4.3.4 细胞反应的 ATP的平衡
经典的生物化学指出：
? 在有氧条件下
TCA循环
葡萄糖 +38ADP CO2+H2O+38ATP
自由能效率为 42%
? 在嫌气条件下
酵解途经
葡萄糖 +2ADP 乳酸 +2ATP
自由能效率为 27%
（ 1）能量生长的偶联型与非偶联型
细胞的生长过程依靠 ATP的高能键释放的能
量将细胞的构成材料合成为细胞的高分子物质
（如蛋白质,DNA,RNA、脂类、多糖等）
? 能量生长的偶联型 当有大量的细胞构成材料
时，细胞的生长取决于 ATP的共能，这种生长为
能量生长的偶联型。
? 能量生长的非偶联型 当缺少细胞构成材料或
细胞生长受抑制时，细胞的生长取决于细胞构成
材料的供给或生长过程，这时多余的 ATP的高能
键会被酶分解，能量以废热释放，这种生长为能
量生长的非偶联型。
（ 2）细胞对 ATP的得率 YX/ATP
例 产气气杆菌 Aerobacter aerogenes以葡萄糖为
唯一碳源进行厌氧培养，已知细胞对碳源的得率
YX/S=26.1(g/mol)，代谢产物乙酸对碳源的得率
YP/S=0.85(g/mol)，细胞的碳元素含量 a2=0.45 (g
C/g biomass)，计算 YX/ATP 。
解：设用于合成代谢的葡萄糖与 ATP无关
? ?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
数的谢所生成的
碳源有分解代消耗
碳源消耗对细胞的得率
m o lA T P
m o l1
/ A T PXY
葡萄糖的碳元素含量为
a1=72 ( g C/mol glucose )
用于合成细胞 Δ CX的碳源消耗为 (-Δ CS)G,
则根据碳元素的平衡，有
合成代谢的葡萄糖分率为
? ? ? ?XGS CC ?????
1
2
a
a
? ?
? ?
? ?
? ? SXS
X
S
GS Y
C
C
C
C
/
1
2
1
2 ??
??
???
??
??
a
a
a
a
分解代谢的葡萄糖分率为
? ?
? ?
? ?
? ?
84.01.26
72
45.0
1
1
1
1
/
1
2
1
2
????
???
??
?
???
??
??
?
SX
S
X
S
GS
Y
C
C
C
C
a
a
a
a
产气气杆菌 Aerobacter aerogenes分解代谢葡
萄糖经 EMP途径消耗 1mol葡萄糖生成 2mol丙酮酸
并偶联生成 2mol ATP，丙酮酸进行酸解反应每生
成 1mol乙酸偶联生成 1mol ATP，则
)g l u c o se A T P / m o l m o l(68.184.02/ ???SAT PY
)g l u c o s e A T P / m o l m o l(85.085.01
//
???
? SPPA T P YY
细胞对 ATP的得率为
一般底物为供能的限制性底物时,
YX/ATP≈ 10 (g biomass/mol ATP)
)A T P lb i o m a s s / m o g(3.10
85.068.1
1.26
///
/
/
?
?
?
??
?
SPPA T PSA T P
SX
A T PX
YYY
Y
Y
（ 3）细胞反应的 ATP的平衡
细胞反应的 ATP的平衡式为
式中 (ΔCATP)S—— 碳源分解代谢所生成的
ATP量
(ΔCATP)m—— 细胞维持代谢所消耗的
ATP量
(ΔCATP)G—— 用于细胞合成所消耗的
ATP量
? ? ? ? ? ? GAT PmAT PSAT P CCC ?????
设
式中 mATP—— 细胞对 ATP的维持常数，
(mol ATP/g biomass· h)
t—— 时间,(h)
式中 YATPmax—— 细胞对 ATP的理论得率，
(g biomass /mol biomass)
? ? tCmC XAT PmAT P ?????
? ? X
A T PX
GA T P CYC ???? m a x
/
1
则
? ?
? ?
? ?
????
??
?
???
??
?
?
?
????
?
?
????????
m a x
/
m a x
/
m a x
/
m a x
/
1
1
1
1
A T PX
A T PA T P
X
X
A T PX
A T P
X
SA T P
X
A T PX
XA T P
SA T P
X
A T PX
XA T PSA T P
Y
mq
tC
C
Y
m
tC
C
t
C
Y
Cm
t
C
C
Y
tCmC
式中 qATP—— 碳源分解代谢的 ATP比生成速率，
(mol ATP/g biomass· h)
例：在复合培养基中厌氧培养干酪乳杆菌 Lactobacillus
casei，结果如表
? 1/h YP/S mol/mol YX/S g/mol
0.125
0.140
0.168
0.244
0.290
0.390
0.400
0.500
0.600
0.99
1.06
1.05
0.98
0.90
0.68
0.68
0.20
0.24
55.8
58.7
62.0
63.2
61.5
59.4
60.4
48.8
52.6
此时，葡萄糖仅作为能源，由葡萄糖经酵解途经
生成丙酮酸时,1mol葡萄糖偶联生成 2mol ATP，
即 YATP/S=2(mol/mol)，进而转化为乙酸时每生成
1mol乙酸偶联生成 1mol ATP，
即 YATP/P=1(mol/mol)，求 mATP和 YATPmax 。
解：
因为
YATP/S=2(mol/mol),YATP/P=1(mol/mol)，
SSPPA T PSSA T PA T P qYYqYq ????? ///
???
SX
S Yq
/
1
则
且根据细胞对 ATP的得率 YX/ATP的定义，有
可求出在不同的 ?下的 qATP和 YX/ATP 。列表如下
)2(1 /
/
SP
SX
A T P YYq ??? ?
A T PA T P
X
SA T P
SX
A T PX qdC
dC
Y
Y
Y ????
/
/
/
? 1/h qATP mol /g · h YX/ATP g/mol
0.125
0.140
0.168
0.244
0.290
0.390
0.400
0.500
0.600
0.006698
0.007298
0.008265
0.011505
0.013675
0.017596
0.017748
0.022541
0.025551
55.8
58.7
62.0
63.2
61.5
59.4
60.4
48.8
52.6
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0.03
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
? ?? ?? h ?
q
A
T
P
(
m
ol
/
g·
h)
斜率 = 1 / Y
X / A T P
m a x
= 0, 0 4 0 7
截距 = m
A T P
= 0, 0 0 1 6
所以
mATP=0.0016 (mol/g· h)
YX/ATPmax=1/0.0407=24.57 (g biomass/mol ATP)
在好氧条件下测定 YX/ATP是困难的，其原因为
? 有些供能的碳源底物被用于合成代谢
? 未被认为是供能碳源底物参与供能
? 对具体细胞反应，未必清楚能量偶联反应的机
制
? 各微生物细胞维持代谢的能量消耗不尽相同
定义呼吸链反应生成的 ATP对消耗氧气的得
率为
? ?
2
/
O
SA T P
OA T P C
C
Y
??
?
?
且
有
? ? X
A T PX
XA T PSA T P C
Y
tCmC ???????? m a x
/
1
????? m a x
/
/
1
A T PX
A T POOA T P
Y
mqY
tC
C
Y
m
tC
C
Y
X
X
A T PX
A T P
X
O
OA T P ?
?
???
?
?
? ma x
/
/
12
比较
则
OA T P
A T P
O Y
mm
/
?
OAT PAT PXOX YYY /m a x/m a x/ ??
Om a x
1 m
Y
q
X / O
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由
和
得
????? m a x
/
/
1
A T PX
A T POOA T P
Y
mqY
???? m a x
/
1
A T PX
A T PA T P
Y
mq
0/ qYq OA T PA T P ??