苹果枝干和果实轮纹病 Apple Ring Rot 轮纹病包括苹果枝干轮纹病和果实轮纹病。枝干轮纹病俗称粗皮病，是苹果枝干上发生的重要病害。全国各地均有发生，尤以华北、东北、华东发生较重。严重发生时，可削弱树势，甚至造成枝干枯死。 果实轮纹病又称苹果果腐病、白腐病和轮纹褐腐病，是一种世界性的苹果病害。日本、朝鲜、美国、智利等国家均有发生。在我国发生面积最大，北方苹果产区均有发生；在黄河下游平原产区，金冠、富士等感病品种发病尤其严重。一般果园轮纹烂果病发病率为20％～30％，重者可达50％以上，个别年份，某些感病品种田间病果率可高达70％～80％，并且在果实贮藏期可继续发病，危害严重。 症状 苹果枝干轮纹病可危害苹果树的各级枝干。病初是以皮孔为中心形成扁圆形、红褐色病斑。病斑中间突起呈瘤状，边缘开裂。翌年病斑中央产生小黑点（分生孢子器和子囊壳），边缘裂缝加深、翘起呈马鞍形。以病斑为中心连年向外扩展，形成同心轮纹状大斑，许多病斑相连，使枝干表皮显得十分粗糙，故又称粗皮病。 苹果果实轮纹病从近成熟期开始发生，采收期严重发生，贮藏期继续发生。在果实上的典型症状是：初期以皮孔为中心形成水渍状近圆形褐色斑点，周缘有红褐色晕圈，稍深入果肉，随后很快向四周扩展，典型病斑表面具有明显的深浅相间的同心轮纹，病部果肉腐烂。初期病斑表面不凹陷。严重时5~6d即可全果腐烂，常溢出褐色黏液，有酸臭气味。发病后期少数病斑的中部产生黑色小粒点，散生，不突破表皮。烂果失水后干缩，变成黑色僵果。 病原 枝干轮纹病菌 有性态为梨生囊壳孢Physalospora piricola Nose，属子囊菌亚门。无性态为轮纹大茎点菌Macrophoma Kawatsukai Hara.。日本人的最新研究证明，轮纹病菌为贝伦格葡萄座腔菌梨生专化型Botryosphaeria berengeriana f. sp. piricola。病部产生的小黑点为分生孢子器和子囊壳，但子囊壳少见。分生孢子器扁圆形，黑褐色，直径为383~425μm，顶端有乳头状开口。内壁密生分生孢子梗和分生孢子。分生孢子无色，单胞，纺锤形，大小为24~30μm×6~8μm；子囊壳球形或扁圆形，黑褐色，170~310μm×230~310μm；子囊棍棒状，无色，顶端膨大，壁厚透明，基部较窄，大小110~130μm×17.5~22.0μm；子囊孢子无色，单胞，椭圆形，大小24.5~26.0μm×9.5~10.5μm。菌丝发育适温范围为15~32℃，最适为25~27℃。分生孢子萌发适温为25℃左右，并要求75%以上相对湿度，以在水滴中萌发最为适宜。 苹果轮纹病菌除危害苹果外，还能侵染梨、李、杏、海棠和山楂等多种果树。 果实轮纹病菌：病原是一种菌的两个致病类型。一是苹果轮纹病菌，其有性态为贝伦格葡萄座腔菌梨生专化型Botyosphaeria berengeriana de Not. f.sp. piricola (Nose) Koganezawa et Sakuma，异名为梨生囊壳孢Physalospora piricola Nose。二是苹果干腐病菌，其有性态为贝伦格葡萄座腔菌Botryosphaeria berengeriana de Not.，异名为Ｂotryosphaeria ribis Gross. et Dugg.和Ｂ.dothidea (Moug.) Ces. et de Not.。两者均属子囊菌亚门葡萄座腔菌属。无性态可产生小穴壳型Dothiorella和大茎点型Macrophoma两种孢子。但两者在田间侵染致病中所占比重常有相当大的差异。例如，在河北苹果产区曾有人调查发现，在引起苹果轮纹烂果病的病菌中干腐病菌占77.6％，轮纹病菌占22.4％。而在不同的苹果品种之间，两菌的比重存在差异。以富士为主栽品种的果园，枝干轮纹病严重，轮纹病菌侵染的病果占烂果的50％左右； 而以金冠、国光等为主栽品种的果园，枝干轮纹病发生很轻，干腐病菌侵染的病果占烂果的90％以上。另据报道，杨、柳、刺槐、桃、山楂等树木上的枝枯病菌(Macrophoma spp.)也可侵染苹果果实，引起轮纹烂果症状。 病原形态：菌丝无色，具分隔。分生孢子器扁圆形或椭圆形，直径383～425μm，具有乳头状孔口；内壁密生分生孢子梗，为棍棒状，单胞，大小18～25μm×2～4μm，顶端着生分生孢子；分生孢子单胞，无色，纺锤形或长椭圆形，大小24～30μm×6～8μm。两种病原的有性态在形态上基本相同：子囊壳产生于寄主表皮下，球形或扁球形，黑褐色，大小170～310μm×230～310μm，具孔口，内生许多子囊，藏于侧丝之间；侧丝无色，多细胞；子囊无色，长棍棒状，顶端膨大，壁厚透明，具孔口，基部较窄，大小110～130μm×17.5～22.0μm，内生8个子囊孢子；子囊孢子无色，单胞，椭圆形，大小为24.5～26.0μm×9.5～10.5μm。苹果轮纹病菌和苹果干腐病菌的差别在于：前者子座不甚发达，多形成１个子囊腔室；后者子座发达，经常形成多个子囊腔室，但有时也形成１个子囊腔室。 病原生物学：苹果干腐病菌和轮纹病菌都能在多种天然或半组合培养基上生长和产生分生孢子器。菌丝生长的最适温度前者为28～30℃，后者为27℃；分生孢子形成的最适温度前者为27℃左右，后者为28℃左右。形成分生孢子器需要光照，在遮光黑暗环境中均不能产孢。此外，连续光照或间断光照还对干腐病菌子座中形成单个或多个分生孢子器产生影响，连续光照下形成单个分生孢子器的居多，间断光照下形成多个分生孢子器的居多。两菌分生孢子萌发无需供给外源营养，萌发温度幅度较宽。在自由水中，温度达到15℃以上均可顺利萌发。最适萌发温度前者为25～30℃，后者在28℃左右。干腐病菌子囊孢子萌发温度的低限比分生孢子略低。干腐病菌多数菌株的分生孢子离开水膜实际上不能萌发，少数菌株在相对湿度100％和99％时可萌发85％～90％和50％，但湿度降至95％时，萌发率则不到5％。干腐病菌子囊孢子具有在高湿度下萌发的能力，在相对湿度为95％和温度为28～32℃时，经8h后萌发率可达41％～82％；湿度为92％和温度为32℃时，经12h后仍萌发36％。 病原菌生理分化：果实轮纹病的主要病原---苹果轮纹病菌和干腐病菌系同一种菌的不同致病型，两者在形态上没有大的区别，但在致病性上差别较大，主要表现在两者的寄主范围不同。干腐病菌的寄主范围很广泛，至少包括20科34属的植物，而轮纹病菌主要侵染梨、苹果及其近缘植物。此外，两者在苹果枝干上的症状是不同的。将干腐病菌和轮纹病菌人工接种于苹果树皮伤口，前者形成大溃疡斑而后者不发病；无伤接种于苹果枝干，前者不发病，后者则在皮孔部位引起疣状突起。在自条件下，两者在树干部造成的症状也有很大差异。 侵染循环 初侵染：病菌以菌丝体、分生孢子器及子囊壳在病部越冬，其中，病枝上越冬的病菌是该病的主要侵染源。此外，杨、柳、刺槐、山楂、桃等树上的枝枯病菌也是造成苹果果实轮纹状腐烂的重要侵染来源。由于果实上发病期晚，腐烂脱落快，落地后很快分解，病果上很少生成子实体，所以病果不能成为侵染来源。而菌丝在枝干病斑中可存活4～5年，翌年春天，菌丝体恢复生长可直接侵染；同时，气温达到10℃，病菌遇雨后即开始大量散发分生孢子。4～9月均能产生分生孢子，成为初次侵染来源。 传播：病菌越冬后产生的分生孢子主要借风雨传播。有人研究发现分生孢子传播的距离一般不超过10m，也有人报道传播距离可达20m。 侵入和发病：分子孢子在适宜温度和高湿度下很快萌发，干腐病菌和轮纹病菌均可经皮孔和伤口侵入苹果果实，一般24h便可完成侵染。在苹果开花前仅侵染枝干，花后侵染枝干和果实。从落花后10d左右(5月份)到采收，只要遇雨，果实皆可被侵染，以幼果期至果实迅速膨大期(5～8月)侵染最多。通过红富士果实套袋分期暴露感染证明，在山东烟台地区，5～9月不断有轮纹病菌感染果实，孢子侵染初期在5月份，7～8月为侵染盛期，9月份以后为侵染末期。在郑州，分期用干腐病菌和轮纹病菌分生孢子对田间金冠品种接种，发现从5月上旬第一次接种即开始侵入，7月上旬以前各次接种的发病率几乎均达100％，发病多在采收前；7月中下旬以后接种，发病率逐渐降低，发病多在采收后；8月中下旬接种，发病率即明显降低，只有30％。同时发现，用干腐病菌或轮纹病菌接种，均在同一期间发生侵染，而且发病率无明显差异。两种病菌具有潜伏侵染的特点，即侵入后可以在果实皮孔内的死细胞层中长期潜伏，待条件适宜时扩展发病。幼果无伤接种的潜育期可长达80～150d，接种后进行组织分离，皮孔的带菌率为35.7％～56.0％，而非皮孔部位的果皮组织不带菌。通过观察皮孔切片发现，在木栓层外的死细胞层中可见潜伏的菌丝。果实进入成熟期，生理状况发生重大变化，由抗病转变为感病。苹果果实由抗病转为感病发生于果实呼吸跃变期，随着呼吸作用骤然增强，果实发生一系列生物化学变化，寄主和病原互作，导致果实发病腐烂。潜伏病菌的扩展与果实的含酚量和含糖量有关。含酚量在0.04％以上，含糖量在6％以下时，病菌不能扩展；随着果实不断成熟，含酚量降低，含糖量升高，当达到或超过上述界限时病菌则可扩展致病。这一结果和果实自然发病情况是相符合的，即在幼果期病菌侵入后呈潜伏状态，不立即扩展致病，果实接近成熟时才陆续发病，采收期达发病高峰，果实贮藏一个月左右，出现第二次发病高峰。常温贮藏时病果数量可占全年的2/3左右，但贮藏期不能发生侵染，发病的果实都是田间侵染所致。 再侵染：枝干当年生的病斑上不能产生分生孢子，病果也不能成为再次侵染的来源。陆续侵染果实和枝干的分生孢子均由越冬部位的病菌产生，系越冬菌源，因此苹果生长季节发生的多次侵染均属于初次侵染，苹果果实轮纹病没有再侵染。 发病规律 苹果轮纹病菌以菌丝体、分生孢子器在被害枝干上越冬，翌春在适宜条件下产生大量分生孢子，通过风雨传播，从皮孔侵入枝干引起发病。轮纹病当年形成的病斑不产生分生孢子，故无再侵染。树势衰弱、雨早、雨多、雨后阴天、空气湿度大，有利于轮纹病的发生流行。相反，树势壮，干旱少雨年份病轻。品种间的抗病性存在差异，如富士、金冠、红元帅、白龙、王林、新乔纳金等病重；祝光、国光、红玉、印度、新红星和红魁等发病轻。品种间抗性差异主要决定于树体皮孔多少、大小和其组织结构。皮孔多、细胞组织结构疏松的品种就比较感病，反之就抗病。 苹果果实轮纹病的发生与流行主要决定于气候条件、栽培管理和品种的抗病性。 气候条件：侵染期内，多雨高湿是病害流行的主导因素。幼果期降雨次数多，持续时间长，有利于病菌繁殖、田间孢子大量散布和萌发侵入，病害发生严重；反之则病菌孢子散布和侵染少，发病轻。例如在山东省1990年6月以前的降雨量即超过上年全年，以后降雨亦较多，苹果果实轮纹病发生普遍而且严重，有的地区在采收前病果率竟高达65％。因此，果实生育期，特别是在5～7月间，降雨多、雨日多、雾露多，病菌孢子的侵染率高，发病重。 栽培管理：两种病菌都是弱寄生菌，病害发生与树势强弱关系密切。树势强壮，枝干上病斑数量少；树势衰弱，枝干上病变组织多而且常常连成片，易造成死枝、死树。对于同一株苹果树，一般进入盛果期后，枝干上病斑的密度加大。2～8年生枝均可发病，但随枝龄增长，病斑增多。除老弱枝干易于感病外，老病园内补植的幼树也易染病。由于侵染果实的病菌主要来自枝干，所以枝干发病重的园片果实发病也重。据青岛市农科院调查，弱树散发分生孢子的数量是壮树的38.5倍，弱树病果率是壮树的7.5倍。因此，管理不当，如偏施氮肥，过度环剥，留果过多等，均导致树势衰弱，有利于病害的发生。 品种抗病性：苹果品种间的抗病性存在差异。富士、红星、金冠、白龙、印度、北斗、板田津轻、王林、新乔纳金、千秋、元帅、青香蕉、津轻等发病较重；国光、祝光、首红、新红星、红魁、淄博短枝等发病较轻；玫瑰红、金晕、黄魁、北之幸等居中。抗病性的差异主要与皮孔的大小及组织结构有关。凡皮孔密度大、细胞结构疏松的品种感病都重，反之则感病轻。如金冠果实的皮孔数量比黄魁多5倍，所以金冠比黄魁发病重。另有研究表明，品种的抗性与果实中的PAL酶活性以及绿原酸和木质素含量变化有关。 病害控制 防治策略是在加强栽培管理，增强树势，提高树体抗病能力的基础上，采用以铲除越冬病菌，生长期喷药和套袋保护为重点的综合防治。 1.加强栽培管理 苗圃应设在远离病区的地方，培育无病壮苗；建园时选用无病苗木，定植后经常检查，发现病苗及时淘汰；幼树整形修剪时，避免使用病区枝干作支柱，也不能将修剪下来的病枝干堆放在果园附近；加强肥水管理，N、P、K平衡施用，并增施有机肥；合理周年整形修剪，刻芽、环剥、拉枝切勿过度；合理疏果，严格控制负载量。 2.铲除越冬菌源 休眠期清除果园的残枝落叶，刮治树干上的病瘤及老翘皮，集中烧毁或深埋。苹果发芽前喷布一遍铲除剂，如可选喷波美3~5 oBe石硫合剂，或喷施65％五氯酚钠、40％福美胂、高效灭腐灵、35％轮纹病铲除剂等铲除性杀菌剂。 3.生长期喷药保护 药剂种类、时期、次数，与果实套袋或不套袋有密切关系。①对不套袋的果实，苹果谢花后立即喷药，每隔15~20d喷药1次，连续喷5~8次，到9月下旬结束。在多雨年份以及晚熟品种上可适当增加喷药次数。根据情况选择下列药剂交替使用：石灰倍量式波尔多液200倍液、70％甲基硫菌灵、70％代森锰锌+50％多菌灵、50％多·霉威(多霉清)、80％喷克、50％多锰锌(新·灵)、35％轮纹病铲除剂、80％大生M-45、50％苯菌灵、80%山德生、80%普诺、60%拓福、40%博舒、40％福星、38%粮果丰（多菌灵+福美双+三唑酮）、80%超邦生等。在一般果园，可以建立以波尔多液为主体、交替使用有机杀菌剂的药剂防治体系。波尔多液有耐雨水冲刷、保护效果好的特点，但在幼果期(落花后30d内)不宜使用，否则可引发果锈。因此，苹果落花后可喷喷克或大生M-45等有机合成的杀菌剂2～3次，此期雨水多时每隔7～10d喷1次；6月上旬开始喷波尔多液，以后交替使用波尔多液与有机杀菌剂。在果实生长后期(8月底～9月底)禁止喷施波尔多液，提倡喷克等保护性杀菌剂与甲基硫菌灵等内吸性杀菌剂交替轮换使用或混合使用。也可试行侵染后防治，即在果实转入感病状态之前(7月20日前后)施用内吸治疗杀菌剂苯菌灵，每隔15d喷1次，共喷２~３次，据报道防效很好。雨季喷药最好加入害立平、助杀、平平加等助剂，以提高药剂的黏着性。②对套袋果实，防治果实轮纹病关键在于套袋之前用药。谢花后即喷80％喷克或80％大生M-45等，禁止喷施波尔多液，最好不要使用代森锰锌、退菌特等产品，以免污染果面，影响果品外观质量。苹果的套袋时期应在生理落果后，结合疏果进行。对于不易产生果锈的中晚熟红色品种，如红富士、新红星、新乔纳金等，于6月初进行套袋比较适宜，最好在6月20日前套完。对于金帅等黄绿色品种，谢花后10d左右开始套袋。套袋前果园应喷一遍甲基硫菌灵等杀菌剂，待药液干燥后即可套袋。套袋后果实在袋内生长，受果袋的保护，不仅预防轮纹病等果实病害，而且使果实光洁度好，不受污染。套袋后主要应该加强对叶片、枝干病害的防治，如果园中只有部分果实套袋，则不能减少保果药剂。因此，可结合枝、叶上病害的防治，选用70％甲基硫菌灵，或35％轮纹病铲除剂，或58％多·霉威等内吸性杀菌剂。果实着色期(采收前30d左右)开始脱袋，如果整个果园保护得好，脱袋后可不再喷药；如果保护得不好，有大量病原菌存在，则应喷1～2次。有效药剂有喷克、甲基硫菌灵、大生M-45等。 4.贮藏期防治 贮藏前要严格剔除病果及受其他损伤的果实，健果在仲丁胺中浸3min，或在45％特克多悬浮剂中浸3～5min，或在80～85％乙磷铝中浸10min，捞出晾干后入库。