植物学 第三章 种子植物的营养器官
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
主要生理功能,
1、光合作用
2、蒸腾作用
? ? 2222 OOCHOHCO ?????? ??? 光能、叶绿素
经济利用,
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
二、叶的形态
（一）叶的组成
叶片（ blade）
叶柄（ petiole）
托叶（ stipule）
具叶片、叶柄和托叶三部分的叶，称为 完全叶 。
有些叶只具一或两个部分，称为 不完全叶 。
植物学 第三章 种子植物的营养器官
（二）叶片的形态
1、叶片形状
2、叶尖 (leaf apex)
3、叶基 (leaf base)
4、叶缘 (leaf margin)
针形、线形、披针形、椭圆形、卵形、菱
形、心形和肾形等。
渐尖、急尖、钝形、截形和具短尖等。
耳形、箭形、戟形、匙形和偏斜形等。
全缘、波状、皱缩状、齿状和缺刻等。
（三） 脉序
脉序 (vein)：叶脉在叶片上各种有规律的脉纹的分布。
有三种主要类型,
平行脉 网状脉 叉状脉
（四）单叶和复叶
单叶 (simple leaf)：一个叶柄上只生一张叶片。
复叶 (compound leaf)：一个叶柄上生许多小叶。
复叶的叶柄称为 叶轴（ rachis） 或 总叶柄 (common
petiole）,叶轴上所生的许多叶称为 小叶（ leaflet）,
小叶的叶柄称为 小叶柄 (petiolute)。
（五）叶序和叶镶嵌
1,叶序 (phyllotaxy)：叶在茎上有规律的排列方式。
叶序基本上有三种类型,互生、对生、轮生。
（ 1） 互生叶序,每节上只生 1叶，交互而生。
叶序周公式：周数 /叶数
（ 2） 对生叶序,每节上生 2叶，相对排列。
（ 3） 轮生叶序,每节上生 3叶或 3叶以上，作辐射排列。
三种叶序
2,叶镶嵌 (leaf mosaic)：同一枝上的叶，以镶嵌状
态的方式排列而不重叠的现象。
（五）叶序和叶镶嵌
1,叶序 (phyllotaxy)：叶在茎上有规律的排列方式。
（六）异形叶性：同株不同叶形的现象。
异形叶性 (heterophylly)：同一植株具有不同叶形的现象。
三、叶的发育
1、发育顺序 ——从叶原基开始
2、组织分化
（ 1） 叶肉的分化
（ 2） 叶脉的发育
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
二、叶的形态
植物学 第三章 种子植物的营养器官
三、叶的发育
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
二、叶的形态
四、叶的结构
植物学 第三章 种子植物的营养器官
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
无论 异面叶 还是 等面叶 都有三种基本结构,表皮、
叶肉、叶脉。
1、表皮
包被着整个叶片有 上表皮、下表皮 之分。
表皮通常由一层生活的细
胞组成，但也有多层细胞组成
的，称为 复表皮 。
气孔
表皮细胞
平皮切面上看是形状规则或不规则的扁平细胞；在横切面上外
形较规则，外壁厚，常具角质，有的有腊质；一般不具叶绿体。
一般组成,保卫细胞、副卫细胞、气孔器
主要类型,（ 1）无规则型
（ 2）不等型
（ 3）平列型
（ 4）横列型
水孔 (water pore)：在叶尖或叶缘的表皮上，还有一种
类似气孔的结构，保卫细胞长期开张，称为水孔。
1、表皮
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
1、表皮
2、叶肉
叶肉,上下表皮之间的绿色组织的总称。
组成, 通常由薄壁细胞组成，内含丰富的叶绿体。异面叶
中分为 栅栏组织 （叶绿体较多）和 海绵组织 （叶绿体较少）
两部分。
栅栏组织, 一般异面
叶中，近上表皮部位
的绿色组织排列整齐，
细胞呈长柱状，称为
栅栏组织。
海绵组织, 近下表皮
部分的绿色组织，形
状不规则排列不整齐，
疏松具较多间隙，作
海绵状，称海绵组织。
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
1、表皮
2、叶肉
3、叶脉
粗大的中脉,维管束 和机械组织组成。维管束发达,
有形成层，活动有限，机械组织发达。
叶脉中的维管束,木上韧下，具薄壁细胞
组成的维管束鞘。
小叶脉：从大叶脉到小叶脉结构逐渐简化。
叶柄：表皮
基本组织（外厚角、内薄壁）
维管组织（数目和大小不定）
叶片的立体结构和平面结构
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
（二）单子叶植物叶的特征
以禾本科植物的叶为例,
1、表皮, 细胞形状规则排列成行，常包括有长、短细胞。
长细胞：壁角质化，充满硅质。
短细胞：硅质、栓质。 气孔, 保卫细胞哑铃型，副卫细胞由保卫细胞衍
生。
泡状细胞, 上表皮上的
一些特殊的大型含水细
胞，有较大液泡，无或
有少量叶绿素。
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
（二）单子叶植物叶的特征
以禾本科植物的叶为例,
1、表皮
2、叶肉
3、叶脉
“花环形”结构
有些植物叶片的维管
束鞘较发达，内含多数较
大的叶绿体，外侧紧密毗
邻连着一圈叶肉细胞，组
成“花环形”结构，为 C4
植物 特有结构，而 C3植物
没有该结构。 C4植物为高
光效植物。
组织均一，不分化为栅栏组织和
海绵组织，气孔内方有孔下室。 有限的外韧维管束，有维管束鞘：单层、双层。
小麦叶横切（示侧脉、泡状细胞）
小麦叶横切（示主脉）
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
（二）单子叶植物叶的特征
（三）松针叶的结构
以马尾松为例
1、表皮细胞厚，角质层发达，具下皮层，气孔内陷；
2、叶肉细胞壁向内凹陷形成褶襞；
3、叶内有树脂道，内皮层明显，维管束 2束。
五、叶的生态类型
依据植物和水的关系
植物生态类型划分为,
植物
陆生植物
水生植物
旱生植物
中生植物
湿生植物
三、叶的发育
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
二、叶的形态
四、叶的结构
植物学 第三章 种子植物的营养器官
角质层发达，叶肥厚多汁，在叶内有
发达的薄壁组织，贮大量的水分。
（一）旱生植物和水生植物的叶
1、旱生植物的叶
具有较强地保水功能，部分植物还有较强地储水
功能。
（ 1）植物外形,植株矮小，根系发达，叶小而厚,
或多茸毛。
（ 2）叶的结构,表皮细胞壁厚，角质层发达，有的多
层细胞，气孔下陷；栅栏组织多层,
海绵组织和细胞间隙不发达，机械组
织的量较多。 肉质植物
五、叶的生态类型
2、水生植物的叶 ——沉水植物的叶为典型代表
（ 1）叶外形,叶小而薄，有的细裂为丝状。
（ 2）叶的结构,表皮细胞壁薄，不角质化，具叶绿体,
无气孔；叶肉不发达，无分化；维管
组织和机械组织退化；细胞间隙发达,
形成通气组织。
适应水生生活的特点,
（一）旱生植物和水生植物的叶
1、旱生植物的叶
五、叶的生态类型
（二）阴地植物和阳地植物的叶
1、阳地植物的叶
倾向旱生形态，但不等于旱生植物。
2、阴地植物的叶
倾向于水生形态。
耐荫植物 的叶或偏于阳地植物，或偏于阴
地植物，与光照强度以及植物的耐荫性有关。
（一）旱生植物和水生植物的叶
五、叶的生态类型
六、落叶和离层
五、叶的生态类型
三、叶的发育
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
二、叶的形态
四、叶的结构
植物学 第三章 种子植物的营养器官
六、落叶和离层
落叶树,寒冬或旱季到来时，全树的叶同时枯死脱落，仅存枯
枝，称为落叶树。
常绿树,在春、夏季时，新叶发生后，老叶才逐渐枯落，落叶
有先后，而不是集中在一个时期内，就全树看，终年全绿，称
为常绿树。
1、落叶
叶的寿命及落叶现象
2、落叶的原因及离层
离层,在叶将落时，叶柄基部或靠近基部的部分，有一个区
域内的薄壁组织细胞开始分裂，产生一群小形细胞，以后这群细
胞的外层细胞壁胶化，细胞成为游离的状态，支持力量变得异常
薄弱，这个区域就称为离层。
保护层,紧接在离层下，由一些保护物质如栓质，伤胶等沉
积在数层细胞的细胞壁和胞间隙中形成的区域。
离区的概念
（ 1）落叶的原因,内因和外因
（ 2）离层的发生
六、落叶和离层
1、落叶
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
主要生理功能,
1、光合作用
2、蒸腾作用
? ? 2222 OOCHOHCO ?????? ??? 光能、叶绿素
经济利用,
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
二、叶的形态
（一）叶的组成
叶片（ blade）
叶柄（ petiole）
托叶（ stipule）
具叶片、叶柄和托叶三部分的叶，称为 完全叶 。
有些叶只具一或两个部分，称为 不完全叶 。
植物学 第三章 种子植物的营养器官
（二）叶片的形态
1、叶片形状
2、叶尖 (leaf apex)
3、叶基 (leaf base)
4、叶缘 (leaf margin)
针形、线形、披针形、椭圆形、卵形、菱
形、心形和肾形等。
渐尖、急尖、钝形、截形和具短尖等。
耳形、箭形、戟形、匙形和偏斜形等。
全缘、波状、皱缩状、齿状和缺刻等。
（三） 脉序
脉序 (vein)：叶脉在叶片上各种有规律的脉纹的分布。
有三种主要类型,
平行脉 网状脉 叉状脉
（四）单叶和复叶
单叶 (simple leaf)：一个叶柄上只生一张叶片。
复叶 (compound leaf)：一个叶柄上生许多小叶。
复叶的叶柄称为 叶轴（ rachis） 或 总叶柄 (common
petiole）,叶轴上所生的许多叶称为 小叶（ leaflet）,
小叶的叶柄称为 小叶柄 (petiolute)。
（五）叶序和叶镶嵌
1,叶序 (phyllotaxy)：叶在茎上有规律的排列方式。
叶序基本上有三种类型,互生、对生、轮生。
（ 1） 互生叶序,每节上只生 1叶，交互而生。
叶序周公式：周数 /叶数
（ 2） 对生叶序,每节上生 2叶，相对排列。
（ 3） 轮生叶序,每节上生 3叶或 3叶以上，作辐射排列。
三种叶序
2,叶镶嵌 (leaf mosaic)：同一枝上的叶，以镶嵌状
态的方式排列而不重叠的现象。
（五）叶序和叶镶嵌
1,叶序 (phyllotaxy)：叶在茎上有规律的排列方式。
（六）异形叶性：同株不同叶形的现象。
异形叶性 (heterophylly)：同一植株具有不同叶形的现象。
三、叶的发育
1、发育顺序 ——从叶原基开始
2、组织分化
（ 1） 叶肉的分化
（ 2） 叶脉的发育
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
二、叶的形态
植物学 第三章 种子植物的营养器官
三、叶的发育
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
二、叶的形态
四、叶的结构
植物学 第三章 种子植物的营养器官
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
无论 异面叶 还是 等面叶 都有三种基本结构,表皮、
叶肉、叶脉。
1、表皮
包被着整个叶片有 上表皮、下表皮 之分。
表皮通常由一层生活的细
胞组成，但也有多层细胞组成
的，称为 复表皮 。
气孔
表皮细胞
平皮切面上看是形状规则或不规则的扁平细胞；在横切面上外
形较规则，外壁厚，常具角质，有的有腊质；一般不具叶绿体。
一般组成,保卫细胞、副卫细胞、气孔器
主要类型,（ 1）无规则型
（ 2）不等型
（ 3）平列型
（ 4）横列型
水孔 (water pore)：在叶尖或叶缘的表皮上，还有一种
类似气孔的结构，保卫细胞长期开张，称为水孔。
1、表皮
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
1、表皮
2、叶肉
叶肉,上下表皮之间的绿色组织的总称。
组成, 通常由薄壁细胞组成，内含丰富的叶绿体。异面叶
中分为 栅栏组织 （叶绿体较多）和 海绵组织 （叶绿体较少）
两部分。
栅栏组织, 一般异面
叶中，近上表皮部位
的绿色组织排列整齐，
细胞呈长柱状，称为
栅栏组织。
海绵组织, 近下表皮
部分的绿色组织，形
状不规则排列不整齐，
疏松具较多间隙，作
海绵状，称海绵组织。
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
1、表皮
2、叶肉
3、叶脉
粗大的中脉,维管束 和机械组织组成。维管束发达,
有形成层，活动有限，机械组织发达。
叶脉中的维管束,木上韧下，具薄壁细胞
组成的维管束鞘。
小叶脉：从大叶脉到小叶脉结构逐渐简化。
叶柄：表皮
基本组织（外厚角、内薄壁）
维管组织（数目和大小不定）
叶片的立体结构和平面结构
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
（二）单子叶植物叶的特征
以禾本科植物的叶为例,
1、表皮, 细胞形状规则排列成行，常包括有长、短细胞。
长细胞：壁角质化，充满硅质。
短细胞：硅质、栓质。 气孔, 保卫细胞哑铃型，副卫细胞由保卫细胞衍
生。
泡状细胞, 上表皮上的
一些特殊的大型含水细
胞，有较大液泡，无或
有少量叶绿素。
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
（二）单子叶植物叶的特征
以禾本科植物的叶为例,
1、表皮
2、叶肉
3、叶脉
“花环形”结构
有些植物叶片的维管
束鞘较发达，内含多数较
大的叶绿体，外侧紧密毗
邻连着一圈叶肉细胞，组
成“花环形”结构，为 C4
植物 特有结构，而 C3植物
没有该结构。 C4植物为高
光效植物。
组织均一，不分化为栅栏组织和
海绵组织，气孔内方有孔下室。 有限的外韧维管束，有维管束鞘：单层、双层。
小麦叶横切（示侧脉、泡状细胞）
小麦叶横切（示主脉）
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
（二）单子叶植物叶的特征
（三）松针叶的结构
以马尾松为例
1、表皮细胞厚，角质层发达，具下皮层，气孔内陷；
2、叶肉细胞壁向内凹陷形成褶襞；
3、叶内有树脂道，内皮层明显，维管束 2束。
五、叶的生态类型
依据植物和水的关系
植物生态类型划分为,
植物
陆生植物
水生植物
旱生植物
中生植物
湿生植物
三、叶的发育
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
二、叶的形态
四、叶的结构
植物学 第三章 种子植物的营养器官
角质层发达，叶肥厚多汁，在叶内有
发达的薄壁组织，贮大量的水分。
（一）旱生植物和水生植物的叶
1、旱生植物的叶
具有较强地保水功能，部分植物还有较强地储水
功能。
（ 1）植物外形,植株矮小，根系发达，叶小而厚,
或多茸毛。
（ 2）叶的结构,表皮细胞壁厚，角质层发达，有的多
层细胞，气孔下陷；栅栏组织多层,
海绵组织和细胞间隙不发达，机械组
织的量较多。 肉质植物
五、叶的生态类型
2、水生植物的叶 ——沉水植物的叶为典型代表
（ 1）叶外形,叶小而薄，有的细裂为丝状。
（ 2）叶的结构,表皮细胞壁薄，不角质化，具叶绿体,
无气孔；叶肉不发达，无分化；维管
组织和机械组织退化；细胞间隙发达,
形成通气组织。
适应水生生活的特点,
（一）旱生植物和水生植物的叶
1、旱生植物的叶
五、叶的生态类型
（二）阴地植物和阳地植物的叶
1、阳地植物的叶
倾向旱生形态，但不等于旱生植物。
2、阴地植物的叶
倾向于水生形态。
耐荫植物 的叶或偏于阳地植物，或偏于阴
地植物，与光照强度以及植物的耐荫性有关。
（一）旱生植物和水生植物的叶
五、叶的生态类型
六、落叶和离层
五、叶的生态类型
三、叶的发育
第三节 叶
一、叶的生理功能与经济利用
二、叶的形态
四、叶的结构
植物学 第三章 种子植物的营养器官
六、落叶和离层
落叶树,寒冬或旱季到来时，全树的叶同时枯死脱落，仅存枯
枝，称为落叶树。
常绿树,在春、夏季时，新叶发生后，老叶才逐渐枯落，落叶
有先后，而不是集中在一个时期内，就全树看，终年全绿，称
为常绿树。
1、落叶
叶的寿命及落叶现象
2、落叶的原因及离层
离层,在叶将落时，叶柄基部或靠近基部的部分，有一个区
域内的薄壁组织细胞开始分裂，产生一群小形细胞，以后这群细
胞的外层细胞壁胶化，细胞成为游离的状态，支持力量变得异常
薄弱，这个区域就称为离层。
保护层,紧接在离层下，由一些保护物质如栓质，伤胶等沉
积在数层细胞的细胞壁和胞间隙中形成的区域。
离区的概念
（ 1）落叶的原因,内因和外因
（ 2）离层的发生
六、落叶和离层
1、落叶
