节 果蔬冻害
当温度下降到 0℃ 以下, 植物体内发生冰冻,
因而受伤甚至死亡, 这种现象称为冻害, 在田间
有时冻害又与霜害相伴发生, 故冻害往往又叫霜
冻 。 一般果蔬的贮藏温度, 都不宜低于 0℃, 这是
因为新鲜的果实和蔬菜中含水量很高, (虽说组织
汁液的冰点实际上稍低于 0℃ 约为 -0.5~-2℃ ),如
果贮藏环境中的温度低于冰点, 果蔬组织是会产
生冻害的 。
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一, 冻害症状及对冻害的敏感性
冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起的 。
果蔬受冻害后最初组织出现水渍状, 继而变为透明或
半透明 。 有些叶菜内如大白菜在贮藏中受冻, 组织内
结冰, 冻得象玻璃似的透明, 解冻后组织象水煮过一
样, 并有异味 。 北方冬季置室外冰冻的柿子, 果实内
部也结滴冰碴 。 有些蔬菜受冻害发生色素降解, 叶绿
素破坏, 产生褐变或呈灰白色,
(白菜类蔬菜生长期冻害图 )
植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植
物对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃
，番茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发
现伤害，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据
植物对冻害的敏感性，可将果蔬分为三类 (6-3)
植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内
可溶性固形物的浓度 的不同而异。
植物组织中，可溶性固形物含量高，则冰点
低。新鲜蔬菜组织在过冷作用出现时，能否结冰
还与冰核的存在有关，三种附生细菌如丁香假单
胞菌 (Pseudomonas syringae Van Hall)在植物
中是最为常见的起着冰核作用的一种细菌．其它
如草生欧文氏菌（ Erwinia herbicola） 和荧光
假单胞菌也常在植物表面起冰核作用。
各类果蔬的组织冰点表
二、冻结过程
细胞间隙中及浸润细胞壁的游离水,在细胞间隙
按一定的排列方式形成小的冰晶，以此为核心，其
余水分子有次序地结合到冰晶上，使之不断扩大。
当环境温度等于或略低于冰
点时，细胞内外的蒸汽压达
到平衡，冻结过程停止。但
组织细胞未冻死，温度下降,
冰晶继续扩大，细胞脱水收
缩 — 冻害。
蒜薹冻结曲线
三, 冻害机理 （ 冻害的影响 ）
冻害对植物的伤害主要是由于结冰而引起的 。 结冰
造成植物的伤害有两种类型,
(一 )细胞间结冰伤害 当气温下降到零度以下时,
植物组织内细胞间隙的水分由于浓度比较低, 所以先形成冰
晶, 随着低温持续时间的延长, 细胞间隙水分结冰会减少细
胞间隙的蒸气压, 因此周围细胞内的水蒸气便向细胞间隙的
水晶体凝聚, 冰晶也随之逐渐增大, 失水的细胞又从它周围
的细胞吸取水分, 这样, 不仅邻近间隙的细胞失水, 离冰晶
体较远的细胞也都失水 。
细胞间隙结冰对植物的伤害有二：由于细
胞间隙结冰, 细胞内因脱水过度, 破坏蛋白质结
构, 原生质凝固变性, 其次, 是冰晶体过大, 对
原生质产生机械伤害 。 一般来说, 胞间结冰并不
一定使植物死亡, 大多数对冻害不敏感的蔬菜是
能忍受胞间结冰的 。 但结冰后如果温度回升过快,
则细胞间隙的冰晶很快融化, 水分流失, 细胞来
不及吸回失去的水分而脱水, 解冻太快还可能引
起质膜被撕破使细胞致死, 因为解冻后细胞壁首
先吸水膨胀, 而细胞质吸水较慢, 因而容易被细
胞壁向外扩张的机械拉力所撕破 。
(二 ) 细胞内结冰伤害 如果气温骤然急剧下降,
这时除细胞间隙的水分结冰外, 细胞内的水分也会
结冰 。 由于细胞是一个具有高度精致结构的单位,
胞内冰品的形成及融化将对质膜, 细胞壁以及整个
细胞衬质产生破坏作用, 因此, 胞内结冰常给植物
带来致命的损伤 。
（ 三 ） 特殊品质变化 褐变, 异味, 苦味
果蔬贮藏期间的冷害和冻害
第一节 果蔬的冷害
第二节 冷害过程中的生理生化变化
第三节 减轻果蔬冷害的措施
第四节 果蔬冻害
香蕉冻害图
低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用, 抑
制微生物的生长 。 因此采用低温贮藏果实和蔬菜,
对保持新鲜果蔬的风味, 品质, 控制成熟, 衰老
和延长贮藏期是十分有效的 。 但不适当的低温,
则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害, 出
现各种生理失调, 严重时会造成细胞和组织死亡,
品质败坏, 失去商品价值 。
低温对植物的为害, 按低温程度和受害情况
可分为冷害 (零上低温 )和冻害低温两种 。
冷 (chilling injury)
又称寒害, 是指 0℃ 以上,
10℃ 以下的低温对植物所
造成的伤害 。
第一节 果蔬的冷害
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一, 冷害症状及对冷害的敏感性
一些原产于热带或亚热带的植物, 由于系统发育
处于高温多湿的气候环境中, 形成对低温有很敏感的
特性, 在生长过程中遇到零上低温, 则发生冷害, 损
失巨大 。 起源于热带, 亚热带植物的果实, 蔬菜或贮
藏器官 (如甘薯的块根 ),在过低温度下贮藏也会引起
冷害 。 甚至某些原产于温带的果蔬, 如苹果中的一些
品种, 贮藏不当, 同样会遭受冷害 。
一般果蔬产品在冷害温度下贮藏, 并不立即表现
出冷害症状, 只有将这些在低温下贮藏的产品转移至
20一 25℃ 较温暖的环境中, 二, 三天后冷害症状才会
被发展和察觉出来 。
通常表现的症状有：外表受到损伤, 出现斑点,
表皮凹陷, 失色或组织出现水渍状, 果肉, 维管束
或种子内部褐变, 组织裂开, 果实不能完熟, 或衰
老进程加快, 抵抗力减弱, 易遭病菌侵害, 容易腐
烂, 成分发生变化 (特别是香味和风味发生变化 )，
种子丧失发芽力等 。 这些因冷害而出现的变化, 会
大 大 地 缩 短 果 实, 蔬 菜 的 贮 藏 寿 命, 严重影
响商品价值 。
梨果冷害图
二, 影响冷害的因素
影响果蔬冷害因素很多, 归纳起来不外乎受果
蔬产品的 内在因素 和 外界环境因素 决定
受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害
内在因素
外界环境因素
(一 )内在因素
包括果蔬的 种类, 品种, 原产地, 成熟度,
组织的生理状况和化学组成, 采收期 等因素
前面已经提及果蔬原产地不同, 种类, 品种
和成熟度不同, 对冷害的敏感性是不相同的 。 植
物对冷害的敏感性受基因决定, 冷害敏感植物安
全贮藏的临界温度, 又随生长发育时期而改变 。
(二 )外界环境因素
包括 温度, 相对湿度, 光照, 大气成
分, 栽培管理条件 等因素 。
在环境因素中, 影响冷害的主要因素
是温度 。 在导致发生冷害的温度下, 温度高
低和持续时间的长短 乃是果蔬产品是否受害
和受害程度的决定因素 。
在诱发冷害温度的范围内, 温度越低, 或低温持续时
间越长, 则冷害受害程度越严重 。 但对某些水果说来, 温
度与冷害的关系, 又不完全同于上述规律, 如葡萄柚在稍
低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症
状 。 据报道葡萄柚在 0℃ 或 10℃ 下贮藏 4-6个星期后极少出
现冷害症状, 而在 0℃ 与 10 ℃ 之间的中间温度, 则常会出
现严重的表皮凹陷斑纹 。
又如广东甜橙在 1-3℃ 或常温 (平均温度为 15℃ )下贮
藏 4-5个月, 由于低温伤害而出现的褐斑, 较之中间温度
(如 4-6℃ 或 7-9℃ )少得多 。 在较低温度下, 一定时间内之
所以出现冷害症状较少, 较轻的原因, 有人认为低温可能
抑制了果品的代谢活动, 因而使冷害症状发展缓慢 。
对于某些果蔬商品, 贮藏期间提高相对湿度,
可以减轻冷害 。
据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近 100％
的环境中, 在 0℃ 下果实表皮出现的冷害陷斑, 较在
相对湿度为 90％ 的为少 。 有人将辣椒在 0℃ 及相对湿
度为 88％ -90％ 中贮藏 12天, 有 67％ 出现陷斑；而在
同样时间和温度下, 贮藏在相对湿度为 96％ -98％,
只有 33％ 出现陷斑 。 显然, 对这类蔬菜说来, 调节
贮藏湿度接近 100％, 冷害减少, 而低湿则促进冷害
症状的出现 。
改变贮藏环境的气体成分, 可以减少冷害
的发生 。
对于某些果蔬商品用 低浓度 02,和 高浓度
CO2进行气凋贮藏, 能有效地减轻冷害, 如油梨,
葡萄柚, 青梅, 黄秋葵, 番木瓜, 桃, 菠萝和
小西葫芦等 。 但气调贮藏也有加重冷害的报道：
如黄瓜, 石刁柏和灯笼辣椒等 。 为此, 气调贮
藏能否减轻冷害的发生, 受果蔬种类, O2和 C02
浓度, 处理时间和贮藏温度等因素决定 。
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喜温植物在零上
低温条件下，生理生
化方面出现如图化,
第二节
冷害过程中的
生理生化变化
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一, 对生物膜的影响
首先是 损伤生物膜 。 一些对冷害敏感的植物,
由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少, 膜的液化程度
较差, 在低温下膜的物理性状发生改变, 膜脂从一
个富有柔性的 液晶态转变为固性的凝胶态 (液晶态是
正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态 ),使得膜相发
生改变 。 与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变
化, 在冷害温度下膜收缩, 膜体出现龟裂, 破损,
破坏了膜的选择透性, 引起细胞内的物质外渗 。 一
般认为这种透性的增加, 是低温对生物膜伤害的标
志之一 。
其次, 在膜脂固化以后, 使得结合在膜上
的 酶系统 受到破坏 (如前面提到的乙烯形成酶 )，
酶活性下降, 原来在膜上结合的酶系统与膜外
游离的酶系统之间的平衡被打破, 破坏了原有
的协调作用, 于是积累一些有毒的中间产物
(如乙醛, 乙醇等 )。
第三, 因线粒体膜受到破坏, 影响 呼吸链
电子传递, 出现氧化磷酸化解偶联作用 。
黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图
二, 对细胞器的影响
0℃ 以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物
的细胞器如 叶绿体, 核糖体 等, 都有不同程度的影
响,
在电子显微镜下观察, 受冷害的茄子, 在 1℃
下贮藏 4天, 表皮出现凹陷症状之前, 已可看到薄
壁细胞内线粒体膨胀, 部分液泡膜退化 。
有人对新疆哈密瓜亚细胞结构作了系统观察,
认为冷害低温首先引起哈密瓜表皮和皮层细胞脱水,
促使细胞扁平化, 造成表皮下陷 。
三, 不正常的呼吸反应
植物遭受冷害以后, 常出现不正常的呼吸反应 。 例
如黄瓜, 食荚菜豆, 甘薯, 番茄等冷害敏感蔬菜, 遭受
冷害后常出现较高的呼吸强度 。 黄瓜贮藏在临界温度以
上, 呼吸速率逐步下降, 这是黄瓜正常呼吸类型的表现 。
植物遭受低温伤害以后, 如再转移到正常温度下,
对植物组织伤害更为严重, 呼吸速率的升高则更加突出 。
例如将黄瓜放置 5℃ 下短期贮藏 4天, 移置 25℃ 中, 呼吸
作用虽突然升高, 但很快降低到原来水平 (即未经冷害
处理的 25℃, 的呼吸水平 )。 但在 5℃ 中贮藏 8-10天的,
移到正常温度下, 呼吸作用持续升高, 不能再恢复到原
来水平, 并出现冷害症状 。
低温引起正常新陈代谢失调, 酶促反应从
平衡状态变为不平衡状态, 无氧呼吸增大, 使
一些有毒的代谢产物如乙醛, 乙醇等, 在细胞
内积累 。 如低温持续时间不长, 有毒物质积累
不多时, 将供试材料移回到常温下, 酶系统之
间又趋向重新平衡, 代谢恢复正常, 冷害症状
不会或很少发生, 如低温程度或持续时间超过
细胞忍受力, 则会出现严重冷害症状, 甚至死
亡 。 也有人认为冷害后呼吸作用急剧上升的原
因是由于 交替呼吸途径 扩大了
四, 刺激乙烯生成
很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温
处理以后, 乙烯生成量明显增加 。 进一步研
究表明在乙烯生物合成途径中, 低温加速了
SAM— ACC的反应进程, 因为低温处理能显著
提高参与此反应的 ACC合成酶的活性 。
乙烯结构图
冷害诱导的 乙烯 的生成, 也受到一些抑制剂的抑制,
如 AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 ),自由基清除剂如苯甲酸
钠, 丙基没食子酸等 。 由此可以认为冷害诱导的乙烯的生
物合成途径, 与果实完熟期生成的途径是相同的 。
在冷害敏感植物中, 不同植物对低温的反应是不相同
的, 这可能与 乙烯生成 有关, 有些组织在冷害期间即刺激
了乙烯的生成, 如梨和蜜露甜瓜 。 但有些植物如黄瓜和小
西葫芦, 在转移至暖处之前, 并未发现有新的乙烯产生,
根据对受冷组织使用 RNA和蛋白质合成抑制剂的研究表明,
上述差异的产生可能与 ACC合成酶的生成有关, 前者在冷害
条件下产生了合成 ACC合成酶的 mRNA,而后者在冷害温度下
翻译和合成新的蛋白质未能完成, 因而在转移至暖处以前
不会有乙烯生成 。
五, 冷害对其它物质代谢的影响
据报道有些果蔬商品在低温中贮藏, 碳水化合
物代谢发生了变化, 如马铃薯块茎经低温贮藏后,
还原糖含量明显提高, 在葡萄柚的果皮中还原糖的
含量也随抗冷性的增强而提高, 将番茄幼苗在较低
夜温下假植, 其抗冷性要比在较高夜温下生长的要
强, 据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用,
但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转
化酶催化蔗糖向还原糖转化, 因此, 可以认为抗冷
性强的品种, 与在低温下能生成更多的可溶性糖有
关,
① 提高细胞的渗透势, 降低细胞的水势,
减少水分从组织中流失；
② 某些碳水化合物能够直接与组分分子
连接 (如糖蛋白, 糖脂等 ),对细胞膜和酶有
稳定作用；
③ 碳水化合物是植物细胞的能源 。
可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性的
机理，归纳起来有以下三个方面,
在各种逆境环境中 (如干旱, 淹水, 冷
害, 矿质缺乏等 ),可增加植物体内的多胺
的水平 。 已知多胺参与植物多方面生理活动,
能影响 DNA和 RNA的合成和降解, 调节转录作
用速率, 抑制蛋白酶, 核糖核酸酶的活性,
稳定核蛋白体结构和保持膜的完整性 。
由于冷害能明显损伤生物膜, 而多胺又
能对膜起稳定作用, 因此有人认为多胺可能
在减轻冷害方面起一定作用 。
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一, 调节温度处理
有 三种调节温度 的方法, 可以减轻果实和蔬菜贮 藏期
间的冷害 。
(一 )高于冷害临界温度的低温贮藏 根据研究资料，现
已能够确定大多数的果实和蔬菜的最适贮藏温度。一些对
冷害不太敏感果蔬产品，贮藏温度可稍高于冰点温度。而
一些对冷害敏感的果实和蔬菜，最低安全贮藏温度则依植
物对冷害的敏感性而异，贮藏温度应高于临界冷害温度。
(二 )温度预处理
(三 )变温处理 果蔬商品低温贮藏期间，间歇短 时
升温处理可减轻冷害。
第三节 减轻果蔬冷害的措施
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二, 气调贮藏
气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷
害, 受果蔬种类, 02和 CO 2浓度, 处理时间
和贮藏温度等因素决定 。 而对另一些果实说
来气调贮藏则会增加冷害严重程度 。
新疆库尔勒 5000吨气调冷库
三, 化学处理
渗入法渗入 1％ -7.5％ CaCl2能明显降低油梨
因冷害而使维管束发黑的症状, 苹果采后用钙液
处理, 可减少低温造成的破损, 用钙和钾盐溶液
处理, 可以提高抗冷性 。
一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化
剂的作用, 可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含
量, 提高植物抗冷性 。
生长延缓剂如多效唑 (PP333),能刺激内源
ABA的生成, 抑制 GA的生物合成, 调节植物体内
激素的平衡, 从而增强植物的抗冷性 。
四, 激素调节
植物组织中激素的平衡, 与对冷
害的敏感性有一定的关系 。 上面已经
提到增加内源 ABA含量, 可提高植物
的抗冷性, 用 ABA处理葡萄柚, 可减
轻冷害伤害 。
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第四节 果蔬冻害
当温度下降到 0℃ 以下, 植物体内发生冰冻,
因而受伤甚至死亡, 这种现象称为冻害, 在田间
有时冻害又与霜害相伴发生, 故冻害往往又叫霜
冻 。 一般果蔬的贮藏温度, 都不宜低于 0℃, 这是
因为新鲜的果实和蔬菜中含水量很高, (虽说组织
汁液的冰点实际上稍低于 0℃ 约为 -0.5~-2℃ ),如
果贮藏环境中的温度低于冰点, 果蔬组织是会产
生冻害的 。
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一, 冻害症状及对冻害的敏感性
冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起的 。
果蔬受冻害后最初组织出现水渍状, 继而变为透明或
半透明 。 有些叶菜内如大白菜在贮藏中受冻, 组织内
结冰, 冻得象玻璃似的透明, 解冻后组织象水煮过一
样, 并有异味 。 北方冬季置室外冰冻的柿子, 果实内
部也结滴冰碴 。 有些蔬菜受冻害发生色素降解, 叶绿
素破坏, 产生褐变或呈灰白色,
(白菜类蔬菜生长期冻害图 )
植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植
物对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃
，番茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发
现伤害，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据
植物对冻害的敏感性，可将果蔬分为三类 (6-3)
植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内
可溶性固形物的浓度 的不同而异。
植物组织中，可溶性固形物含量高，则冰点
低。新鲜蔬菜组织在过冷作用出现时，能否结冰
还与冰核的存在有关，三种附生细菌如丁香假单
胞菌 (Pseudomonas syringae Van Hall)在植物
中是最为常见的起着冰核作用的一种细菌．其它
如草生欧文氏菌（ Erwinia herbicola） 和荧光
假单胞菌也常在植物表面起冰核作用。
各类果蔬的组织冰点表
二、冻结过程
细胞间隙中及浸润细胞壁的游离水,在细胞间隙
按一定的排列方式形成小的冰晶，以此为核心，其
余水分子有次序地结合到冰晶上，使之不断扩大。
当环境温度等于或略低于冰
点时，细胞内外的蒸汽压达
到平衡，冻结过程停止。但
组织细胞未冻死，温度下降,
冰晶继续扩大，细胞脱水收
缩 — 冻害。
蒜薹冻结曲线
三, 冻害机理 （ 冻害的影响 ）
冻害对植物的伤害主要是由于结冰而引起的 。 结冰
造成植物的伤害有两种类型,
(一 )细胞间结冰伤害 当气温下降到零度以下时,
植物组织内细胞间隙的水分由于浓度比较低, 所以先形成冰
晶, 随着低温持续时间的延长, 细胞间隙水分结冰会减少细
胞间隙的蒸气压, 因此周围细胞内的水蒸气便向细胞间隙的
水晶体凝聚, 冰晶也随之逐渐增大, 失水的细胞又从它周围
的细胞吸取水分, 这样, 不仅邻近间隙的细胞失水, 离冰晶
体较远的细胞也都失水 。
细胞间隙结冰对植物的伤害有二：由于细
胞间隙结冰, 细胞内因脱水过度, 破坏蛋白质结
构, 原生质凝固变性, 其次, 是冰晶体过大, 对
原生质产生机械伤害 。 一般来说, 胞间结冰并不
一定使植物死亡, 大多数对冻害不敏感的蔬菜是
能忍受胞间结冰的 。 但结冰后如果温度回升过快,
则细胞间隙的冰晶很快融化, 水分流失, 细胞来
不及吸回失去的水分而脱水, 解冻太快还可能引
起质膜被撕破使细胞致死, 因为解冻后细胞壁首
先吸水膨胀, 而细胞质吸水较慢, 因而容易被细
胞壁向外扩张的机械拉力所撕破 。
(二 ) 细胞内结冰伤害 如果气温骤然急剧下降,
这时除细胞间隙的水分结冰外, 细胞内的水分也会
结冰 。 由于细胞是一个具有高度精致结构的单位,
胞内冰品的形成及融化将对质膜, 细胞壁以及整个
细胞衬质产生破坏作用, 因此, 胞内结冰常给植物
带来致命的损伤 。
（ 三 ） 特殊品质变化 褐变, 异味, 苦味
