葡萄霜霉病
Grape Downy Mildew
葡萄霜霉病是一种世界性病害,除高温干旱地区外,世界各葡萄产区均有发生。1834年在美国的野葡萄中发现,1848年首次描述其病原菌,我国1899年最早记载。该病严重流行时,叶片焦枯早落,枝梢扭曲畸形,果实瘦化酸涩,对树势和产量均有较大影响。
症状
主要危害叶片,也危害新梢、叶柄、卷须、幼果、果梗及花序等幼嫩部分,叶正面形成多角形的黄褐色病斑,叶背产生白色的霜霉状物。
叶片受害,初期在叶正面产生半透明油渍状的淡黄色小斑点,边缘不明显;随后渐渐变成淡绿色至黄褐色的多角形大斑,后变黄枯死。多个病斑常融合成一个不规则形的大斑块,叶片似火烧状焦枯、卷缩,早期脱落。在潮湿的条件下,叶片背面形成白色的霜霉状物(即病菌的游动孢子囊梗及游动孢子囊)。新梢、叶柄及卷须受害产生水浸状、略凹陷的褐色病斑,潮湿时产生白色霜霉状物,但比叶片上稀疏。病部干缩下陷,生长停滞,扭曲变形,皱缩脱落,甚至枯死。幼果从果梗开始发病,受害幼果呈灰色,果面布满白色霉层。感病的果粒初期变硬,成熟时变软,易脱落,在穗轴上留下疤痕。已着色的接近成熟的果粒较少感病。但感病的果梗可以传染给老果粒。小花及花梗受害,出现淡绿色至黄褐色斑点,病部长出白色的霜霉状物,最后腐烂、脱落。
病原
病原为葡萄生单轴霉Plasmopara viticola (Berk.et Curtis) Berl.et de Toni,属鞭毛菌亚门单轴霉属。菌丝在寄主细胞间扩展蔓延,形成球形吸器伸入叶肉细胞吸收养分。无性阶段产生孢囊梗,顶生孢子囊,内生游动孢子。孢囊梗从叶背气孔伸出,丛生,无色,大小400~780μm×6~11μm,单轴分枝3~6次,一般2~3次,分枝处近直角,分枝末端有2~3个呈圆锥状的小梗,顶端着生孢子囊。孢子囊无色,卵圆形,有乳状突起,大小13~39μm×8~21μm,萌发产生游动孢子。游动孢子单胞,肾形,侧生双鞭毛,能游动,具双游现象。大小7.5~9.0μm×6~7μm。有性态产生卵孢子。卵孢子一般于生长后期在病组织中形成,褐色,球形,外壁很厚,表面平滑,略具波纹状起伏,直径27~36μm。卵孢子在水滴中萌发形成芽管,芽管顶端形成梨形孢子囊,内生并释放30~60个游动孢子。
病害循环
病菌主要以卵孢子在病组织中或随病叶等在土壤中越冬。气候温暖地区,也能以菌丝在芽鳞或未脱落的叶片内越冬。卵孢子在潮湿的土壤表层存活最好,可长达2年。翌年春季,当条件适宜时,卵孢子可在水滴或潮湿土壤中萌发,形成孢子囊。孢子囊借风雨传播到植株上,在游离水中萌发,并释放出游动孢子。游动孢子在气孔附近萌发,自气孔或皮孔侵入寄主,引起初侵染。病菌以菌丝体在寄主的细胞间扩展蔓延,以球形吸器伸入寄主细胞内吸收营养,经7~12d的潜育期后开始发病,并从气孔中伸出孢囊梗及孢子囊,孢子囊萌发进行再侵染。只要条件适宜,病菌可不断产生孢子囊进行再侵染。后期病残组织内形成大量的卵孢子,特别是主脉附近的叶肉病组织中的卵孢子数量最多。卵孢子可随病叶等病残组织落入土中越冬,成为次年的初侵染来源。
发病条件
病害的发生和流行与气候条件密切相关,其中湿度是主导影响因子,温度、光照也有一定关系。凡增加土壤、空气和寄主表面湿度的因子和白天无直射光以及阴暗的环境,如降雨、大雾、阴天等均有利于病菌侵入,其中降雨最易引起病害流行。孢子囊的产生需要95%~100%的相对湿度和至少4h的黑暗条件。孢子囊通常在夜间形成,阳光下暴露几小时就会失活。因此侵染一般在早上发生。从侵染到显症约需4d。孢子囊及卵孢子的萌发需要在水滴中进行。孢子囊形成温度范围为13~28℃,最适温度15℃;萌发的温度范围为5~21℃,最适温度为10~15℃。孢子囊寿命短,在高温干旱条件下,只能存活4~6天,低温下可存活14~16d。游动孢子萌发的温度范围为12~30℃,最适温度18~24℃。孢子囊的产生、萌发及游动孢子的萌发都离不开高湿,因此高湿冷凉是发病的重要条件。冬、春潮湿、接着是暖和的夏天,加之降雨不断的气候条件最有利于卵孢子越冬、萌发和病害的蔓延传播。在昼夜温差大、持续降雨、雾多露大少风情况下最适发病。果园地势低洼、土壤黏重、种植过密、管理粗放等,使园内通风不良,增加了小气候湿度,也有利于病害的发生与流行。我国北方果园,一般6月份开始发病,7月增多,8~9月进入发病盛期,10月份老叶虽不易感病,但幼叶仍可发病。
栽培管理是影响病害发生和流行的重要因素。施肥不当,偏施或迟施氮肥,刺激抽发新梢,造成枝叶徒长、架面郁闭,使秋后枝叶繁茂,组织成熟延迟,都能使病害加重。果园管理不善,棚架过低、架面过密、排水不畅、杂草丛生、枯枝落叶乱堆乱放,不注意田园卫生,使果园通风透光不良,小气候潮湿,都会使病害严重发生和流行。
品种间的抗病性有明显差异,一般来说,美洲种葡萄、夏葡萄、园叶葡萄、沙地葡萄、心叶葡萄较抗病,欧亚种葡萄高度感病。我国原产的葡萄属植物中未发现对葡萄霜霉病免疫的种。同时葡萄含钙量、气孔的密度及结构和植株本身生化特性等都与抗病性有关。葡萄细胞液中钙/钾比例大则抗病。叶片气孔稀小、且气孔周围有白色堆积物的品种抗病。铵态氮含量、多酚类物质等含量高则抗病性强。一般抗病性较强的品种有康拜尔早生、尼加拉、岚-5、镇3、留-8、留-9、商-23、白-35-1等。感病的品种有红地球、巨峰、新玫瑰香、甲州、甲斐路、粉红玫瑰、里查玛特等。
病害控制
控制该病主要抓三个关键环节,即搞好果园卫生,减少初侵染来源;加强栽培管理,降低小气候湿度并提高抗病力;适时喷药,保护幼嫩组织。
1.清除果园菌源 秋季结合修剪,剪除架上病梢、病枝和病果,清除架下枯枝落叶,集中烧毁或深埋,减少越冬菌源。发病始期发现病花序、叶片及果粒及时摘除深埋。
2.加强栽培管理 及时夏剪和绑缚新梢,改善架面通风透光条件。应注意果园排水,及时中耕除草,降低地表湿度;合理修剪,清除近地面的蔓、叶,降低小气候湿度;适当增施磷钾肥,提高植株抗病能力。对于常年严重发病的葡萄园应考虑定植或更新抗病性较强的品种。
3.适时喷药保护 发病前应及时喷布保护剂,其中铜制剂是防治霜霉病的良好药剂。自1882年法国的米拉德特(Millardet)发明第一个无机杀菌剂波尔多液(Bordeaux mixture)防治葡萄霜霉病以来,已有100多年的历史,目前国内外仍习用此药防治葡萄霜霉病。因波尔多液含铜离子,对霜霉菌敏感,药效持久,且病菌一直未产生抗药性,因此仍是一种可靠有效的药剂。可在发病前结合防治其他病害喷布1:0.7:200~240倍的波尔多液。病害发生后,在发病初期及时喷洒内吸性杀菌剂。防治葡萄霜霉病有效的药剂有:72%克露(霜疫清、克霜氰)、72.2%普力克、58%雷多米尔-锰锌、72%北方露丹、80%普诺、40%乙磷铝、69%安克-锰锌、90%霜霉净(疫霜灵)、75%达克宁等。为防止病菌产生抗药性,与其他类型杀菌剂交替使用。如1:0.5~0.7:160~240波尔多液、64%杀毒矾、65%代森锰锌、12.5%绿乳铜等。近年来,由于病菌产生抗药性,乙磷铝(霜霉净、疫霜灵)、雷多米尔(甲霜灵)等内吸杀菌剂防效降低,应选用一些新的药剂如25%霜霉威、50%雷多米尔-锰锌、25%绿源铜、27.12%铜高尚、50%大生M-45、78%科博、80%喷克等,对抗药性病菌防效较好。