（ 2）产物的抑制作用
代谢产物对微生物细胞生长的抑制作用的最
具代表性的例子是发酵法生产乙醇时，产物乙醇
对酵母或其它菌类生长和代谢的抑制作用。产物
的抑制作用也可以分为竞争性抑制和非竞争性的
抑制作用，一些抑制作用的机理虽然尚不清楚，
但仍可用一些近似的经验表达式来描述其动力学
行为。
产物抑制与非竞争性抑制作用相类似的可表达为
式中 KPI—— 产物抑制常数
（ 3） pH值及培养温度对细胞反应的影响
微生物通常微生物细胞生长因菌种的不同而
具有各自的适宜的 pH值的范围。这个范围一般在
3～ 4个 pH单位，且在其范围内有最适的生长 pH。
)1)((
m a x
PI
P
CS
S
K
C
CK
C
??
?
?
?
?
表 2-1 各种细胞培养的适宜 pH范围
细胞类型 最适的培养 pH范围
细菌（大多数）
放线菌
酵母菌
霉菌
植物细胞
动物细胞
6.3～ 7.5
7～ 8
3～ 6
3～ 6
5～ 6
6.5～ 7.5
微生物细胞生长所具有适宜的 pH范围或许是
种群数量自身调节的行为，在微生物细胞的生长
过程中，随着底物的利用、有机酸和氨基氮的生
成，使反应体系的 pH值发生变化，都将会对细胞
的生长速率造成影响。在生产中通过 pH电极在线
测定 pH的变化情况，并及时调节 pH值，使之保
持在最适的范围。
微生物细胞在其生长温度的范围内可以生长，
且存在最适宜的生长温度，当提高温度到生长温
度范围以外时，会导致细胞的结构物质的变性，
使得生长速率下降甚至细胞死亡。
在适宜的培养温度范围内，细胞的生长速率
为
Xd
X Ck
dt
dC )( ?? ?
细胞的比生长速率与培养温度的函数关系可
用 Arrhenius方程的形式表示
式中 ΔEu—— 细胞生长的活化能 （ J/mol）
Au—— 细胞生长的 Arrhenius因子, （ 1/h）
R—— 气体常数, 8.314（ J/mol·K）
T—— 培养温度, （ K）
)/ex p ( RTEA uu ?????
同样细胞的比死亡速率与培养温度的函数关
系也可用 Arrhenius方程的形式表示
式中 ΔEd—— 细胞死亡的活化能, （ J/mol）
Ad—— 细胞死亡的 Arrhenius因子，（ 1/h）
?ΔEu的典型数值为 25～ 33kJ/mol
?ΔEd的典型数值为 104～ 122kJ/mol
)/ex p ( RTEAk ddd ????
活化能大的反应其随温度的变化也大，反之
亦然。由而表明细胞的死亡速率较生长速率对培
养温度的升高更敏感。
细胞生长的最适温度不一定是产物代谢积累
的最适温度 。
2.2 底物消耗的动力学
2.2.1 底物消耗与细胞生长的关联
当细胞反应过程消耗的底物仅用于生长细胞，
底物浓度的变化与细胞浓度变化可关联为
底物消耗速率与细胞生长速率可关联为
X
SX
S dCYdC ???
/
1
X
SX
X
SX
S
S VYdt
dC
Ydt
dC
V ??????
//
11
底物比消耗速率与细胞比生长速率可关联为
定义底物的最大比消耗速率为
SS
S
SX
SX
X
SXX
S
X
S
CK
C
Y
Y
V
YC
V
C
q
?
?
??
??????
m a x
/
//
1
1111
?
?
m a x
/
m a x,
1 ?
SX
S Yq ?
有
对需氧的细胞反应，氧的消耗速率为
式中 —— 细胞对氧的得率, （ g/g） 或
（ g/mol）
SS
SS
S CK
Cq
q
?
?
? m a x,
X
OX
X
OX
O
O VYdt
dC
Ydt
dC
V ??????
22
2
2
//
11
2/ OXY
氧的比消耗速率（也称呼吸强度）为
且
???
2
2
/
1
OX
O Yq
XOO CqV ?? 22
2.2.2 包括维持代谢的底物消耗动力学
对于在热力学意义上的远离平衡态的活细胞,
为了维持其活性, 需要获取高能物质并将其化学
能转化为热能, 以维持细胞的渗透压, 修复 DNA、
RNA和其他大分子物质, 因此能量消耗不仅是用
于细胞生长上, 同时也用于细胞的维持上 。 提供
细胞反应的能量的来源是以碳源为底物的物质,
则底物的消耗速率可表示为
XX
SX
S CmV
Y
V ???? m a x
/
1
式中 m—— 细胞的维持常数, （ g/g·h=1/h） 或
（ mol/g·h）
底物的比消耗速率可表示为
m
Y
q
SX
S ??? ?m a x
/
1
同样地氧的消耗速率为
式中 —— 细胞对氧的最大得率, 即细
胞对氧的理论得率 （ g/g） 或 （ g/mol）
—— 细 胞 对 氧 的 维 持 常 数,
（ g/g·h=1/h） 或 （ mol/g·h）
m a x
/ 2OXY
2Om
XOX
OX
O CmV
Y
V ????
2
2
2 ma x
/
1
氧的比消耗速率
2.2.2 包括产物生成的底物消耗动力学
当底物的消耗量取决于细胞的生长量, 产物
的生成量及维持代谢三个因素时, 底物的消耗速
率表示为
2
2
2 m a x
/
1
O
OX
O m
Y
q ??? ?
P
SP
XX
SX
S VYCmV
Y
V
/
m a x
/
11 ?????
底物的比消耗速率可表示为
P
SPSX
S qYm
Y
q
/
m a x
/
11 ???? ?
2.3 产物生成的动力学
醇类
有机酸类
细胞代谢生物产品 抗生素类
酶制剂
……
Gaden根据代谢产物的生成速率和细胞的生
长速率的关系分为：
?生长偶联型
?半生长偶联型
?非生长偶联型
2.3.1 生长偶联型模型
是指与细胞生长与代谢产物生成同步的一类
细胞反应模型。所生成的产物一般为底物分解代
谢的产物，如乙醇、乳酸、葡萄糖酸等代谢属于
这一类型。
生长偶联型的产物生成的动力学模型为
式中 YP/X—— 单位质量的细胞生成的产物量，即
产物对细胞的得率，（ g/g）或（ mol/g）
XXPXXPP CYVYV ????? //
??? XPP Yq /
2.3.2 半生长偶联型
半生长偶联型的细胞反应，其产物的生成与
底物消耗仅有间接的关系。产物是能量代谢的间
接结果。在细胞生长期内，基本无产物生成。如
柠檬酸和氨基酸的生产属于半生长偶联型。
半生长偶联型的动力学方程可用
Luedeking-Piret方程表示
式中 ?,?—— 常数
XXP CVV ?? ??
??? ??Pq
2.3.3 非生长偶联型
产物的生成与细胞的生长无直接偶联关系，
它是次级代谢产物。它的特点是当细胞处于生长
阶段时，并无产物积累，而当细胞生长停止后，
产物却大量生成。属于此类型的有抗生素、微生
物毒素等代谢产物的生成。
非生长偶联型的动力学模型为
XP CV ??
??Pq
?
q
P
生长偶联型
半生长偶联型
非生长偶联型
2.3.4 细胞反应中的产热速率
细胞反应为放热反应，由于细胞的生长对温
度变化十分敏感，因此要严格控制反应热的移除，
控制反应温度。细胞反应过程产热速率可用与生
成产物相似的方程来进行处理。
比产热速率为
HP
HPHX
X
H
mq
YY
dt
dH
C
q
???
?
//
11
1
?
式中 qH— 比产热速率, （ J/g ·h）
YX / H—— 细胞热量得率, （ g/J）
YP / H一产物热量得率, （ g/J）
mH—— 热量维持系数, （ J/g·h）
2.4 细胞死亡动力学
?现代生物工业与传统的酿造生产的差别
—— 纯种培养（单一菌种的培养）
?纯种培养的技术支持
培养基的灭菌
—— 无菌技术 通入空气的除菌
环境卫生
?培养基的灭菌的经济、可靠的方法
—— 热杀菌
2.4.1 细胞死亡的对数残留律
微生物受热死亡的原因 —— 受热时使细胞的
蛋白质发生变性造成细胞的死亡，蛋白质的受热
变性复合一级动力学规律，则
式中 CN—— 活细胞的浓度，（ cells/ml）或
（ g/ml）
kd—— 细胞的比死亡速率，即细胞死亡的
速度常数，（ 1/min）
Nd
N Ck
dt
dC ??
大肠杆菌在缓冲液中受热死亡速率
0.00001
0.0001
0.001
0.01
0.1
1
0 2 4 6 8 10
受热时间 (m i n)
N
/
N
0
54 ℃
56 ℃
58 ℃
60 ℃
对上式积分
得
或 对数残留率
?? ??
t
d
C
C N
N dtk
C
dCN
N 00
tk
C
C
d
N
N ??
0
ln
)e x p (0 tkCC dNN ???
讨论
? 灭菌时间（ t）
CN 在经济上、生产的安全上达到合理的水平
? 灭菌温度（ T）
N
N
d C
C
k
t 0ln1 ??
2
/
ln
/lnln
)/e x p (
RTE
T
k
RTEAk
RTEAk
d
d
ddd
ddd
??
?
?
???
????
活化能大的反应其随温度的变化也大，反之亦然。
对培养基灭菌过程
?培养基中杂菌细胞的受热死亡
?培养基中营养成分的受热损失
活化能
受热物质 (J/mol)
维生素 B12
维生素 B1盐酸盐
嗜热脂肪芽孢杆菌孢子
肉瘤梭杆菌
枯草杆菌孢子
96232
92048
283257
343088
317984
E?
E?
营养成分受热损失的活化能低于细胞受热死亡的
活化能
采用高温短时间的灭菌有利
例：当灭菌温度由 105℃ 提高到 127℃ 时，是
比较嗜热脂肪芽孢杆菌灭菌速度常数和维生素 B1
受热损失的速度常数，速度常数 k和灭菌温度 T的
关系如图
解：嗜热脂肪芽孢杆菌灭菌的活化能为
280kJ/mol；
维生素 B1受热损失的活化能为
70kJ/mol。
当灭菌温度由 105℃ 提高到 127℃ 时，嗜热
脂肪芽孢杆菌灭菌速度常数 k由 0.05（ 1/min）升
高到 6.78（ 1/min），提高了 135.6倍；维生素 B1受
热损失的速度常数由 0.02（ 1/min）提高到 0.07
（ 1/min）提高了 3.5倍。
0.01
0.10
1.00
2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8
1/ T ?? 100 0 (1/ K )
k
d
(1/
m
i
n)
维生素 B
1
嗜热脂肪芽孢杆菌
T = 1 0 5 + 2 7 3 KT = 1 2 7 + 2 7 3 K
k J / m o l70?? E
k J / mo l280?? E
2.4.2 微生物热死亡的非对数残留律
热死亡的非对数行为常见于芽孢的受热死亡。
有关这一类型的受热死亡的动力学描述有多种模
型，但循序死亡模型最为人们所接受
微生物受热循序死亡模型认为：其死亡不是
突然的，而是经历一个中间过程的
ks kd
NR NS ND
（活芽孢） （中间状态的芽孢） （死芽孢）
则
式中 CN—— 具有活力的芽孢的浓度
CN0—— 初始的芽孢的浓度
ks—— 芽孢失活速度常数，（ 1/min）
kd—— 中间状态芽孢失活速度常数，
（ 1/min）
)]e x p ()[ e x p (
0
tk
k
k
tk
kk
k
C
C
s
s
d
d
ds
s
N
N ??
?
?
例：在不同的温度下测定某枯草杆菌的活孢子的数目与时间的
关系如下表
试求
（ 1）该孢子的热死灭活化能
（ 2） 100℃ 时的热死灭速率常数值
（ 3）在 100℃ 时，要杀死样品中的 99%的孢子，需要多长时间
时间
(min)
数目数目
T=85℃ T=90℃ T=110℃ T=120℃
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
3.0
4.0
6.0
8.0
9.0
2.40× 109
2.39× 109
2.37× 109
2.35× 109
2.33× 109
2.32× 109
2.28× 109
2.20× 109
2.19× 109
2.16× 109
2.40× 109
2.38× 109
2.30× 109
2.29× 109
2.21× 109
2.17× 109
2.12× 109
1.95× 109
1.87× 109
1.79× 109
2.40× 109
1.08× 109
4.80× 108
2.20× 108
9.85× 107
2.01× 107
4.41× 106
1.62× 105
6.88× 103
——
2.40× 109
2.05× 107
1.75× 105
1.30× 103
——
——
——
——
——
——
代谢产物对微生物细胞生长的抑制作用的最
具代表性的例子是发酵法生产乙醇时，产物乙醇
对酵母或其它菌类生长和代谢的抑制作用。产物
的抑制作用也可以分为竞争性抑制和非竞争性的
抑制作用，一些抑制作用的机理虽然尚不清楚，
但仍可用一些近似的经验表达式来描述其动力学
行为。
产物抑制与非竞争性抑制作用相类似的可表达为
式中 KPI—— 产物抑制常数
（ 3） pH值及培养温度对细胞反应的影响
微生物通常微生物细胞生长因菌种的不同而
具有各自的适宜的 pH值的范围。这个范围一般在
3～ 4个 pH单位，且在其范围内有最适的生长 pH。
)1)((
m a x
PI
P
CS
S
K
C
CK
C
??
?
?
?
?
表 2-1 各种细胞培养的适宜 pH范围
细胞类型 最适的培养 pH范围
细菌（大多数）
放线菌
酵母菌
霉菌
植物细胞
动物细胞
6.3～ 7.5
7～ 8
3～ 6
3～ 6
5～ 6
6.5～ 7.5
微生物细胞生长所具有适宜的 pH范围或许是
种群数量自身调节的行为，在微生物细胞的生长
过程中，随着底物的利用、有机酸和氨基氮的生
成，使反应体系的 pH值发生变化，都将会对细胞
的生长速率造成影响。在生产中通过 pH电极在线
测定 pH的变化情况，并及时调节 pH值，使之保
持在最适的范围。
微生物细胞在其生长温度的范围内可以生长，
且存在最适宜的生长温度，当提高温度到生长温
度范围以外时，会导致细胞的结构物质的变性，
使得生长速率下降甚至细胞死亡。
在适宜的培养温度范围内，细胞的生长速率
为
Xd
X Ck
dt
dC )( ?? ?
细胞的比生长速率与培养温度的函数关系可
用 Arrhenius方程的形式表示
式中 ΔEu—— 细胞生长的活化能 （ J/mol）
Au—— 细胞生长的 Arrhenius因子, （ 1/h）
R—— 气体常数, 8.314（ J/mol·K）
T—— 培养温度, （ K）
)/ex p ( RTEA uu ?????
同样细胞的比死亡速率与培养温度的函数关
系也可用 Arrhenius方程的形式表示
式中 ΔEd—— 细胞死亡的活化能, （ J/mol）
Ad—— 细胞死亡的 Arrhenius因子，（ 1/h）
?ΔEu的典型数值为 25～ 33kJ/mol
?ΔEd的典型数值为 104～ 122kJ/mol
)/ex p ( RTEAk ddd ????
活化能大的反应其随温度的变化也大，反之
亦然。由而表明细胞的死亡速率较生长速率对培
养温度的升高更敏感。
细胞生长的最适温度不一定是产物代谢积累
的最适温度 。
2.2 底物消耗的动力学
2.2.1 底物消耗与细胞生长的关联
当细胞反应过程消耗的底物仅用于生长细胞，
底物浓度的变化与细胞浓度变化可关联为
底物消耗速率与细胞生长速率可关联为
X
SX
S dCYdC ???
/
1
X
SX
X
SX
S
S VYdt
dC
Ydt
dC
V ??????
//
11
底物比消耗速率与细胞比生长速率可关联为
定义底物的最大比消耗速率为
SS
S
SX
SX
X
SXX
S
X
S
CK
C
Y
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V
YC
V
C
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?
?
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??????
m a x
/
//
1
1111
?
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m a x
/
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1 ?
SX
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有
对需氧的细胞反应，氧的消耗速率为
式中 —— 细胞对氧的得率, （ g/g） 或
（ g/mol）
SS
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? m a x,
X
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X
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dC
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11
2/ OXY
氧的比消耗速率（也称呼吸强度）为
且
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2
2
/
1
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O Yq
XOO CqV ?? 22
2.2.2 包括维持代谢的底物消耗动力学
对于在热力学意义上的远离平衡态的活细胞,
为了维持其活性, 需要获取高能物质并将其化学
能转化为热能, 以维持细胞的渗透压, 修复 DNA、
RNA和其他大分子物质, 因此能量消耗不仅是用
于细胞生长上, 同时也用于细胞的维持上 。 提供
细胞反应的能量的来源是以碳源为底物的物质,
则底物的消耗速率可表示为
XX
SX
S CmV
Y
V ???? m a x
/
1
式中 m—— 细胞的维持常数, （ g/g·h=1/h） 或
（ mol/g·h）
底物的比消耗速率可表示为
m
Y
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S ??? ?m a x
/
1
同样地氧的消耗速率为
式中 —— 细胞对氧的最大得率, 即细
胞对氧的理论得率 （ g/g） 或 （ g/mol）
—— 细 胞 对 氧 的 维 持 常 数,
（ g/g·h=1/h） 或 （ mol/g·h）
m a x
/ 2OXY
2Om
XOX
OX
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2
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/
1
氧的比消耗速率
2.2.2 包括产物生成的底物消耗动力学
当底物的消耗量取决于细胞的生长量, 产物
的生成量及维持代谢三个因素时, 底物的消耗速
率表示为
2
2
2 m a x
/
1
O
OX
O m
Y
q ??? ?
P
SP
XX
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S VYCmV
Y
V
/
m a x
/
11 ?????
底物的比消耗速率可表示为
P
SPSX
S qYm
Y
q
/
m a x
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11 ???? ?
2.3 产物生成的动力学
醇类
有机酸类
细胞代谢生物产品 抗生素类
酶制剂
……
Gaden根据代谢产物的生成速率和细胞的生
长速率的关系分为：
?生长偶联型
?半生长偶联型
?非生长偶联型
2.3.1 生长偶联型模型
是指与细胞生长与代谢产物生成同步的一类
细胞反应模型。所生成的产物一般为底物分解代
谢的产物，如乙醇、乳酸、葡萄糖酸等代谢属于
这一类型。
生长偶联型的产物生成的动力学模型为
式中 YP/X—— 单位质量的细胞生成的产物量，即
产物对细胞的得率，（ g/g）或（ mol/g）
XXPXXPP CYVYV ????? //
??? XPP Yq /
2.3.2 半生长偶联型
半生长偶联型的细胞反应，其产物的生成与
底物消耗仅有间接的关系。产物是能量代谢的间
接结果。在细胞生长期内，基本无产物生成。如
柠檬酸和氨基酸的生产属于半生长偶联型。
半生长偶联型的动力学方程可用
Luedeking-Piret方程表示
式中 ?,?—— 常数
XXP CVV ?? ??
??? ??Pq
2.3.3 非生长偶联型
产物的生成与细胞的生长无直接偶联关系，
它是次级代谢产物。它的特点是当细胞处于生长
阶段时，并无产物积累，而当细胞生长停止后，
产物却大量生成。属于此类型的有抗生素、微生
物毒素等代谢产物的生成。
非生长偶联型的动力学模型为
XP CV ??
??Pq
?
q
P
生长偶联型
半生长偶联型
非生长偶联型
2.3.4 细胞反应中的产热速率
细胞反应为放热反应，由于细胞的生长对温
度变化十分敏感，因此要严格控制反应热的移除，
控制反应温度。细胞反应过程产热速率可用与生
成产物相似的方程来进行处理。
比产热速率为
HP
HPHX
X
H
mq
YY
dt
dH
C
q
???
?
//
11
1
?
式中 qH— 比产热速率, （ J/g ·h）
YX / H—— 细胞热量得率, （ g/J）
YP / H一产物热量得率, （ g/J）
mH—— 热量维持系数, （ J/g·h）
2.4 细胞死亡动力学
?现代生物工业与传统的酿造生产的差别
—— 纯种培养（单一菌种的培养）
?纯种培养的技术支持
培养基的灭菌
—— 无菌技术 通入空气的除菌
环境卫生
?培养基的灭菌的经济、可靠的方法
—— 热杀菌
2.4.1 细胞死亡的对数残留律
微生物受热死亡的原因 —— 受热时使细胞的
蛋白质发生变性造成细胞的死亡，蛋白质的受热
变性复合一级动力学规律，则
式中 CN—— 活细胞的浓度，（ cells/ml）或
（ g/ml）
kd—— 细胞的比死亡速率，即细胞死亡的
速度常数，（ 1/min）
Nd
N Ck
dt
dC ??
大肠杆菌在缓冲液中受热死亡速率
0.00001
0.0001
0.001
0.01
0.1
1
0 2 4 6 8 10
受热时间 (m i n)
N
/
N
0
54 ℃
56 ℃
58 ℃
60 ℃
对上式积分
得
或 对数残留率
?? ??
t
d
C
C N
N dtk
C
dCN
N 00
tk
C
C
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N
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ln
)e x p (0 tkCC dNN ???
讨论
? 灭菌时间（ t）
CN 在经济上、生产的安全上达到合理的水平
? 灭菌温度（ T）
N
N
d C
C
k
t 0ln1 ??
2
/
ln
/lnln
)/e x p (
RTE
T
k
RTEAk
RTEAk
d
d
ddd
ddd
??
?
?
???
????
活化能大的反应其随温度的变化也大，反之亦然。
对培养基灭菌过程
?培养基中杂菌细胞的受热死亡
?培养基中营养成分的受热损失
活化能
受热物质 (J/mol)
维生素 B12
维生素 B1盐酸盐
嗜热脂肪芽孢杆菌孢子
肉瘤梭杆菌
枯草杆菌孢子
96232
92048
283257
343088
317984
E?
E?
营养成分受热损失的活化能低于细胞受热死亡的
活化能
采用高温短时间的灭菌有利
例：当灭菌温度由 105℃ 提高到 127℃ 时，是
比较嗜热脂肪芽孢杆菌灭菌速度常数和维生素 B1
受热损失的速度常数，速度常数 k和灭菌温度 T的
关系如图
解：嗜热脂肪芽孢杆菌灭菌的活化能为
280kJ/mol；
维生素 B1受热损失的活化能为
70kJ/mol。
当灭菌温度由 105℃ 提高到 127℃ 时，嗜热
脂肪芽孢杆菌灭菌速度常数 k由 0.05（ 1/min）升
高到 6.78（ 1/min），提高了 135.6倍；维生素 B1受
热损失的速度常数由 0.02（ 1/min）提高到 0.07
（ 1/min）提高了 3.5倍。
0.01
0.10
1.00
2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8
1/ T ?? 100 0 (1/ K )
k
d
(1/
m
i
n)
维生素 B
1
嗜热脂肪芽孢杆菌
T = 1 0 5 + 2 7 3 KT = 1 2 7 + 2 7 3 K
k J / m o l70?? E
k J / mo l280?? E
2.4.2 微生物热死亡的非对数残留律
热死亡的非对数行为常见于芽孢的受热死亡。
有关这一类型的受热死亡的动力学描述有多种模
型，但循序死亡模型最为人们所接受
微生物受热循序死亡模型认为：其死亡不是
突然的，而是经历一个中间过程的
ks kd
NR NS ND
（活芽孢） （中间状态的芽孢） （死芽孢）
则
式中 CN—— 具有活力的芽孢的浓度
CN0—— 初始的芽孢的浓度
ks—— 芽孢失活速度常数，（ 1/min）
kd—— 中间状态芽孢失活速度常数，
（ 1/min）
)]e x p ()[ e x p (
0
tk
k
k
tk
kk
k
C
C
s
s
d
d
ds
s
N
N ??
?
?
例：在不同的温度下测定某枯草杆菌的活孢子的数目与时间的
关系如下表
试求
（ 1）该孢子的热死灭活化能
（ 2） 100℃ 时的热死灭速率常数值
（ 3）在 100℃ 时，要杀死样品中的 99%的孢子，需要多长时间
时间
(min)
数目数目
T=85℃ T=90℃ T=110℃ T=120℃
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
3.0
4.0
6.0
8.0
9.0
2.40× 109
2.39× 109
2.37× 109
2.35× 109
2.33× 109
2.32× 109
2.28× 109
2.20× 109
2.19× 109
2.16× 109
2.40× 109
2.38× 109
2.30× 109
2.29× 109
2.21× 109
2.17× 109
2.12× 109
1.95× 109
1.87× 109
1.79× 109
2.40× 109
1.08× 109
4.80× 108
2.20× 108
9.85× 107
2.01× 107
4.41× 106
1.62× 105
6.88× 103
——
2.40× 109
2.05× 107
1.75× 105
1.30× 103
——
——
——
——
——
——
