人体胚胎学 (Human embryology)
绪 论
一、什么是胚胎学?
定义—胚胎学是研究个体在母体子宫内正常发育过程及其机理的科学,同时也研究先天性畸形的发生及其预防。
研究—正常发育、先天性畸形
二、人胚发育分期
正常发育38周(从受精到分娩),分三个时期:
1.胚前期(preembryonic period)—前2周;受精到二胚层胚盘形成
2.胚期(embryonic period)—第3-8周;由3个胚层形成各个重要器官的原基。
3.胎期(fetal period)—第9周-出生;各器官系统生长发育。
三、先天性畸形(congenital malformation)
(一)定义:出生时肉眼可见的形态结构异常(出生缺陷)。
研究先天性畸形的原因、形成及其预防的科学称畸形学。
(二)发生原因
1.遗传因素(25%)
⑴染色体
数目变化:常染色体-21三体(先天愚型):特殊面容,智力低下,
先天心脏病,通关纹等
性染色体-XO(Turner’s综合征):无卵巢、蹼颈、身材矮小、智力低下
结构变化:断裂、缺失等,如:5p-→猫叫综合征
⑵基因突变
代谢、功能、行为异常(如苯丙酮尿症、半乳糖血症)
少数先天性畸形如软骨发育不全、多囊肾、小头畸形等
2.环境因素(致畸因子)(10%)
⑴生物性致畸因子
病毒:风疹病毒-先天性白内障,先天性耳聋,先心;
巨细胞病毒-先天性失明,小头畸形,肝脾大病毒;
单纯疱疹病毒-小头畸形,小眼。
弓形体
梅毒螺旋体
⑵物理性致畸因子:射线,机械压迫,损伤等
二战日本原子弹爆炸后存活孕妇中:28%流产
25%所生子女1岁内死亡
25%所生子女有中枢神经系统先天畸形
⑶化学性致畸因子
化学物质:铅、汞、镉,苯类、有机磷农药、亚硝基化合物等。
药物:反应停(缺肢、短肢)
氨基蝶呤(无脑畸形,脑积水,唇裂)
链霉素(先天性耳聋)
激素:雌激素,孕激素(生殖系统畸形)
社会性药物:吸烟(小胎儿)酗酒(胎儿酒精综合征)
⑷其他:缺氧,营养缺乏等
3.遗传因素与环境因素的相互作用(65%)
(三)致畸敏感期
1.决定于胚胎发育的时期:胚期(3-8周)为致畸敏感期(susceptible period)。
2.不同器官有不同致畸敏感期,与其发生和分化的时期一致。
3.不同致畸因子的致畸敏感期不同。
如风疹病毒:怀孕后1月感染,畸形率为50%
怀孕后2月感染,畸形率为22%
怀孕后3月感染,畸形率为7%
人胚早期发育
一、生殖细胞(germ cell)的发育成熟
(一)精子发生与卵子发生的比较
精子和卵子各有23条染色体
1.精子的发生
2.卵子的发生
(二)精子的功能成熟与获能
功能成熟—在附睾获得运动能力(睾酮,肉毒碱、甘油磷酸胆碱等)。
获能(capacitation)—在子宫和输卵管获得使卵子受精的能力。
(淀粉酶分解去除精子头外的糖蛋白)
二、受精(fertilization)
1.定义:精子+卵子=受精卵
2.时间:排卵后12-24小时
3.地点:输卵管壶腹
4.过程
5.条件:
⑴精子和卵子的正常发育和运输
⑵两性配子的及时相遇
6.意义
⑴恢复染色体数目(二倍体)
⑵决定遗传性别: Y+X→男性,X+X→女性
⑶激活卵细胞,启动卵裂
三、卵裂、胚泡形成、植入
(一)卵裂(cleavage):受精卵在通过输卵管的同时迅速进行细胞分裂。
受精卵→有丝分裂→卵裂球→桑葚胚(morula)(约有12~16个卵裂球),(第3天末)
(二)胚泡形成
1.形成:桑葚胚→细胞数目↑→腔出现→胚泡(第4~5天)(blastocyst)
2.结构:内细胞群(inner cell mass):形成胚胎本身
滋养层(trophoblast):吸收营养
胚泡腔(blastocoele):含胚泡液
(三)植入(implantation):是指胚泡埋入子宫内膜的过程
1.时间:受精后5、6天—11、12天
2.地点:子宫体、底,多见于后壁
3.过程:
4.条件:⑴透明带准时消失
⑵幼胚正常发育和运输
⑶子宫内膜在分泌期
⑷内分泌调节正常
5.异常植入:
⑴前置胎盘(placenta previa):植入部位近子宫颈管内口;
胎盘可阻挡胎儿娩出,妊娠晚期及产时大出血。
⑵子宫外孕(ectopic pregnancy):植入在子宫之外,多位于输卵管;
胚胎早期死亡,妊娠2月期间输卵管破裂出血。
6.蜕膜反应:子宫内膜→蜕膜(decidua)
基蜕膜(decidua basalis):位于胚的深面,形成胎盘的母体部
包蜕膜(decidua capsularis):胚的宫腔侧
壁蜕膜(decidua parietalis):其余子宫内膜四、二胚层胚盘形成(第2周)
(一)内细胞群→二胚层胚盘
1.上胚层(epiblast)—靠近滋养层的一层柱状细胞
2.下胚层(hypoblast)—面临胚泡腔的一层立方细胞
(二)滋养层→二层:
细胞滋养层(cytotrophoblast):内层,单层立方细胞
合体滋养层(syncytiophoblast):外层,细胞融合
细胞滋养层→胚外中胚层→胚外体腔→体蒂(body stalk)
(三)羊膜腔:上胚层与滋养层之间的腔隙,含羊水
(四)卵黄囊:下胚层周缘细胞向腹侧生长围成五、三胚层胚盘(第3周)
(一)原条形成:决定胚体尾端、中轴、左右
上胚层细胞→原条(primitive streak)(原沟)
原结(primitive groove)(原凹)
(二)中胚层形成
1.上胚层细胞增生在上、下胚层之间扩散→胚内中胚层
2.口咽膜、泄殖腔膜无中胚层3.三胚层胚盘形成
↗外胚层(ectodermt)上胚层细胞→中胚层(mesoderm) → 三胚层胚盘
↘内胚层(endoderm)
4.脊索的形成
↗髓核
上胚层细胞→原凹→脊索(notochord)→退化
↘诱导神经管发生
六、胚层分化和胚体形成(第4—8周)
(一)外胚层分化
1.神经外胚层
⑴外胚层→神经板→神经管→脑、脊髓;视网膜、视神经、神经垂体⑵一些神经褶细胞→神经嵴→PNS的原基(神经节、神经),肾上腺髓质等
⑶前神经孔未闭→合无脑畸形
后神经孔未闭合→脊髓裂
2.体表外胚层→表皮及其衍生物;口腔、鼻腔上皮;牙釉质等;角膜上皮、晶状体;
耳、鼻、舌的感觉上皮;腺垂体。
(二)中胚层的分化
1.轴旁中胚层→体节:
→生骨节→中轴骨
→生肌节→骨骼肌
→生皮节→背部真皮2.间介中胚层→泌尿生殖系统原基(肾、睾丸、卵巢等)
3.侧中胚层:小腔融合→胚内体腔→体腔→体壁中胚层→体壁四肢的真皮、骨骼肌、骨骼
→脏壁中胚层→内脏的肌组织、结缔组织、间皮等
(三)胚盘的卷折→圆柱状胚体
CNS快速生长→头褶和尾褶
体节快速生长→侧褶
卷折:胚体凸入扩大的羊膜腔
胚体表面包以外胚层
内胚层卷入胚体内形成管状
体蒂变细形成脐带,将胚胎悬挂于羊膜腔中
(四)原始消化管形成及内胚层分化
内胚层卷折→原始消化管(前肠、中肠、后肠)
原始消化管→消化、呼吸系统原基
内胚层→消化管、肝、胰、下呼吸系的上皮,膀胱、尿道上皮,中耳、扁桃体、甲状腺、甲状旁腺、胸腺上皮
七、胎膜和胎盘
(一)胎膜:绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊、脐带
1.绒毛膜
⑴形成:合体滋养层+细胞滋养层+胚外中胚层,绒毛
⑵绒毛发育:初级绒毛干→次级绒毛干→三级绒毛干(发出游离绒毛干)
⑶分类:
丛密绒毛膜—邻接基蜕膜,绒毛密集分支多,形成胎盘胎儿部
平滑绒毛膜—邻接包蜕膜,绒毛稀少、退化
⑷异常发育:
水泡状胎块(葡萄胎)—绒毛呈水泡状,胚胎死亡
绒毛膜上皮癌—滋养层细胞恶性增生
2.羊膜(amnion)
⑴形成:半透明薄膜= 羊膜细胞 + 外层胚外中胚层
⑵功能:羊膜→羊膜腔→羊水(amniotic fluid);
覆盖脐带及胎盘的胎儿面
⑶羊水循环
⑷羊水的功能:保护胎儿,缓冲外力;
利于胎儿运动,防止粘连;
维持胎儿体温;
产时扩张宫颈,冲洗产道。
⑸异常情况:羊水过多:>2000ml,提示无脑畸形、脑积水或食管闭锁。
羊水过少:<500ml,提示无肾、尿道闭锁,可引起粘连。
3.卵黄囊(yolk sac):
⑴形成:内胚层+胚外中胚层
⑵意义:内胚层细胞→原始生殖细胞胚外中胚层→原始血细胞4.尿囊(allantois):
⑴形成:卵黄囊尾侧→伸入体蒂的盲管
⑵意义:尿囊血管→脐动、静脉
5.脐带(umbilical cord):
⑴形成:体蒂→连接胚胎和胎盘,出生时长50cm
⑵结构:外覆羊膜
内为粘液性结缔组织,含脐A(2)、脐V(1);闭锁的卵黄囊和尿囊
⑶异常:过长→缠绕肢体或颈部
过短→胎盘早剥与出血
(二)胎盘(placenta)
1.组成:胎儿部←丛密绒毛膜
母体部←基蜕膜
2.形态:足月时—圆盘形,d=15-20cm,t=2.5cm,w=500g
胎儿面—光滑,覆有羊膜,附有脐带
母体面—粗糙,15-30个胎盘小叶
3.三层结构:
⑴绒毛膜板→绒毛干→细胞滋养层壳
⑵基板→胎盘隔→胎盘小叶⑶游离绒毛+绒毛间隙(母血)
4.血液循环5.胎盘膜(屏障)(placental membrane):
结构:绒毛毛细血管内皮及其基膜
绒毛结缔组织
细胞滋养层及其基膜
合体滋养层
6.功能:物质交换;保护;
内分泌功能:人绒毛膜促性腺激素(HCG)人胎盘催乳素(HPL)
孕激素和雌激素
八、双胎、多胎与联胎
(一)双胎(twins)(孪生)
1.双卵孪生:两个卵子同时被两个精子受精
有各自的胎盘、绒毛膜囊、羊膜腔;
有时两个胎盘融合成一个;
性别同或不同;相貌和遗传特性如同一般兄弟姐妹。
2.单卵孪生:一个受精卵发育成两个胚胎
性别和相貌相同;血型和遗传基因相同
成因:卵裂阶段→两个胚泡早期胚泡→两个内细胞群
二胚层胚盘阶段→两个原条
(二)多胎(multiplets):一次分娩出两个以上新生儿
原因见于单卵性、多卵性或混合性
人工受精或试管婴儿时易成多胎
(三)联胎(conjoined twins)
两个胎儿的某一部分联为一体
有对称性和不对称性两种