第三章 花卉的繁殖花卉繁殖是指通过各种方式产生新的植物后代,繁衍其种族和扩大其群体的过程与方法。在长期的自然进化、选择与适应过程中,各种植物形成了自身特有的繁殖方式。人类的栽培实践和技术进步,不断干预或促进植物的繁衍数量和质量,使植物朝着满足人类各种需要的方向进化。花卉繁殖是花卉生产的重要一环,掌握花卉的繁殖原理和技术对进一步了解花卉的生物学特点,扩大花卉的应用范围都有重要的理论意义和实践意义。依繁殖体来源不同,花卉的繁殖分为有性繁殖和无性繁殖两大类。
第一节 有性繁殖
种子植物的有性繁殖(sexualpropagation)是经过减数分裂形成的雌、雄配子结合后,产生的合子发育成的胚再生长发育成新个体的过程。有性繁殖的后代,细胞中含有来自双亲各一半的遗传信息,故常有基因的重组,产生不同程度的变异,表现较强的生命力。种子繁殖具有简便、快速、数量大的优点,也是新品种培育的常规手段。但某些具有无融合生殖(apomixis)的种类,如柑橘属、仙人掌属、苹果属的某些种子繁殖的后代实质上是无性系,只保持了母本的特性。
种子是由胚珠发育而成的器官,被子植物的种子包被在厚薄不一的果皮内。在农业生产及习惯上,常把具有单粒种子而又不开的干果(如瘦果、颖果、小坚果、坚果等)均称为种子。
一、花卉种子的成熟与采收
(一)种子的成熟
种子有形态成熟和生理成熟两方面。形态成熟是指种子的外部形态及大小不再变化,从植株上或果实内脱落的形态上成熟的种子,生产上所称的成熟种子指形态成熟的种子。生理成熟的种子指已具有良好发芽能力的种子,仅以生理特点为指标。
大多数植物种子的生理成熟与形态成熟是同步的,形态成熟的种子已具备了良好的发芽力,如菊花、许多十字花科植物、报春花属花卉的形态成熟种子在适宜环境下可立即发芽。但有些植物种子的生理成熟和形态成熟不一定同步,不少禾本科植物如玉米,当种子的形态发育不尚未完全时,生理上已完全成熟蔷薇属、苹果属、李属等许多木本花卉的种子,当外部形态及内部结构均已充分发育,达到形态成熟时,在适宜条件下并不能发芽,是生理上尚未成熟。种子生理未成熟是种子休眠的主要原因。
(二)种子的采收与处理
种子达到形态成熟时必须及时采收并及时处理,以防散落、霉烂或丧失发芽力。采收过早,种子的贮藏物质尚未充分积累,生理上也未成熟,干燥后皱缩成瘦小、空瘪、千粒重低、发芽差、活力低并难于干燥、不耐贮藏的低品质种子。理论上种子愈成熟愈好,故种子应在已完全成熟,俟果实已开或自落时采收最适。但生产上采收常应稍早,已完全成熟的种子已自然散落,且易受鸟虫啮食,或因雨湿造成种子在植株上发芽及品质降低。
1.干果类 干果包括蒴果、菁荚果、荚果、角果、瘦果、坚果、分果等,果实成熟时自然于燥、开裂而散出种子,或种子与干燥的果实一同脱落。这类种子应在果实充分成熟前、行将开裂或脱落前采收。某些花卉,如半支莲、凤仙花、三色堇等,开花结实期延续很长,果实随开花早迟而陆续成熟散落,必须从尚在开花的植株上陆续采收种子。
干果类种子采收后,宜置于浅盘中或薄层敞放于通风处1~3周使其尽快风干。当种子含水量在20%以上时,在不通风环境下堆放几小时就会因发热而降低种子的生活力。某些种子成熟较一致而又不易散落的花卉,如千日红、桂竹香、矮雪轮、屈曲花等,也可将果枝剪下,装于薄纸袋内或成束悬挂于室内通风处干燥。种子经初步干燥后,及时脱粒并筛选或风选,清除发育不良的种子、植物残屑、杂草及其他植物种子、尘土石块等杂物。最后再进一步干燥至含水量达到安全标准,一般为8%~15%。在大气干燥的环境中可自然干燥达到此标准,在多雨或高湿度季节,种子难于自然充分干燥,需加热促使快干。含水量高的种子,烘烤温度不要超过32℃,含水量低的种子也不宜高过43℃,干燥过快会使种子皱缩或裂口,导致贮藏力与生活力下降。
2.肉质果 肉质果成熟时果皮含水多,一般不开裂,成熟后自母体脱落或逐渐腐烂,常见的有浆果、核果、瓠果、柑果等。有许多假果的果实本身虽然是干燥的瘦果或小坚果,但包被于肉质的花托、花被或花序轴中,也视做肉质果实对待。君子兰、石榴、忍冬属、女贞属、冬青属、李属等有真正的肉质果,蔷薇属、无花果属是含干果的假肉质果。肉质果成熟的指标是果实变色、变软,未成熟的一般为绿色并较硬,成熟时逐渐转变为白、黄、橙、红、紫、黑等色,含水量增加,由硬变软。肉质果熟后要及时采收,过熟会自落或遭鸟虫啄食,若果皮干燥后才采收,会加深种子的休眠或受霉菌侵染。
肉质果采收后,先在室内放置几天使种子充分成熟,腐烂前用清水将果肉洗净,并去掉浮于水面的不饱满种子。将果肉短期发酵(21℃下4d)后,果肉更易清洗,果肉必须及时洗净,不使残留在种子表面,因果肉中含有糖及其他养分,易于吸湿,也是霉菌滋生的因素。洗净后的种子干燥后再贮藏。
二、种子的寿命与贮藏
种子和一切生命现象一样,有一个有限的生活期——寿命。种子成熟后,随着时间的推移,生活力逐日下降,发芽速度与百分率逐渐降低,可能每一粒都各有一定的寿命,不同植株、不同地区、不同环境、不同年份产生的种子差异会更大。因此种子的寿命不可能以单粒种子或单粒寿命的平均值表示,只能从群体来测定,通常取样测定其群体的发芽百分率来表示。
在生产上,低活力的种子都没有实用价值,它发芽率低,幼苗活力差。因此,生产上把种子群体的发芽,从收获时起,降低到原来发芽率的50%的时间定为种子群体的寿命,这个时间称为种子的半活期。种子100%丧失发芽力的时间可视为种子的生物学寿命。
1、种予寿命的类型 在自然条件下,种子寿命的长短因植物而异,差别很大,短的只有几天,长的达百年以上。种子按寿命的长短,一般分为三类。
(1)短命种子 寿命在3年以内的种子,常见于以下几类植物:种子在早春成熟的树木;原产于高温、高温地区无休眠期的植物;子叶肥大的;水生植物。
(2)中寿种子 寿命在3~15年间,大多数花卉是这一类。
(3)长寿种子 寿命在15年以上,这类种子以豆科植物最多,莲、美人蕉属及锦葵科某些种子寿命也很长。
2.影响种子寿命的因素 种子寿命的缩短是种子自身衰败(deterioration)所引起的,衰败或称为老化,是生物存在的规律,是不可逆转的。
种子寿命的长短除遗传因素外,也受种子的成熟度、成熟期的矿质营养、机械损伤与冻害、贮存期的含水量以及外界的温度、霉菌的影响,其中以种子的含水量及贮藏温度为主要的因素。大多数种子含水量在5%~6%寿命最长,低于5%细胞膜的结构破坏,加速种子的衰败,8%~9%则虫害出现,达12%~14%真菌繁衍为害,18%~20%易发热而败坏,40%~60%种子会发芽。种子贮藏的安全含水量,含油脂高的一般不超过9%,含淀粉种子不超过13%。
种子均具有吸湿特性,在任何相对湿度的环境,都要与环境的水分保持平衡。种子的水分平衡(moistureequilibrium)首先取决于种子的含水量及环境相对湿度间的差异。空气相对湿度为70%时,一般种子含水量平衡在14%左右,是一般种子完全贮藏含水量的上限。在相对湿度为20%~25%时,一般种子贮藏寿命最长。
空气的相对湿度又与温度紧密相关,随温度的上升而加大。一般种子在低相对湿度及低温下寿命较长。多数种子在相对湿度80%及25~30~C下,很快丧失发芽力;在相对湿度低于50%、温度低于5℃时,生活力保持较久。种子贮藏在27℃下,相对湿度不能超过40%;在21℃下,不能超过60%;在4~10℃下,不能超过70%为宜。
3.花卉种子的贮藏方法 花卉种子与其他作物相比,有用量少、价格高、种类多的特点,宜选择较精细的贮藏方法。下列方法可因物因地选择使用。
(1)不控温、湿的室内贮藏 这是简便易行、最经济的贮藏方法。将自然风干的种子装入纸袋或布袋中,挂室内通风环境中贮藏。在低温、低湿地区效果很好,特别适用于不需长期保存,几月内即将播种的生产性种子及硬实种子。
(2)干燥密封贮藏 将干燥的种子密封在绝对不透湿气的容器内,能长期保持种子的低含水量,可延长种子的寿命,是近年来普遍的方法。密封贮藏的种子必须含水量很低,如含淀粉种子达12%、含油脂种子达9%,密封时种子的衰败反较不密封者快,效果不佳。
由于大气的湿度高,干燥的种子在放人密封容器前或中途取拿种子时,均可使种子吸湿而增加含水量,故必须使容器内的湿度受到控制。最简便的方法是在密封容器内放人吸湿力强的经氯化铵处理的变色硅胶,将约占种子量1/10的硅胶与种子同放在玻璃干燥器内,当容器内空气湿度超过45%时,硅胶由蓝色变为淡红色,此时应换用蓝色的干燥硅胶。换下的淡红色硅胶在120℃烘箱中除水后又转蓝色,可再次应用。
若需将容器内保持特定的相对湿度,可用不同浓度的硫酸或饱和的无机盐溶液在一定的温度下来达到。
(3)干燥冷藏 凡适于干燥密封贮藏的种子,在不低于伤害种子的温度下,种子寿命无例外地随着温度的降低而延长。一般草本花卉及硬实种子可在相对湿度不超过50%、温度4~10℃下贮藏。
三、种子检验
为了了解种子发芽力,确定播种量和苗木密度,一般播种前要对种子做质量检查,即种子检验。种子的质量检验一般包括种子的品种品质和播种品质两方面。
1.品种品质 种子的品种品质是指品种的真实性、典型性和一致性,即种子的真实性和品种纯度。品种纯度用本品种种子数或植株数占供试样品的百分率表示,它的直观检验法是田间检验,但是室内检验对保证种子质量有重要作用。纯度的检验以该品种稳定的重要质量性状为主要依据,与该品种标准对照进行比较,明确其数量性状的差异。种子的室内鉴定常用种子形态鉴定法,通过比较典型种子与供检样品的形态学和解剖学特征,确定种子纯度。也可用化学鉴定法,用化学试剂处理种子,使不同品种类型表现出明显的区别,从而鉴定品种纯度和真实性。
2.播种品质 播种品质的检验是指对种子净度、千粒重、发芽率、发芽势及含水量等项目的测定。净度是以完好种子占供检样品重量的百分率表示。千粒重则是指l 000粒风干种子的重量。发芽力通常用发芽势和发芽率量度,发芽势指在规定的时间内,发芽种子占供试种子的百分数,发芽率是指在足够的时间内,正常发芽的种子占全部供试种子的百分数。这两点是确定种子使用价值和估计田间出苗率的主要依据。含水率是种子水分占试样质量的百分率,它是种子安全贮运的重要内因。
有关种子检验的方法与规定可参阅国际种子检验协会制定的《国际种子检验规程》。
四、有性繁殖的方法与技术
(一)播种育苗方式
1.移栽育苗 集中育苗后再移栽是花卉生产最常用的方法。在小面积上培育大量幼苗,对环境条件易于控制,可以精细管理,特别适用于种子细小、发芽率低、发芽期长、育苗要求高或新引进、名贵、种子量少的情况。
(1)室内育苗 花卉育苗多在温室或大棚内进行,环境条件容易控制。室内育苗又分苗床育苗和容器育苗。
①苗床育苗:在室内固定的温床或冷床上育苗是大规模生产常用的方法。通常采用等距离条播,利于通风透光及除草、施肥、间苗等管理,移栽起苗也方便。小粒种子也可撒播,操作时先做沟,播种后一般覆以种子直径2~4倍厚的细土,小粒种子及需光种不覆土。出苗前常覆膜或喷雾保湿。
②容器育苗:这是近代普遍采用的方法,有各类容器可供选用。容器搬动与灭菌方便,移栽时易带土。小容器单苗培育在移栽时可完全带土,不伤根,有利于早出优质产品。用一定规格的容器可配合机械化生产。在播种材料多、每种的量小及进行育种材料的培育时,容器育苗不易产主错乱。
(2)露地育苗 常用于成苗容易或成苗期间长的木本花卉,不需要昂贵的设备与设施,在南方应用更广泛。露地育苗通常在专门的苗圃地进行。选阳光充足、土质疏松、排水良好的环境,并翻整平后,再作畦播种,方法与室内苗床育苗相似。多用薄膜、草帘、稻草等覆盖。注意防晒、防暴雨和防鼠虫。
(二)种子的播前处理
1、打破休眠处理具有生活力的种子处于适宜的发芽条件下仍不正常发芽称为种子的休眠(seeddormancy)。当环境条件不适宜时种子暂时处于不能发芽的状态,称为种子的丕适动状态或静止状态(quies—cense)。种子的休眠与不活动状态是完全不相同的,休眠种子处在适宜的发芽条件下,是由于种子自身的原因,或不能很好地利用发芽条件,或受本身生理生化因素的限制而不能发芽。
休眠是植物在长期演化过程中形成的一种对季节和环境变化的适应,以利于个体的生存、种族的繁衍与延续。温带四季明显,秋季成熟的种子均进入休眠,不立即发芽,可避免冬季寒冷对幼苗的伤害。早春成熟的种子,如杨属、柳属植物,种子成熟时环境适于生长,不经休眠立即发芽。湿润热带四季温暖高湿,当地植物的种子也无休眠期。
初生休眠(primarydormancy)
初生休眠指种子形成后即具有的先天性休眠,是常见的类型,可分为几类。
外源休眠(exogenousdormancy) 外源休眠指种子发芽所必需的外部环境条件都适宜,但因种子本身的原因而不能很好利用具备的条件所造成的休眠。外源休眠不同于种子的不活动状态,前者是外界发芽条件具备而种子不能利用它们,后者是不具备发芽条件。
外源休眠的原因 外源休眠多与种子的生理特性有关,一般是水与氧气不易透人。
水分不易透入种子是由于种皮或果皮坚实,不易透水所致,这类种子称为硬实(hardseeds),其种皮具发达的角质层和栅栏组织,阻碍了水分的进入,在豆科种子中很明显。如藜种孔封闭,水分进入便困难,羽扇豆属、白花草木犀(Melilotusalbus)有这种情况。
种皮透气性差也是外源休眠的原因。因为种皮具有选择性的透性,有时水分能通过而气体不能透人,因而限制了种子的发芽。如苹果、欧洲白蜡树(Fraxinusexcelsiour)的果皮和咖啡(Coffeoarabica)的内果皮均限制氧气的透人。
(1)外源休眠的解除方法 在自然界,外源休眠可以经过冷冻、动物消化、微生物作用、土壤的酸性等作用而解除。生产上欲使硬实快速、整齐地发芽,可采用下列措施:
①物理方法:使种皮破损、松软的物理方法都能打破硬实的休眠,用研磨剂或粗沙磨破种皮,或锉破、穿破及剥去种皮对许多豆科的硬实、莲子均有促使吸水、加快发芽的效果。加热对豆科硬实的破除也很有效,如将金合欢属(Acacia)的种子投入三倍于种子量的沸水中,待自然冷却后立即播种,效果很好。
②化学方法:用化学药剂使种皮破损或降解也是打破硬实休眠的方法。最广泛使用的有效药品为硫酸,将干燥的种子浸没于浓硫酸中,依不同植物及温度高低,浸15min~3h,每几分钟检查一次,见种皮出现孔纹时立即取出,用流水将硫酸冲洗干净后立即播种。硫酸处理适用于豆科及禾本科的许多种子。硫酸对人体及衣物有强烈的灼伤及腐蚀力,使用要特别小心,一般只用于处理少量种子。一些种皮含有非水溶性物质的种子,可用酒精、丙酮等有机溶剂处理。有报道,用酒精处理莲子可增加种皮透性。近年还有使用纤维素酸、果胶酸等使种皮细胞析离的生物化学处理方法。
内源休眠(endogenousdormancy) 内源休眠指来自种皮或胚本身的原因造成的休眠。种子吸水后也不发芽,或称为胚休眠,是种子休眠最普遍的原因。
内源休眠原因
未发育胚休眠(rudimentaryembryodormancy):某些种子当形态成熟时,胚在形态上并未发育完全,生理上尚未成熟,不具有发芽能力而呈休眠状态,称未发育胚休眠。如许多毛茛属、白蜡属(Fraacinus)、荚莲属(Viburnum)、冬青属、银杏(Ginkgobiloba)及兰科植物的种子有这种特点。如兰花的种子,当果实已开裂表现成熟时,胚尚未分化,还只具有很小一团细胞,只有当种子在土中与一定种类的真菌共生后,或在人工组培下吸收配制的养分后才逐渐分化发育,方能发芽。又如银杏的种子,形态成熟从树上脱落时,胚尚未受精,受精卵从种皮及胚乳中摄取营养逐渐发育成完全的胚后才能发芽。
生理休眠(physiologicaldormancy):已发育完全的胚,由于生理代谢上的抑制作用而不发芽称生理休眠。一般认为,种子生理休眠是由内源生长抑制物质与内源生长促进物质间的平衡所调节的。这些物质主要有赤霉素(GA)、细胞分裂素、脱落酸(ABA)及其他抑制物,它们的代谢与变化又受某些环境因素如光、温度的影响。
(2)内源休眠的解除方法 常用的有:
①层积处理(stratification):或称种子湿冷处理(moist-chilling),是园艺工作者长期使用的有效方法,常用以处理一些温带木本植物的种子,主要是一些裸子植物及蔷薇科植物。早期的方法是一层湿沙一层种子堆积,在室外经冬季的冷冻,种子休眠即被破除。现在多在控制温度下完成。
层积处理的适温一般为1~10℃,多数植物以3~5最好。低于0℃,不仅无破除休眠的效果,反而对某些种子造成冻害。冷冻时间的长短也因植物而异,差别很大。层积的效应随时间的延续而逐渐增加,随着时间的延长,种子的发芽率、发芽速度及幼苗的品质与生长速度都将逐渐提高,到一定时间达最高水平。大多数植物需1~3个月时间。
层积必须在湿润条件下进行。干燥冷冻对种子不利,或受到冻害,或不完全成熟,或引起次生休眠。通气也是层积时必要的条件,氧气不足也会引起次生休眠。
在层积过程中,种子中的生理活性物质及形态上都会发生一些显著的变化。层积时,种子内某种酸的活性增强,吸水力增大,发芽抑制物脱落酸含量降低,如桃、胡桃、糖槭、苹果等的种子经层积20~30d后,ABA几乎完全消失。促进种子发芽的GA及细胞分裂素在休眠种子内含量很低,层积后明显增加。某些种子,如苹果、樱桃层积后胚的细胞明显增多,胚轴伸长,干物质增加。
②去皮:种皮常是抑制发芽物质的来源,采用与处理硬实相同的方法,将种皮剥去或破损,也有助于打破某些种子的内源休眠。如桃的休眠种子,可以用人工破除内果皮及去掉种皮的方法促进其发芽,去皮后再用GA处理,发芽效果更佳。
③光处理:某些喜光种子在光照下可解除休眠,莴笋是著名的例证。
④激素处理:用外源激素GA可以代替某些种子的层积处理。如未经层积的桃树种子,剥去内果皮和种皮后虽可以发芽,但常出现矮化的不正常幼苗,若将去皮的种子用GA浸种便可以克服,GA的有效浓度为100~10 000mg/L,常用200~500mg/L。乙烯也能促进许多种子发芽,常用500mg/L的商品乙烯利处理。细胞分裂素也能解除某些种子的休眠,合成的商品激动素(KT),如6—苄基腺嘌呤(趾)对高等植物的活性很强。
⑤干贮后熟:某些一、二年生草本花卉的种子,刚成熟时发芽力差,常有1~6个月的休眠期。将此类花卉的含水量为5%一15%的干燥种子贮藏一段时间,便能打破休眠而发芽。如新采收的莴笋种子,需有光或经低温处理后才能发芽,若将其干贮12~18个月后也能发芽。用凤仙花的种子做试验,新采种子在发芽箱中经20~R 40%以下发芽,干贮43周后,一周内100%发芽。苋属(Amaranthus)、报春花属、仙客来属、毛茛属花卉种子也可用此法提高发芽率。
⑥化学药品处理:某些化学药品如0.1%~0.2%的硝酸钾、0.5%~3%的硫脲(thiourea)能代替光的作用,减低某些需光种子发芽对光的要求。
⑦淋洗:淋洗可以去掉种皮中含有的抑制发芽物质,将甜菜(Betazrulgaris)的种子在25度的流水中冲洗,便能打破休眠。
次生休眠(secondarydormancy)
某些种子在初生休眠解除后,若遇到某些不利的环境条件,又重新转入休眠状态而不发芽,称为次生休眠。次生休眠可视为后熟作用的逆转,并不同于种子的不活动状态,再给予其全部适宜的发芽条件也不会发芽,必须再度解除其休眠才能发芽。已解除初生休眠的种子只要遇上一项不适条件就会产生次生休眠。据报道,光、高温、低温、氧不足、二氧化碳过高均能引起次生休眠。
2、消毒处理
(1)药剂消毒 用种子重量的1%的药粉拌种,如50%的退菌灵、90%的敌百虫、50%的多菌灵等拌种都可达到较好的消毒效果,或者用100倍的福尔马林溶液浸15~20min,或1%的硫酸铜浸种5min,或10%的磷酸钠或1%的氢氧化钠浸种15min,均可有较好的消毒效果,浸种后的种子必须用清水冲洗干净后方可进行播种。消毒液应尽量避免装在金属器皿中,以免发生化学反应而变质。
(2)温汤浸种
(三)育苗基质的准备
1、对基质的要求
2、基质配制
3、基质消毒
(1)蒸汽消毒
(2)药剂消毒
4、整地做床或盛装容器
5、浇水
(四)播种
1、播种期 播种期应根据各种花卉的生长发育特性、计划供花时间以及环境条件与控制程度而定。保护地栽培下,可按需要时期播种;露地自然条件下播种,则依种子发芽所需温度及自身适应环境的能力而定。适时播种能节约管理费用、出苗整齐,且能保证苗木质量。
(1)一年生花卉 原则上春季气温开始回升、平均气温已稳定在花卉种子发芽的最低温度以上时播种,若延迟到气温已接近发芽最适温度时播种则发芽较快而整齐。在生长期短的北方或需提早供花时,可在温室、温床或大棚内提前播种。
(2)二年生花卉 原则上秋播,一般在气温降至30℃以下时争取早播。在冬季寒冷地区,二年生花卉常需防寒越冬,或作一年生栽培。
(3)多年生草本花卉和木本花卉 多年生花卉也常用播种繁殖。原产温带的落叶木本花卉,如牡丹属、苹果属、杏属、蔷薇属等,种子有休眠特性,一些地区可以在秋末露地播种,在冬季低温、温润条件下起到层积效果,休眠被打破,次年春即可发芽。也可人工破除休眠后春季播种。
原产热带或亚热带的许多花卉,在种子成熟时及以后的高温高湿条件均适于种子发芽与幼苗生长,故种子多无休眠期,经干燥或贮藏会使发芽力丧失,这类种子采后应立即播种。朱顶红(Hippeastrumvittatum)、马蹄莲、君子兰(Clivia spp.)、山茶花等的种子也宜即采即播,但在适当条件下也可贮藏一定时期。
宿根草本和水生花卉按一年花卉对待。
2、播种方式
(1)点播
(2)条播
(3)撒播
3、覆土
4、喷水
5、覆膜保湿
(五)幼苗的管理种子萌发后要接受足够的阳光,保证幼苗的健康生长。光照不足会长成节间稀疏的细长弱苗,故间苗要及时。过密者分两次间苗,第二次间出的苗可加以利用。播种基质肥力低,苗期宜每周施一次极低浓度的完全肥料,总浓度以不超过0.25%为安全。移栽前后炼苗,在移栽前几天降低土壤温度,最好使温度比发芽温度低3℃左右。
移栽适期因植物而异,一般在幼苗具2~4片展开的真叶时进行,苗太小时操作不便,过大又伤根太多。大口径容器培育苗带土移栽,可考虑其他因素来确定移栽时期。阴天或雨后空气湿度高时移栽,成活率高,以清晨或傍晚移苗最好,忌晴天中午栽苗。
起苗前半天,苗床浇一次透水,使幼苗吸足水分更适移栽。移栽后常采用遮荫、中午喷水等措施保证幼苗不萎蔫,有利于成活及快速生长。
(六)病虫害及防治第二节 无性繁殖
无性繁殖(asexualpropagation)有时又称为营养繁殖(vegetativepropagation),是以植物的营养器官进行的繁殖。很多植物的营养器官具有再生性,即具有细胞全能性,是恢复分生能力的基础。无性繁殖是由体细胞经有丝分裂的方式重复分裂,产生和母细胞有完全一致的遗传信息的细胞群发育而成新个体的过程,不经过减数分裂与受精作用,因而保持了亲本的全部特性。
用无性繁殖产生的后代群体称为无性系(clone)或营养系,在花卉生产中有重要意义。许多花卉如菊花、大丽花、月季花、唐菖蒲、郁金香等,栽培品种都是高度杂合体,只有用无性繁殖才能保持其品种的特性。另一些花卉,如香石竹、重瓣矮牵牛及其他重瓣品种,不能产生种子,必须用无性繁殖延续后代。与有性繁殖相比,无性繁殖操作容易,快速而经济,但木本植株后代根系浅,容易被风折断。
无性繁殖的类型有:扦插繁殖(cutting)、嫁接繁殖(grafting)、分生繁殖(division)、组织培养(invitropropagation)、压条繁殖(1ayering)和孢子繁殖(sporepropagation)。
一、分生繁殖
(一)分生繁殖的原理
分生繁殖是植物营养繁殖方式之一,是利用植株基部或根上产生萌枝的特性,人为地将植株营养器官的一部分与母株分离或切割,另行栽植和培养而形成独立生活的新植株的繁殖方法。新植株能保持母本的遗传性状,方法简便,易于成活,成苗较快。常应用于多年生草本花卉及某些木本花卉。依植株营养体的变异类型和来源不同分为分株繁殖和分球繁殖两种。
(二)分生繁殖的方法
1、分株繁殖
分株繁殖是将植物带根的株丛分割成多株的繁殖方法。操作方法简便可靠,新个体成活率高,适于易从基部产生丛生枝的花卉植物。常见的多年生宿根花卉如兰花、芍药、菊花、萱草属、玉簪属、蜘蛛抱蛋属等及木本花卉如牡丹、木瓜、蜡梅、紫荆和棕竹等均可用此法繁殖。
分株繁殖依萌发枝的来源不同可分为以下几类。
(1)分短匍匐茎(offsetsdivisions) 短匍匐茎是侧枝或枝条的一种特殊变态,多年生单子叶植物茎的侧枝上的蘖枝就属于这一类,在禾本科、百合科、莎草科、芭蕉科、棕榈科中普遍存在。如竹类、天门冬属、吉祥草、沿阶草、麦冬、万年青、蜘蛛抱蛋属、水塔花属和棕竹等均常用短匍匐茎分株繁殖。
(2)分根蘖(suckersdivisions) 由根上不定芽产生萌生枝,如凤梨、红杉和刺槐等。凤梨虽也是用蘖枝繁殖,生产上常称之为根蘖或根出条。
(3)分根颈(crowndivisions) 由茎与根接处产生分枝,草本植物的根颈是植物每年生长新条的部分,如八仙花、荷兰菊、玉簪、紫萼和萱草等,单子叶植物更为常见。木本植物的根颈产生于根与茎的过渡处,如樱桃、蜡梅、木绣球、夹竹桃、紫荆、结香、棣棠、麻叶绣球等。此外,根颈分枝常有一段很短的匍匐茎,故有时很难与短匍匐茎区分。
其他分株法还有分珠芽法(bulblets),如百合科的某些种,卷丹(Liliumlanci/blium)、观赏葱(Alliumspp.)等;分走茎法(runner),如吊兰、虎耳草、狗牙根、野牛草等。
2、分球繁殖
分球繁殖是指用利用具有贮藏作用的地下变态器官(或特化器官)进行繁殖的一种方法。地下变态器官种类很多,依变异来源和形状不同,分为鳞茎(bulbs)、球茎(corms)、块茎(tu—bers)、块根(tuberousroots)和根茎(rhizomes)等。
1.鳞茎(bulbs) 鳞茎由一个短的肉质的直立茎轴(鳞茎盘)组成,茎轴顶端为生长点或花原基,四周被厚的肉质鳞片所包裹。鳞茎发生在单子叶植物,通常植物发生结构变态后成为贮藏器官。鳞茎由小鳞片组成,鳞茎中心的营养分生组织在鳞片腋部发育,产生小鳞茎。鳞茎、小鳞茎、鳞片都可作为繁殖材料。郁金香、水仙和球根鸢尾常用长大的小鳞茎繁殖。
郁金香为秋季种植的鳞茎植物,分露地成行种植(英美国家和地区)和苗床繁殖(荷兰)两种。种植株行距、深度和时间依种株大小或重量、机械操作或人工播种方式以及所需花期等而定。当夏秋叶子变黄、鳞茎外皮变深褐色时,把鳞茎挖出来。将鳞茎上的松土抖掉后,放于浅盘内,于通风良好的贮藏室风干、清选、分类和分级。通常贮藏温度18~20℃,根据促成或抑制花期要求调整贮藏温度和时间。
水仙的鳞茎每年在其中心产生一个分生组织生长点。小鳞茎长大后从母鳞茎上分离开来繁殖。一年内可发育成含单花芽的球状鳞茎或单肩鳞茎,再生长一年则可见新的小鳞茎,出现两个花芽(双肩鳞茎)。商品球大多是球状或双肩鳞茎。
百合常用小鳞茎和珠芽繁殖。把百合母鳞茎上的鳞片一片片分开,放在适宜的生长条件下,鳞片基部长出小鳞茎,每个鳞片可发育出3~5个小鳞茎。鳞片繁殖是在仲夏开花后不久某些种能在茎上形成小鳞茎即珠芽,则用珠芽繁殖(如“分株”中所述)。
2.球茎(corms) 球茎为茎轴基部膨大的地下变态茎,短缩肥厚呈球形,为植物的贮藏营养器官。球茎上有节、退化叶片和侧芽。老球茎萌发后在基部形成新球,新球旁再形成子球。新球、子球和老球都可作为繁殖体另行种植,也可代芽切割繁殖。唐菖蒲球茎用此法繁殖。秋季叶片枯黄时将球茎挖出,在空气流通、温度32~35℃、相对湿度80%~85%的条件下自然晾干,依球茎大小分级后,贮藏在5℃、70%~80%的条件下。春季栽种前,用适当的杀菌剂、热水等处理球茎。
3.块茎(tubers) 块茎是匍匐茎的次顶端部位膨大形成的地下茎的变态。块茎含有节,有一个或多个小芽,由叶痕包裹。块茎为贮藏与繁殖器官,冬季休眠,第二年春季形成新茎而开始一个新的周期。主茎基部形成不定根,侧芽横向生长为匍匐茎。块茎的繁殖可用整个块茎进行,也可带芽切割。花叶芋、菊芋、仙客来用此法繁殖,但仙客来不能自然分生块茎,常用种子繁殖。
4.根茎(rhizomes) 根茎也是特化的茎结构,主轴沿地表水平向生长。根茎鸢尾、铃兰、美人蕉等都有根茎结构。根茎含有许多节和节间,每节上有叶状鞘,节的附近发育出不定根和侧生长点。根茎代表着连续的营养阶段和生殖阶段,其生长周期是从在开花部位孕育和生长出侧枝开始的。根茎的繁殖通常在生长期开始的早期或生长末期进行。根茎段扦插时,要保证每段至少带一个侧芽或芽眼,实际上相当于茎插繁殖。
其他还有块根(tuberousroots)繁殖,如大丽花,其地下变粗的组织是真正的根,没有节与节间,芽仅存在于根颈或茎端。繁殖时要带根颈部分繁殖。
二、压条繁殖
(一)压条繁殖的原理压条繁殖是枝条在母体上生根后,再和母体分离成独立新株的繁殖方式。某些植物,如令箭荷花属(Nopalxochia)、悬钩子属(Rubus)的一些种,枝条弯垂,先端与土壤接触后可生根并长出小植株,是自然的压条繁殖,栽培上称为顶端压条(tiplayering)。压条繁殖操作繁琐,繁殖系数低,成苗规格不一,难大量生产,故多用于扦插、嫁接不易的植物,有时用于一些名贵或稀有品种上,可保证成活并能取得大苗。
压条繁殖的原理和枝插相似,只需在茎上产生不定根即可成苗。不定根的产生原理、部位、难易等均与扦插相同,和植物种类有密切关系。
(二)压条繁殖的方法压条繁殖通常在早春发芽前进行,经过一个旺盛生长季节即可生根,但也可在生长期进行。
方法较简单,只需将枝条埋人土中部分的树下环割l~3cm宽,在伤口涂上生根粉后再埋人基质中使其生根。常用的方法有下列几种:
1.空中压条(airlayering) 空中压条始于我国,故又称中国压条(Chinese layering),适用于大树及不易弯曲埋土的情况。先在母株上选好枝梢,将基部环割并用生根粉处理,用水藓或其他保湿基质包裹,外用聚乙烯膜包密,两端扎紧即可。一般植物2~3个月后生根,最好在进入休眠后剪下。杜鹃花、山茶、桂花、米兰、夜合、蜡梅等均常用。
2.埋土压条(moundlayering) 埋土压条是将较幼龄母株在春季发芽前于近地表处截头,促生多数萌枝。当萌枝高l0cm左右时将基部刻伤,并培土将基部1/2埋人土中,生长期中可再培土1~2次,培土共深15~20cm,以免基部露出。至休眠分出后,母株在次年春季又可再生多数萌枝供继续压条繁殖,如贴梗海棠、日本木瓜等常用此法繁殖。
3,单干压条(simplelayering) 单干压条是将一根枝条弯下,使中部埋在土中生根。
4.多段压条(compoundlayering) 多段压条适用于枝梢细长柔软的灌木或藤本。将藤蔓做蛇曲状,一段埋人土中,另一段露出土面,如此反复多次,一根枝梢一次可取得几株压条苗,如紫藤、铁线莲属可用。
三、嫁接繁殖嫁接繁殖是把两株植物(常是不同的品种或种)的各部分结合起来使之成为一个新植株的繁殖方法。嫁接植株的下部称为砧木(stock),上部称为接穗(scion)。嫁接繁殖常用于其他无性繁殖方法难以成功的植物。在一些木本花卉和果树生产中使用较为广泛,木本花卉如山茶花、桂花、月季花、杜鹃花、白兰、樱花、梅花、桃花等常用此法繁殖,嫁接也常用于菊花、仙人掌等草本花卉造型上。
因砧木和接穗的取材不同,嫁接方式可分为根接、枝接、芽接以及根颈接、高接、靠接等。
(一)嫁接的原理与作用
1、原理嫁接的过程实际上是砧木与接穗切口相互愈合的过程。愈合发生在新的分生组织或恢复分生的薄壁组织的细胞间,通过彼此间连合完成。因此,形成层区及其相邻的木质部、韧皮部、射线薄壁细胞是新细胞的来源,嫁接时必须尽可能使砧木与接穗的形成层有较大的接触面并且紧密贴合。嫁接口的愈合通常分为愈伤组织的产生、形成层的产生和新微管束组织产生三个阶段。
首先在砧木和接穗切口表面产生一层褐色的坏死层,把砧木和接穗的生活细胞分隔开。在适宜的温度与湿度下,不久坏死层下的薄壁细胞便大量增殖,产生一些新的细胞,称为愈伤组织。初期的愈伤组织主要是由韧皮射线及木薄壁细胞而来,又因砧木带有根系,故初期大部分愈伤组织来自于砧木。愈伤组织发生2~3d后便向外突破坏死层,很快便填满砧木与接穗间的微小空隙,即薄壁组织互相混合与连接,使砧穗彼此连接愈合。嫁接后2~3周内,由愈伤组织的外层与砧木和接穗原有形成层相连部分化出新的形成层细胞,并逐渐向内分化,最终和砧穗原有的形成层连接起来。新形成层产生新的微管束组织,完成砧穗间水分和养分的相互交流。
2、作用
嫁接繁殖在花卉上有特殊意义与应用价值。第一,可用于某些不易用其他无性方法繁殖的花卉,如云南山茶、白兰、梅花、桃花、樱花等,常用嫁接大量生产;第二,可提高特殊品种的成活率,如仙人掌类不含叶绿素的黄、红、粉色品种只有嫁接在绿色砧木上才能生存;第三,提高观赏性,垂枝桃、垂枝槐等嫁接在直立生长的砧木上更能体现出下垂枝的优美体态,菊花利用黄蒿作砧木可培育出高达5m的塔菊。另外,嫁接是提高观赏植物抗性的一条有效途径,如切花月季常用强壮品种作砧木促使其生长旺盛。
(二)影响嫁接成功的因素
1.植物内在因素
(1)砧穗间的亲缘关系 一般而言,关系愈近,成活的可能性愈大。同一无性系间的嫁接都能成功,而且是亲和的。同种的不同品种或不同无性系间也总是成功的,但偶有不亲和而失败。同属的种间嫁接因属种而异,如柑橘属、苹果属、蔷薇属、李属、山茶属、杜鹃花属的属内种间常能成活。同科异属间在某些种属间也能成活,如仙人掌科的许多属间,柑橘亚科的各属间,茄科的一些属,桂花与女贞属(Ligustrum)间,菊花与蒿属间都易嫁接成活。不同科之间尚无真正嫁接成功的例证。
(2)嫁接的亲和性 嫁接成活的难易和嫁接苗生长的好坏程度与砧穗间的亲和性(compati—bitity)有关。从亲和到不亲和(incompatibility)之间有各种程度,砧穗不能很好愈合或不能正常生长成株为完全不亲和。造成不亲和的原因有解剖、生理、生化等多方面,比较复杂。亲和性差表现为植株矮小、生长弱、落叶早、枯尖,嫁接口肿大、砧穗粗细不一、接合处易断裂及树龄短等。
(3)砧木与接穗的生长发育状态情况 生长健壮、营养良好的砧木与接穗中含有丰富的营养物质和激素,有助于细胞旺盛分裂,成活率高。接穗以一年生的充实枝梢最好。枝梢或芽正处于旺盛生长时期不宜作为接穗。
此外,植物维管束类型不同,嫁接成活率也不同。裸子植物和双子叶植物均具有环状排列的开放维管束,形成层能不断分生新细胞,砧穗间的维管系统也易于连通,故一般都能嫁接成活。而单子叶植物因具有散生的闭合维管束,细胞再生力弱,维管束系统更难贯通,故嫁接一般难以成活。只有少数在居间分生组织部分嫁接成功的报道,但并不完全成功。前人试验表明,香子兰(Vanillaplani/olia)的嫁接只实现薄壁细胞的愈合,生存了两年。
2.环境因素 嫁接后初期的环境因素对成活的影响很大,主要因素有温度、湿度和氧气等。
(1)温度 温度对愈伤组织发育有显著影响。春季嫁接太晚,会造成温度过高导致失败,温度过低则愈伤组织发生较少。多数植物生长最适温度为12—32℃,也是嫁接适宜的温度。
(2)湿度 在嫁接愈合的全过程中,保持嫁接口的高湿度是非常必要的。因为愈伤组织内的薄壁细胞胞壁薄而柔嫩,不耐干燥。过度干燥将会使接穗失水,切口细胞枯死。空气湿度在饱和的相对湿度以下时,阻碍愈伤组织形成,湿度越高,细胞越不易干燥。嫁接中常用涂蜡、保湿材料如泥炭藓包裹等提高湿度。
(3)氧气 细胞旺盛分裂时呼吸作用加强,故需要有充足的氧气。生产上常用透气保湿聚乙烯膜包裹嫁接口和接穗,是较为方便、合适的材料与方法。
此外,嫁接的操作技术也常是成败的关键。根据前述的嫁接愈合过程及所需条件,为使嫁接快速愈合,技术要点包括:刀刃锋利,操作快速准确,削口子直光滑,砧穗切口的接触面大,形成层要相互吻合,砧穗要紧贴无缝,捆扎要牢、密闭等,每个环节都不可忽视。
(三)嫁接的方法与技术嫁接方式与方法多种多样,因植物种类、砧穗状况等不同而异。依砧木和接穗的来源性质不同可分为枝接(grafting)、芽接(budding)、根接(rootgrafting)、靠接(approaching)和插条接(cuttinggrafts)等多种。依嫁接口的部位不同又可分为根颈接(crowngrafting)、高接(topworking)和桥接(bridgegrafting)等几种。
1.枝接 枝接是用一段完整的枝作接穗嫁接于带有根的砧木茎上的方法。常用的方法有:
(1)切接(splicegrafting) 操作简易,普遍用于各种植物,适于砧木较接穗粗的情况,根颈接、靠接、高接均可。先将砧木去顶并削平,自一侧的形成层处由上向下做一个长3—5cm的切口,使木质部、形成层及韧皮部均露出。接穗的一侧也削成同样等长的平面,另一侧基部削成短斜面。将接穗长面一侧的形成层对准砧木一侧的形成层,再扎紧密封。高接时可在一枝砧木上同时接2~4枝接穗,既增加成活率,也使大断面更快愈合。
(2)劈接(cleftgrafting) 也是常用的方法,适于砧木粗大或高接。砧木去顶,过中心或偏一侧劈开一个长5~8cm的切口。接穗长8~l0cm,将基部两侧略带木质部削成长4—6 cm的楔形斜面。将接穗外侧的形成层与砧木一侧的形成层相对插入砧木中。高接的粗大砧木在劈口的两侧宜均插上接穗。劈接应在砧木发芽前进行,旺盛生长的砧木韧皮部与木质部易分离,使操作不便,也不易愈合。劈接的缺点有:伤口大,愈合慢,切面难于完全吻合。
(3)舌接(whipgrafting) 适用于砧穗都较细且等粗的情况,根接时也常用。可将砧穗二者均削成相同的约为260的斜面,吻合后再封扎,或再将切面纵切为两半,砧穗互相嵌合后再封扎。
(4)楔接和锯缝接(wedgegraftingandsaw-kerfgrafting) 常用于粗大砧木高接时。楔接时先在砧木上做2~4个V形切口,再将接穗基部削成能吻合的相应切面,嵌入砧木切口后封扎。锯缝接与楔接相似,先用锯在砧桩上做缝,再用短而厚的刀从上向下将锯缝削成V形光滑面,然后嵌入接穗。山茶的高接常用锯缝接。
(5)皮下接(barkgrafting) 也适用于粗大的砧木。用各种方法在砧桩上2—4m处将树皮从木质部剥离,将削面与切接相似的接穗插入、封扎。皮下接较楔接、锯缝接操作简便、伤口小、易成活。必须在砧木已活动生长时进行,树皮才易剥离,但接穗需先采下冷藏,不使发芽。
(6)腹接(sidegrafting) 特点是砧木不去掉,接穗插入砧木的侧面,成活后再剪砧去顶。腹接的最大优点是一次失败后还可及时再补接。常用于较细的砧木上,如柑橘属、金柑属、李属、松属均常用。腹接的切口与切接相似,但接穗常为单芽。
2.芽接 芽接与枝接的区别是接穗为带一芽的茎片,或仅为一片不带木质部的树皮,或带有部分木质部。常用于较细的砧木上,具有以下优点:接穗用量省;操作快速简便;嫁接适期长,可补接;接合口牢固等。应用广泛,如柑橘属、月季花均常用。
芽接都在生长季节进行,从春到秋均可。砧木不宜太细或太粗,接穗必须是经过一个生长季,已成熟饱满的侧芽,不能用已萌发的芽及尚在生长的嫩枝上的芽作接穗。在接穗春梢停止生长后进行,一般在5~6月进行夏季芽接,成活后即剪砧,促使快发快长,当年即可成苗出圃。适用于生长快速树种及生长季节长的地区。另有秋季芽接和春季芽接。秋季接穗采下即用,不需贮藏,当年愈合,次年抽梢早,苗壮。春季芽接只用于秋接失败后补接。因在春季发芽前进行,接穗需在发芽前采下贮藏,砧木活动后再接,故适期短,接后抽梢迟,一般不常用。
依砧木的切口和接穗是否带木质部有两类不同的芽接方法:盾形芽接(shieldbudding)和贴皮芽接(barkbudding)。
(1)盾形芽接 是将接穗削成带有少量木质部的盾状芽片,再接于砧木的各式切口上的方法,适用树皮较薄和砧木较细的情况。依砧木的切口不同常用的方法有T形芽接(T-budding)、倒T形芽接(invertedT-budding)和嵌芽接(chipbudding)。T形芽接是最常用的方法。在砧木适当部位切一深入木质部的T形切口,并将切口两旁的树皮与木质部剥离。作接穗的芽为长约2cm、带一侧芽和少量木质部的盾形小片,将其插入砧木切口后用薄膜封扎。倒T形芽接的砧木切口为“上”形,故称为倒T形芽接。嵌芽接是将砧木从上向下削开长约3cm的切口,然后将芽嵌入,称为嵌芽接。适用于砧木较细或树皮易剥离的情况。
(2)贴皮芽接 接穗为不带木质部的小片树皮,将其贴嵌在砧木去皮部位的方法。适用于树皮较厚或砧木太粗,不便于盾形芽接的情况,也适于含单宁多和含乳汁的植物。在剥取接穗芽片时,要注意将内方与芽相连处的很少一点维管组织保留在芽片上,使芽片与砧木贴合。贴皮芽接常用的方法有补皮芽接(patchbudding)、I形芽接(1-budding)和环形芽接(ringbudding)几种。补皮芽接是先在砧木上取下一块长方形的树皮,再将从接穗上取下的相同形状与大小的树皮补贴于砧木的去皮部位。操作时可将两把刀刃按需要距离固定,一次可做出两条平行切口,即剔于取得等形的接穗和砧木切口。I形芽接的砧木切口是与接穗芽片等长的I形切口。操作时将I形切口两旁的树皮剥离,再将芽片嵌入,I形芽接适于砧木树皮厚于接穗树皮的情况。环形芽接则是在砧木和接穗上取等高的一圈树皮,接穗的树皮在与相对的一方剖开,再套于砧木切口上,适于砧穗等粗的情况。
四、扦插繁殖植物的营养器官脱离母体后,再生出根和芽发育成新个体,称为扦插繁殖。扦插所用的一段营养体称为插条(穗)。自然界中只少数植物具有自行扦插繁殖的能力,栽培植物多是在人为干预控制下进行,具有简便、快速、经济、大量的优点,花卉生产中应用十分广泛。
(一)扦插成活的原理
1.不定芽与不定根 在茎插过程中,茎段上都带有芽,可由此产生不定根。茎上不定根起源于某些尚处于分裂阶段的细胞或分化程度很低的薄壁组织,不同植物产生不定根的来源不尽相同,如产生于表皮、皮层、维管束鞘、形成层或射线等。草本植物最常见起源于最邻近形成层的次生韧皮部。首先由这些细胞继续或恢复分生形成一团未分化的不定根原始细胞群,原始细胞群因植物种类及环境条件不同,或继续分生或经休眠后,分生、分化成不定根的根原基。根原基的结构与根尖的相同,包括根冠和分生区,继续生长就产生伸长区,最后突出于茎的表面。
许多花卉插条的母株上已形成了根的原始细胞,插条在适宜条件下易发展成根原基生根。有些花卉,从母株上剪下的插条中尚不具有根的原始细胞,只有在剪下后并处于适宜条件下细胞才开始分生、分化并发育成根原基,最后产生不定根。这一进程的快慢,植物间的差异很大,菊花扦插后3d便产生根的原始细胞,最快的7d便生根;香石竹5d才产生原始细胞,约20d才生根;另一些植物始终不产生根的原始细胞,便不能生根。因此,不能以插条从母株上剪取时是否具有根的原始体或根原基来判定将来能否生根。某些极易产生不定根的种类,当处于湿润大气I中或枝条平卧时,便会产生不定的气生根。从母株上剪取时具有根原基的花卉,如无花果属、八仙花属、茉莉属、柳属、千里光属(Senecio)等易扦插生根。
不定根在枝条上出现的位置也常不同,易生根的种类常常不定根首先从基部切口形成层处直接出生。生根迟缓的种类,主要是一些木本植物,先在切口面形成愈伤组织,再从愈伤组织中突出不定根。愈伤组织是伤口处的某些薄壁组织快速分生成的一团分化程度较低的细胞群,初白色,后转浅褐色,表面凹凸不平,封闭着伤口,起保护作用。它和不定根的形成一般无直接关系,二者是独立发生的,由愈伤组织伸出的不定根仍然起源于茎中的某些薄壁细胞而不直接来自愈伤组织的细胞。不生根的插条也产生愈伤组织。少数植物,如洋常春藤、景天属、草胡椒属花卉的不定根起源于愈伤组织。
不定根也可以从插条切口上方的节间或节上出生,但愈向上愈少。许多单子叶植物,如禾本科、天南星科及匍匐生长的双子叶植物,不定根常从节部出生,天竺葵的插条也常自节上生根。,
叶插成苗需产生不定根与不定芽,缺一不可。一般情况,生根比出芽容易,能生根的不一定能出芽,但能出芽的总能生根。某些花卉,如菊花、玉树、天竺葵、印度榕等,叶插容易生根,但难产生芽,生根的叶有时生活一年也不形成不定芽。叶插成苗有两种类型,一般植物的不定根和不定芽均起源于叶的基部或大脉伤口处的薄壁组织。叶柄基部或粗大叶脉的与茎相似,不定根的来源也相同。少数植物,如落地生根属花卉,母株上的叶片成熟后,在叶缘缺刻处,由发育早期便存在的一群细胞反复分生形成一个近似胚结构的胚状体,或称叶胚。胚状体继续发育便突破表皮,在叶缘发育成带叶的芽,最后脱落生根而形成幼苗。人工叶插时,将成熟叶取下几天后,胚状体的根原基首先突破表皮成根,接着再出芽成苗。
根插产生的不定芽起源于中柱鞘,新根常来自本已存在的侧根原始细胞或侧根原基。在较老的根上,不定芽和不定根都是外起源的,即来自形成层、木栓形成层射线或皮层等部位,少数也来自切口的愈伤组织。根插的成苗,常常是先由不定芽发出幼枝,再从枝上产生不定根。
2.植物激素与其他辅助物质
(1)植物激素 内源植物激素由植物体自身合成。种类很多,对插条生根作用最大的是生长素(auxin),其化学成分为吲哚乙酸(1AA)。IAA及其衍生物普遍存在于植物体中,由活动芽及叶中产生,转运到作用部位,促进插条的根原基细胞的分生与不定根的形成。经人工合成的一些化学物质,如吲哚丁酸(1BA)、萘乙酸(NAA),结构上与IAA相似,功能上与IAA相同,现普遍使用。促进插条产生不定芽的激素是细胞分裂素,自然界最常见的是玉米素(ZT)及其衍生物。人工合成常用的有6—苄基腺嘌呤(BA)和激动素等。要使插条良好生根与出芽,必须使上述两类激素间达到某种动态平衡。
(2)其他辅助物质 扦插不易生根的植物经IAA处理后,某些能生根,但是另一些则仍不能生根。经研究,在活动芽及叶中能产生一些生根辅助物质,如类萜(terpenoid)、氯原酸(chlorogenicacid)、脂质(1ipid)、儿茶酚(eatech01)、正二-羟酚(orthodihydroxy phen01)、酶及糖等。不带叶的硬木扦插,生长素及辅助物质均早贮藏在茎内,插条不带叶也能生根,其他几种枝插均应带上足够的叶片才易生根。但这些物质与生根的复杂关系尚不清楚。
此外,植物的任何器官,甚至一个细胞,都具有极性(polarity)。形态学上的上端和下端具有不同的生理反应。一段枝条,无论按何种方位放置,即使是倒置,它总是在原有的远轴端抽梢,近轴端生根。根插则在远轴端生根,近轴端产生不定芽。故在扦插中应注意这个问题。
(二)扦插繁殖的类型
依插穗的器官来源不同,扦插繁殖可分为以下几种。
1.茎插 以带芽的茎作插条的繁殖方法称为茎插,是应用最为普遍的一种扦插方法。依枝条的木质化程度和生长状况又分为:
(1)硬枝扦插(hardwoodcutting) 以生长成熟的休眠枝作插条的繁殖方法,常用于木本花卉的扦插,许多落叶木本花卉,如芙蓉、紫薇、木槿、石榴、紫藤(Wisteriasinensis)、银芽柳(Salixleucopithecia)等均常用。插条一般在秋冬休眠期获取。
(2)半硬枝扦插(semihardwoodcutting) 以生长季发育充实的带叶枝梢作为插条的扦插方法,常用于常绿或半常绿木本花卉,如米兰、栀子、杜鹃、月季花、海桐、黄杨、茉莉、山茶和桂花等的繁殖。
(3)软枝扦插(softwoodcutting) 在生长期用幼嫩的枝梢作为插穗的扦插方法,适用于某些常绿及落叶木本花卉和部分草本花卉。木本花卉如木兰属、蔷薇属、绣线菊属、火棘属(Pyracantha)、连翘属(Forsythia)和夹竹桃等,草本花卉如菊花、天竺葵属、大丽菊、丝石竹、矮牵牛、香石竹和秋海棠等。
2.芽叶插(1eaf-budcutting) 芽叶插是以一叶一芽及芽下部带有一小片茎作为插穗的扦插方法。此法具有节约插穗、操作简单、单位面积产量高等优点,但成苗较慢,在菊花、杜鹃、玉树、天竺葵、山茶、百合及某些热带灌木上常用。
3.叶插(1eafcutting) 叶插是用一片全叶或叶的一部分作为插穗的扦插方法,适用于叶易生根又能生芽的植物,常用于叶质肥厚多汁的花卉,如秋海棠、非洲紫罗兰、十二卷属、虎尾兰属、景天科的许多种,叶插极易成苗。
其他还有用根段扦插的方法称为根插(rootcutting),如随意草、丁香(Syringavulagaris)、美国凌霄(Gampsisradicans)、福禄考属等。
(三)影响插条生根的因素
1、内在因素
(1)植物种类 不同植物间遗传性也反映在插条生根的难易上,不同科、属、种,甚至品种间都会存在差别。如仙人掌、景天科、杨柳科的植物普遍易扦插生根;木犀科的大多数易扦插生根,但流苏树(Chionanthusretusus)则难生根;山茶属的种间反应不一,山茶、茶梅(Camel—lia sadanqua)易,云南山茶难;菊花、月季花等品种间差异大。
(2)母体状况与采条部位 营养良好、生长正常的母株,体内含有各种丰富的促进生根物质,是插条生根的重要物质基础。不同营养器官的生根、出芽能力不同。有试验表明,侧枝比主枝易生根,硬木扦插时取自枝梢基部的插条生根较好,软木扦插以顶梢作插条比下方部位的生根好,营养枝比结果枝更易生根,去掉花蕾比带花蕾者生根好,如杜鹃花。
2.扦插的环境条件
(1)基质 基质直接影响水分、空气、温度及卫生条件,是扦插的重要环境。理想的扦插基质是排水、通气良好,又能保温,不带病、虫、杂草及任何有害物质。人工混合基质常优于土壤,可按不同植物的特性而配备。
(2)水分与湿度 基质保持一定的含水量主要靠其成分,辅以适当的浇水、管理,较易控制。插条生根前要一直保持高的空气湿度,尤其是带叶的插条,短时间的萎蔫就会延迟生根,干燥使叶片凋枯或脱落,使生根失败。
(3)温度 一般花卉插条生根的适宜温度,气温白天为18—27℃,夜间为15℃左右。土温应比气温高3℃左右。
(4)光照强度 研究表明,许多花卉如大丽花、木槿属、杜鹃花属、常春藤属等,采自光照较弱处母株上的插条比强光下者生根较好,但菊花却相反,采自充足光照下的插条生根更好。扦插生根期间,许多木本花卉,如木槿属、锦带花属、荚莲属、连翘属,在较低光照下生根较好,但许多草本花卉,如菊花、天竺葵及一品红,适当的强光照生根较好。
(四)扦插繁殖技术
l.插条的准备
(1)茎插 硬木扦插的插条均在休眠期采取,一般选用一年生枝条,以长势中偏上者最好,枝的下端最好,顶端较差。插条一般长10~20cm,最少含两个节。节间很长的茎段,基部切口应位于节的下方,上端切口应远离顶端的芽。节密芽多的种,可按一定生长度剪截成等长的插条。插条的两端最好剪成不同斜度以便区分。
常绿针叶植物多数生根很慢,需几个月甚至长达一年才生根,扦插时应注意下列几点:插条在秋季或冬初采取,采后不能失水,立即扦插;用高浓度生根剂处理;基质、环境及插条应消毒,保持清洁;生根前一直保持高空气湿度;地温宜高,24~27℃最好。针叶树中的花柏屑(Chamaecyparis)、侧柏属(PlatycLadus)、桧属(Sabina)、刺柏属(Juniperus)、罗汉松属(POdOcarpus)生根较快。
落叶阔叶树生根较快,硬木扦插的插条有几种处理方法:
①冬季冷贮法:长期使用的有效而简便的方法。枝条在秋季末或冬季采下后立即剪成一定规格的插条并定量捆扎成束,基部用生根剂处理,将基部朝上,顶端朝下埋人湿润的锯木屑或湿沙中,在冬季土壤不结冰地区可在室外进行。最低温度不低于3℃,最适宜为5℃左右。贮藏期间插条基部能很好地形成愈伤组织。春暖后取出扦插。
②秋季高温促进法:在刚休眠后将枝采下并剪截成插条,生根剂处理后立即贮于18—2l℃的湿润条件下3~5周,促进根原基和愈伤组织形成。在冬季温暖地区,这时便可取出扦插。在较冷地区应贮于2~5℃下,越冬后再扦插。
③春季随采随插法:春季萌芽前期的插条,经生长素处理后立即插入苗床中。方法简单,但效果常不理想。因为未经预处理措施的插条先出芽后出根,易于枯死。
④秋季采穗立插法:可在冬季温暖地区使用,秋季刚休眠时立即采插条并插入苗床中,利用冬季到来前的温暖季节形成愈伤组织,有时还会生根发牙。来用这种方法,插条在苗圃中存留时间长,费用高,风险大,一般少用。
半硬木扦插均在生长季节进行。采取插条的具体时间是关键,原则是应在母株两次旺盛生长期之间的间歇生长期采插条,即最好在春梢完全停止生长而夏梢尚未萌动期间进行,也可一叶一芽。半硬木扦插的插条必须带有足够的叶。
软木扦插与半硬木扦插相似,所采用的枝梢较为幼嫩,即枝梢刚停止伸长,内部尚未完全成熟时立即进行。生产上常在母株抽梢前将生长壮旺枝条的顶端短截,促使抽出多数侧枝作为插条,是很好的措施。软木扦插应注意插条的保温,不能有片刻干燥。
草本植物的扦插都在生长季节中进行,一般选顶梢作插条,老化的茎生根差。
多浆植物及仙人掌类的插条含水分多,伤口遇水污染后最易腐烂,插条应先放于通风干燥处几天,使切口干燥愈合后再插入基质中。
(2)叶插 叶插均用生长成熟的叶,有几种不同的方式。
整片叶扦插是常用的方法,多用于一些叶片肉质的花卉。许多景天科植物的叶肥厚,但无叶柄或叶柄很短,叶插时只需将叶平放于基质表面,不用埋人土中,不久即从基部生根出芽。落地生根属则从叶缘生出许多幼苗。另一些花卉,如非洲紫罗兰、草胡椒属等,有较长的叶柄,叶插时需将叶带柄取下,将基部埋人基质中,生根出苗后还可以从苗上方将叶带柄剪下再度扦插成苗。
切段叶插用于叶窄而长的种类,如虎尾兰叶插时可将叶剪切成7~l0cm的几段,再将基部约l/2插入基质中。为避免倒插,常在上端剪一缺口以便识别。网球花、风信子、葡萄水仙等球根花卉也可用叶片切段繁殖,将成熟叶从鞘上方取下,剪成2~3段扦插,2~4周即从基部长出小鳞茎和根。
刻伤与切块叶插常用于秋海棠属花卉上。具根茎的种类,如毛叶秋海棠(Begoniarez),从叶片背面隔一定距离将一些粗大叶脉作切口后将叶正面向上平放于基质表面,不久便从切口上端生根出芽。具纤维根的种类则将叶切割成三角形的小块,每块必须带有一条大脉,叶片边缘脉细、叶薄部分不用,扦插时将大脉基部埋人基质中。
某些花卉,如菊花、天竺葵、玉树、印度榕等,叶插虽易生根,但不能分化出芽。有时生根的叶存活1年仍不出芽成苗。
(3)叶芽插 在生长季节选叶片已成熟、腋芽发育良好的枝条,削成带一芽一叶作插条,以带有少量木质部最好。
(4)根插 插条在春季活动生长前挖取,一般剪截成l0cm左右的小段,粗根宜长,细根宜较短。扦插时可横埋土中或近轴端向上直埋。
2.插条处理的方法
(1)生长调节剂 插条的生根处理都是在插条剪截后立即于基部进行,浓度依植物种类、施用方法而异。一般而言,草本、幼茎和生根容易的种类用较低浓度,相反则用高浓度。施用方法分水剂与粉剂两种,都可以用化学产品配制,但一般用配制好的商品更为方便。
用水剂处理最大缺点是易于使病害随药液相互感染,使用后剩余的药液不宜保存再用,浪费大。故近年来已普遍改用粉剂,方便经济,效果很好。粉剂用滑石粉配成一定浓度,只需将插条新切口在盛药粉的浅盘中蘸一下即可。生根剂使用过量,会抑制芽的萌发,严重过量时会使叶变黄脱落、茎部变黑而枯死。最佳剂量是不产生药害的最高剂量,需经过试验确定,适量情况下插条表现出基部略膨大,产生愈伤组织,首先出现根。
(2)杀菌剂 插条的伤口用杀菌剂处理可以防止生根前受感染而腐烂,常用的杀菌剂为克菌丹和苯那明。克菌丹水剂用0.25%浓度,粉剂用5%浓度,与生根剂处理配合。用水剂生根处理'的插条可先用水剂杀菌剂处理,或处理后再用粉剂杀菌剂处理,或将二者的水剂按用量混合使用。
最简便的方法是粉剂杀菌剂和粉剂生根剂混合使用。如用含0.4%生根剂的药粉按重量1:1加入含50%克菌丹可湿性粉剂,配成含生根促进物0.2%、克菌丹25%的混合剂。又如先将50%苯那明可湿性粉剂与滑石粉按1:4配成10%的苯那明粉剂,再用它和含IBA0.4%+NAA0.4%的生根粉按1:1配合,即成含苯那明50%、IBA0.2%、NAA0.2%的混合粉剂。
其他促进生根的处理还有环割、绞缢或割伤和黄化处理。木本植物,如杜鹃花、木槿、印度榕等在母株上将茎环割、绞缢或割伤,使伤口上方聚集更多的促进生根物质及养料,有助于扦插后生根,对较老的枝条效果更好。黄化处理(etiolation)是将枝条正在生长的部位遮光使其黄化,再作为插条可提高生根力。
3.扦插苗的管理 硬木扦插的插条多粗大坚实,一般在露地畦面按一定距离开沟扦插。带叶的各种扦插苗插条较细软,多在苗床上按等距离作孔扦插。插后注意管理,插条生根前要调节好温、热、光、水等条件,促使尽快生根,其中以保持高空气湿度不使萎蔫最重要。落叶树的硬木扦插不带叶片,茎已具有次生保护组织,故不易失水干枯,一般不需特殊管理。
根插的插条全部或几乎全部埋入土中,这样不易失水干燥,管理也较容易。多浆植物和仙人掌类的插条内含水分高,蒸腾少,本身是旱生类型,保温比保湿更重要。带有叶的各类扦插,由于枝梢幼嫩,失水快,相应地需加强管理。少量的带叶插条可插于花盆或木箱中,上覆玻璃或薄膜,避免日光直射,经常注意通风与保湿,也可用一条宽约30cm的薄膜,长度按需要而定,对折放于平台上,中间夹人苔藓作保湿材料。将处理好的插条基部逐一埋人苔藓后,从一端开始卷成一圆柱体,然后直立放于冷凉湿润处,或放花盆或其他容器内,上方加盖玻璃或薄膜保湿。生根后再分栽。
间歇喷雾法是当今世界上使用广泛的最有效方法。它既保持了周围空气的高温湿度,又能使叶面有一层水膜,降低了温度与呼吸作用,使集积的物质较多,有利于生根。全天24h连续喷雾有害,连续喷水既增加水电费,也可能使土壤含水过多或温度过低而不利生根。目前使用的方法是夜间停止喷雾,白天依气候变化做间歇喷雾,以保持叶面的水膜存在为度。无间歇喷雾装置时,改用薄膜覆盖保湿,在不太热的气候条件下效果也很好。在强光与高温条件下应在上方遮荫,午间注意通风、喷水降温。
扦插苗在喷雾或覆盖下生根后,常较柔嫩,移栽于较干燥或较少保护的环境前,应逐渐减少喷雾至停喷,或逐渐去掉覆膜,并减少供水,加强通风与光照,使幼苗得到锻炼后再移栽。移栽最好能带土,防止伤根。不带土的苗,需放于阴凉处多喷水保湿,以防萎蔫。
对不同的扦插苗要分别对待。草本扦插苗生根后生长迅速,可供当年出产品,故生根后要及时移栽。叶插苗初期生长缓慢,待苗长到一定大小时才宜于移栽。软木扦插和半硬木扦插苗应根据扦插的迟早、生根的快慢及生长情况来确定移栽时间,一般在扦插苗不定根已长出足够的侧根、根群密集而又不太长时最好,也不应在新梢旺长时移栽。生根及生长快的种类可在当年休眠期前进行;扦插迟、生根晚及不耐寒的种类,如山茶、米兰、茉莉、扶桑等最好在苗床上越冬,次年再移栽。硬木扦插的落叶树种生长快,1年即可成商品苗,在入冬落叶后的休眠期移栽。常绿针叶树生长慢,需在苗圃中培育2~3年,待有较发达的根系后于晚秋或早春带土移栽。
由于各种原因,已采下而不能及时扦插的插条、已掘起又不能立即栽植的扦插苗,某些种类可冷藏一段时间。如菊花的插条用聚乙烯膜封好,在。一3℃下贮藏4周再扦插,不影响成活。菊花已生根的扦插苗在0℃下贮存l一2周,香石竹苗在一0.5℃下贮藏几周,均不受影响。
第一节 有性繁殖
种子植物的有性繁殖(sexualpropagation)是经过减数分裂形成的雌、雄配子结合后,产生的合子发育成的胚再生长发育成新个体的过程。有性繁殖的后代,细胞中含有来自双亲各一半的遗传信息,故常有基因的重组,产生不同程度的变异,表现较强的生命力。种子繁殖具有简便、快速、数量大的优点,也是新品种培育的常规手段。但某些具有无融合生殖(apomixis)的种类,如柑橘属、仙人掌属、苹果属的某些种子繁殖的后代实质上是无性系,只保持了母本的特性。
种子是由胚珠发育而成的器官,被子植物的种子包被在厚薄不一的果皮内。在农业生产及习惯上,常把具有单粒种子而又不开的干果(如瘦果、颖果、小坚果、坚果等)均称为种子。
一、花卉种子的成熟与采收
(一)种子的成熟
种子有形态成熟和生理成熟两方面。形态成熟是指种子的外部形态及大小不再变化,从植株上或果实内脱落的形态上成熟的种子,生产上所称的成熟种子指形态成熟的种子。生理成熟的种子指已具有良好发芽能力的种子,仅以生理特点为指标。
大多数植物种子的生理成熟与形态成熟是同步的,形态成熟的种子已具备了良好的发芽力,如菊花、许多十字花科植物、报春花属花卉的形态成熟种子在适宜环境下可立即发芽。但有些植物种子的生理成熟和形态成熟不一定同步,不少禾本科植物如玉米,当种子的形态发育不尚未完全时,生理上已完全成熟蔷薇属、苹果属、李属等许多木本花卉的种子,当外部形态及内部结构均已充分发育,达到形态成熟时,在适宜条件下并不能发芽,是生理上尚未成熟。种子生理未成熟是种子休眠的主要原因。
(二)种子的采收与处理
种子达到形态成熟时必须及时采收并及时处理,以防散落、霉烂或丧失发芽力。采收过早,种子的贮藏物质尚未充分积累,生理上也未成熟,干燥后皱缩成瘦小、空瘪、千粒重低、发芽差、活力低并难于干燥、不耐贮藏的低品质种子。理论上种子愈成熟愈好,故种子应在已完全成熟,俟果实已开或自落时采收最适。但生产上采收常应稍早,已完全成熟的种子已自然散落,且易受鸟虫啮食,或因雨湿造成种子在植株上发芽及品质降低。
1.干果类 干果包括蒴果、菁荚果、荚果、角果、瘦果、坚果、分果等,果实成熟时自然于燥、开裂而散出种子,或种子与干燥的果实一同脱落。这类种子应在果实充分成熟前、行将开裂或脱落前采收。某些花卉,如半支莲、凤仙花、三色堇等,开花结实期延续很长,果实随开花早迟而陆续成熟散落,必须从尚在开花的植株上陆续采收种子。
干果类种子采收后,宜置于浅盘中或薄层敞放于通风处1~3周使其尽快风干。当种子含水量在20%以上时,在不通风环境下堆放几小时就会因发热而降低种子的生活力。某些种子成熟较一致而又不易散落的花卉,如千日红、桂竹香、矮雪轮、屈曲花等,也可将果枝剪下,装于薄纸袋内或成束悬挂于室内通风处干燥。种子经初步干燥后,及时脱粒并筛选或风选,清除发育不良的种子、植物残屑、杂草及其他植物种子、尘土石块等杂物。最后再进一步干燥至含水量达到安全标准,一般为8%~15%。在大气干燥的环境中可自然干燥达到此标准,在多雨或高湿度季节,种子难于自然充分干燥,需加热促使快干。含水量高的种子,烘烤温度不要超过32℃,含水量低的种子也不宜高过43℃,干燥过快会使种子皱缩或裂口,导致贮藏力与生活力下降。
2.肉质果 肉质果成熟时果皮含水多,一般不开裂,成熟后自母体脱落或逐渐腐烂,常见的有浆果、核果、瓠果、柑果等。有许多假果的果实本身虽然是干燥的瘦果或小坚果,但包被于肉质的花托、花被或花序轴中,也视做肉质果实对待。君子兰、石榴、忍冬属、女贞属、冬青属、李属等有真正的肉质果,蔷薇属、无花果属是含干果的假肉质果。肉质果成熟的指标是果实变色、变软,未成熟的一般为绿色并较硬,成熟时逐渐转变为白、黄、橙、红、紫、黑等色,含水量增加,由硬变软。肉质果熟后要及时采收,过熟会自落或遭鸟虫啄食,若果皮干燥后才采收,会加深种子的休眠或受霉菌侵染。
肉质果采收后,先在室内放置几天使种子充分成熟,腐烂前用清水将果肉洗净,并去掉浮于水面的不饱满种子。将果肉短期发酵(21℃下4d)后,果肉更易清洗,果肉必须及时洗净,不使残留在种子表面,因果肉中含有糖及其他养分,易于吸湿,也是霉菌滋生的因素。洗净后的种子干燥后再贮藏。
二、种子的寿命与贮藏
种子和一切生命现象一样,有一个有限的生活期——寿命。种子成熟后,随着时间的推移,生活力逐日下降,发芽速度与百分率逐渐降低,可能每一粒都各有一定的寿命,不同植株、不同地区、不同环境、不同年份产生的种子差异会更大。因此种子的寿命不可能以单粒种子或单粒寿命的平均值表示,只能从群体来测定,通常取样测定其群体的发芽百分率来表示。
在生产上,低活力的种子都没有实用价值,它发芽率低,幼苗活力差。因此,生产上把种子群体的发芽,从收获时起,降低到原来发芽率的50%的时间定为种子群体的寿命,这个时间称为种子的半活期。种子100%丧失发芽力的时间可视为种子的生物学寿命。
1、种予寿命的类型 在自然条件下,种子寿命的长短因植物而异,差别很大,短的只有几天,长的达百年以上。种子按寿命的长短,一般分为三类。
(1)短命种子 寿命在3年以内的种子,常见于以下几类植物:种子在早春成熟的树木;原产于高温、高温地区无休眠期的植物;子叶肥大的;水生植物。
(2)中寿种子 寿命在3~15年间,大多数花卉是这一类。
(3)长寿种子 寿命在15年以上,这类种子以豆科植物最多,莲、美人蕉属及锦葵科某些种子寿命也很长。
2.影响种子寿命的因素 种子寿命的缩短是种子自身衰败(deterioration)所引起的,衰败或称为老化,是生物存在的规律,是不可逆转的。
种子寿命的长短除遗传因素外,也受种子的成熟度、成熟期的矿质营养、机械损伤与冻害、贮存期的含水量以及外界的温度、霉菌的影响,其中以种子的含水量及贮藏温度为主要的因素。大多数种子含水量在5%~6%寿命最长,低于5%细胞膜的结构破坏,加速种子的衰败,8%~9%则虫害出现,达12%~14%真菌繁衍为害,18%~20%易发热而败坏,40%~60%种子会发芽。种子贮藏的安全含水量,含油脂高的一般不超过9%,含淀粉种子不超过13%。
种子均具有吸湿特性,在任何相对湿度的环境,都要与环境的水分保持平衡。种子的水分平衡(moistureequilibrium)首先取决于种子的含水量及环境相对湿度间的差异。空气相对湿度为70%时,一般种子含水量平衡在14%左右,是一般种子完全贮藏含水量的上限。在相对湿度为20%~25%时,一般种子贮藏寿命最长。
空气的相对湿度又与温度紧密相关,随温度的上升而加大。一般种子在低相对湿度及低温下寿命较长。多数种子在相对湿度80%及25~30~C下,很快丧失发芽力;在相对湿度低于50%、温度低于5℃时,生活力保持较久。种子贮藏在27℃下,相对湿度不能超过40%;在21℃下,不能超过60%;在4~10℃下,不能超过70%为宜。
3.花卉种子的贮藏方法 花卉种子与其他作物相比,有用量少、价格高、种类多的特点,宜选择较精细的贮藏方法。下列方法可因物因地选择使用。
(1)不控温、湿的室内贮藏 这是简便易行、最经济的贮藏方法。将自然风干的种子装入纸袋或布袋中,挂室内通风环境中贮藏。在低温、低湿地区效果很好,特别适用于不需长期保存,几月内即将播种的生产性种子及硬实种子。
(2)干燥密封贮藏 将干燥的种子密封在绝对不透湿气的容器内,能长期保持种子的低含水量,可延长种子的寿命,是近年来普遍的方法。密封贮藏的种子必须含水量很低,如含淀粉种子达12%、含油脂种子达9%,密封时种子的衰败反较不密封者快,效果不佳。
由于大气的湿度高,干燥的种子在放人密封容器前或中途取拿种子时,均可使种子吸湿而增加含水量,故必须使容器内的湿度受到控制。最简便的方法是在密封容器内放人吸湿力强的经氯化铵处理的变色硅胶,将约占种子量1/10的硅胶与种子同放在玻璃干燥器内,当容器内空气湿度超过45%时,硅胶由蓝色变为淡红色,此时应换用蓝色的干燥硅胶。换下的淡红色硅胶在120℃烘箱中除水后又转蓝色,可再次应用。
若需将容器内保持特定的相对湿度,可用不同浓度的硫酸或饱和的无机盐溶液在一定的温度下来达到。
(3)干燥冷藏 凡适于干燥密封贮藏的种子,在不低于伤害种子的温度下,种子寿命无例外地随着温度的降低而延长。一般草本花卉及硬实种子可在相对湿度不超过50%、温度4~10℃下贮藏。
三、种子检验
为了了解种子发芽力,确定播种量和苗木密度,一般播种前要对种子做质量检查,即种子检验。种子的质量检验一般包括种子的品种品质和播种品质两方面。
1.品种品质 种子的品种品质是指品种的真实性、典型性和一致性,即种子的真实性和品种纯度。品种纯度用本品种种子数或植株数占供试样品的百分率表示,它的直观检验法是田间检验,但是室内检验对保证种子质量有重要作用。纯度的检验以该品种稳定的重要质量性状为主要依据,与该品种标准对照进行比较,明确其数量性状的差异。种子的室内鉴定常用种子形态鉴定法,通过比较典型种子与供检样品的形态学和解剖学特征,确定种子纯度。也可用化学鉴定法,用化学试剂处理种子,使不同品种类型表现出明显的区别,从而鉴定品种纯度和真实性。
2.播种品质 播种品质的检验是指对种子净度、千粒重、发芽率、发芽势及含水量等项目的测定。净度是以完好种子占供检样品重量的百分率表示。千粒重则是指l 000粒风干种子的重量。发芽力通常用发芽势和发芽率量度,发芽势指在规定的时间内,发芽种子占供试种子的百分数,发芽率是指在足够的时间内,正常发芽的种子占全部供试种子的百分数。这两点是确定种子使用价值和估计田间出苗率的主要依据。含水率是种子水分占试样质量的百分率,它是种子安全贮运的重要内因。
有关种子检验的方法与规定可参阅国际种子检验协会制定的《国际种子检验规程》。
四、有性繁殖的方法与技术
(一)播种育苗方式
1.移栽育苗 集中育苗后再移栽是花卉生产最常用的方法。在小面积上培育大量幼苗,对环境条件易于控制,可以精细管理,特别适用于种子细小、发芽率低、发芽期长、育苗要求高或新引进、名贵、种子量少的情况。
(1)室内育苗 花卉育苗多在温室或大棚内进行,环境条件容易控制。室内育苗又分苗床育苗和容器育苗。
①苗床育苗:在室内固定的温床或冷床上育苗是大规模生产常用的方法。通常采用等距离条播,利于通风透光及除草、施肥、间苗等管理,移栽起苗也方便。小粒种子也可撒播,操作时先做沟,播种后一般覆以种子直径2~4倍厚的细土,小粒种子及需光种不覆土。出苗前常覆膜或喷雾保湿。
②容器育苗:这是近代普遍采用的方法,有各类容器可供选用。容器搬动与灭菌方便,移栽时易带土。小容器单苗培育在移栽时可完全带土,不伤根,有利于早出优质产品。用一定规格的容器可配合机械化生产。在播种材料多、每种的量小及进行育种材料的培育时,容器育苗不易产主错乱。
(2)露地育苗 常用于成苗容易或成苗期间长的木本花卉,不需要昂贵的设备与设施,在南方应用更广泛。露地育苗通常在专门的苗圃地进行。选阳光充足、土质疏松、排水良好的环境,并翻整平后,再作畦播种,方法与室内苗床育苗相似。多用薄膜、草帘、稻草等覆盖。注意防晒、防暴雨和防鼠虫。
(二)种子的播前处理
1、打破休眠处理具有生活力的种子处于适宜的发芽条件下仍不正常发芽称为种子的休眠(seeddormancy)。当环境条件不适宜时种子暂时处于不能发芽的状态,称为种子的丕适动状态或静止状态(quies—cense)。种子的休眠与不活动状态是完全不相同的,休眠种子处在适宜的发芽条件下,是由于种子自身的原因,或不能很好地利用发芽条件,或受本身生理生化因素的限制而不能发芽。
休眠是植物在长期演化过程中形成的一种对季节和环境变化的适应,以利于个体的生存、种族的繁衍与延续。温带四季明显,秋季成熟的种子均进入休眠,不立即发芽,可避免冬季寒冷对幼苗的伤害。早春成熟的种子,如杨属、柳属植物,种子成熟时环境适于生长,不经休眠立即发芽。湿润热带四季温暖高湿,当地植物的种子也无休眠期。
初生休眠(primarydormancy)
初生休眠指种子形成后即具有的先天性休眠,是常见的类型,可分为几类。
外源休眠(exogenousdormancy) 外源休眠指种子发芽所必需的外部环境条件都适宜,但因种子本身的原因而不能很好利用具备的条件所造成的休眠。外源休眠不同于种子的不活动状态,前者是外界发芽条件具备而种子不能利用它们,后者是不具备发芽条件。
外源休眠的原因 外源休眠多与种子的生理特性有关,一般是水与氧气不易透人。
水分不易透入种子是由于种皮或果皮坚实,不易透水所致,这类种子称为硬实(hardseeds),其种皮具发达的角质层和栅栏组织,阻碍了水分的进入,在豆科种子中很明显。如藜种孔封闭,水分进入便困难,羽扇豆属、白花草木犀(Melilotusalbus)有这种情况。
种皮透气性差也是外源休眠的原因。因为种皮具有选择性的透性,有时水分能通过而气体不能透人,因而限制了种子的发芽。如苹果、欧洲白蜡树(Fraxinusexcelsiour)的果皮和咖啡(Coffeoarabica)的内果皮均限制氧气的透人。
(1)外源休眠的解除方法 在自然界,外源休眠可以经过冷冻、动物消化、微生物作用、土壤的酸性等作用而解除。生产上欲使硬实快速、整齐地发芽,可采用下列措施:
①物理方法:使种皮破损、松软的物理方法都能打破硬实的休眠,用研磨剂或粗沙磨破种皮,或锉破、穿破及剥去种皮对许多豆科的硬实、莲子均有促使吸水、加快发芽的效果。加热对豆科硬实的破除也很有效,如将金合欢属(Acacia)的种子投入三倍于种子量的沸水中,待自然冷却后立即播种,效果很好。
②化学方法:用化学药剂使种皮破损或降解也是打破硬实休眠的方法。最广泛使用的有效药品为硫酸,将干燥的种子浸没于浓硫酸中,依不同植物及温度高低,浸15min~3h,每几分钟检查一次,见种皮出现孔纹时立即取出,用流水将硫酸冲洗干净后立即播种。硫酸处理适用于豆科及禾本科的许多种子。硫酸对人体及衣物有强烈的灼伤及腐蚀力,使用要特别小心,一般只用于处理少量种子。一些种皮含有非水溶性物质的种子,可用酒精、丙酮等有机溶剂处理。有报道,用酒精处理莲子可增加种皮透性。近年还有使用纤维素酸、果胶酸等使种皮细胞析离的生物化学处理方法。
内源休眠(endogenousdormancy) 内源休眠指来自种皮或胚本身的原因造成的休眠。种子吸水后也不发芽,或称为胚休眠,是种子休眠最普遍的原因。
内源休眠原因
未发育胚休眠(rudimentaryembryodormancy):某些种子当形态成熟时,胚在形态上并未发育完全,生理上尚未成熟,不具有发芽能力而呈休眠状态,称未发育胚休眠。如许多毛茛属、白蜡属(Fraacinus)、荚莲属(Viburnum)、冬青属、银杏(Ginkgobiloba)及兰科植物的种子有这种特点。如兰花的种子,当果实已开裂表现成熟时,胚尚未分化,还只具有很小一团细胞,只有当种子在土中与一定种类的真菌共生后,或在人工组培下吸收配制的养分后才逐渐分化发育,方能发芽。又如银杏的种子,形态成熟从树上脱落时,胚尚未受精,受精卵从种皮及胚乳中摄取营养逐渐发育成完全的胚后才能发芽。
生理休眠(physiologicaldormancy):已发育完全的胚,由于生理代谢上的抑制作用而不发芽称生理休眠。一般认为,种子生理休眠是由内源生长抑制物质与内源生长促进物质间的平衡所调节的。这些物质主要有赤霉素(GA)、细胞分裂素、脱落酸(ABA)及其他抑制物,它们的代谢与变化又受某些环境因素如光、温度的影响。
(2)内源休眠的解除方法 常用的有:
①层积处理(stratification):或称种子湿冷处理(moist-chilling),是园艺工作者长期使用的有效方法,常用以处理一些温带木本植物的种子,主要是一些裸子植物及蔷薇科植物。早期的方法是一层湿沙一层种子堆积,在室外经冬季的冷冻,种子休眠即被破除。现在多在控制温度下完成。
层积处理的适温一般为1~10℃,多数植物以3~5最好。低于0℃,不仅无破除休眠的效果,反而对某些种子造成冻害。冷冻时间的长短也因植物而异,差别很大。层积的效应随时间的延续而逐渐增加,随着时间的延长,种子的发芽率、发芽速度及幼苗的品质与生长速度都将逐渐提高,到一定时间达最高水平。大多数植物需1~3个月时间。
层积必须在湿润条件下进行。干燥冷冻对种子不利,或受到冻害,或不完全成熟,或引起次生休眠。通气也是层积时必要的条件,氧气不足也会引起次生休眠。
在层积过程中,种子中的生理活性物质及形态上都会发生一些显著的变化。层积时,种子内某种酸的活性增强,吸水力增大,发芽抑制物脱落酸含量降低,如桃、胡桃、糖槭、苹果等的种子经层积20~30d后,ABA几乎完全消失。促进种子发芽的GA及细胞分裂素在休眠种子内含量很低,层积后明显增加。某些种子,如苹果、樱桃层积后胚的细胞明显增多,胚轴伸长,干物质增加。
②去皮:种皮常是抑制发芽物质的来源,采用与处理硬实相同的方法,将种皮剥去或破损,也有助于打破某些种子的内源休眠。如桃的休眠种子,可以用人工破除内果皮及去掉种皮的方法促进其发芽,去皮后再用GA处理,发芽效果更佳。
③光处理:某些喜光种子在光照下可解除休眠,莴笋是著名的例证。
④激素处理:用外源激素GA可以代替某些种子的层积处理。如未经层积的桃树种子,剥去内果皮和种皮后虽可以发芽,但常出现矮化的不正常幼苗,若将去皮的种子用GA浸种便可以克服,GA的有效浓度为100~10 000mg/L,常用200~500mg/L。乙烯也能促进许多种子发芽,常用500mg/L的商品乙烯利处理。细胞分裂素也能解除某些种子的休眠,合成的商品激动素(KT),如6—苄基腺嘌呤(趾)对高等植物的活性很强。
⑤干贮后熟:某些一、二年生草本花卉的种子,刚成熟时发芽力差,常有1~6个月的休眠期。将此类花卉的含水量为5%一15%的干燥种子贮藏一段时间,便能打破休眠而发芽。如新采收的莴笋种子,需有光或经低温处理后才能发芽,若将其干贮12~18个月后也能发芽。用凤仙花的种子做试验,新采种子在发芽箱中经20~R 40%以下发芽,干贮43周后,一周内100%发芽。苋属(Amaranthus)、报春花属、仙客来属、毛茛属花卉种子也可用此法提高发芽率。
⑥化学药品处理:某些化学药品如0.1%~0.2%的硝酸钾、0.5%~3%的硫脲(thiourea)能代替光的作用,减低某些需光种子发芽对光的要求。
⑦淋洗:淋洗可以去掉种皮中含有的抑制发芽物质,将甜菜(Betazrulgaris)的种子在25度的流水中冲洗,便能打破休眠。
次生休眠(secondarydormancy)
某些种子在初生休眠解除后,若遇到某些不利的环境条件,又重新转入休眠状态而不发芽,称为次生休眠。次生休眠可视为后熟作用的逆转,并不同于种子的不活动状态,再给予其全部适宜的发芽条件也不会发芽,必须再度解除其休眠才能发芽。已解除初生休眠的种子只要遇上一项不适条件就会产生次生休眠。据报道,光、高温、低温、氧不足、二氧化碳过高均能引起次生休眠。
2、消毒处理
(1)药剂消毒 用种子重量的1%的药粉拌种,如50%的退菌灵、90%的敌百虫、50%的多菌灵等拌种都可达到较好的消毒效果,或者用100倍的福尔马林溶液浸15~20min,或1%的硫酸铜浸种5min,或10%的磷酸钠或1%的氢氧化钠浸种15min,均可有较好的消毒效果,浸种后的种子必须用清水冲洗干净后方可进行播种。消毒液应尽量避免装在金属器皿中,以免发生化学反应而变质。
(2)温汤浸种
(三)育苗基质的准备
1、对基质的要求
2、基质配制
3、基质消毒
(1)蒸汽消毒
(2)药剂消毒
4、整地做床或盛装容器
5、浇水
(四)播种
1、播种期 播种期应根据各种花卉的生长发育特性、计划供花时间以及环境条件与控制程度而定。保护地栽培下,可按需要时期播种;露地自然条件下播种,则依种子发芽所需温度及自身适应环境的能力而定。适时播种能节约管理费用、出苗整齐,且能保证苗木质量。
(1)一年生花卉 原则上春季气温开始回升、平均气温已稳定在花卉种子发芽的最低温度以上时播种,若延迟到气温已接近发芽最适温度时播种则发芽较快而整齐。在生长期短的北方或需提早供花时,可在温室、温床或大棚内提前播种。
(2)二年生花卉 原则上秋播,一般在气温降至30℃以下时争取早播。在冬季寒冷地区,二年生花卉常需防寒越冬,或作一年生栽培。
(3)多年生草本花卉和木本花卉 多年生花卉也常用播种繁殖。原产温带的落叶木本花卉,如牡丹属、苹果属、杏属、蔷薇属等,种子有休眠特性,一些地区可以在秋末露地播种,在冬季低温、温润条件下起到层积效果,休眠被打破,次年春即可发芽。也可人工破除休眠后春季播种。
原产热带或亚热带的许多花卉,在种子成熟时及以后的高温高湿条件均适于种子发芽与幼苗生长,故种子多无休眠期,经干燥或贮藏会使发芽力丧失,这类种子采后应立即播种。朱顶红(Hippeastrumvittatum)、马蹄莲、君子兰(Clivia spp.)、山茶花等的种子也宜即采即播,但在适当条件下也可贮藏一定时期。
宿根草本和水生花卉按一年花卉对待。
2、播种方式
(1)点播
(2)条播
(3)撒播
3、覆土
4、喷水
5、覆膜保湿
(五)幼苗的管理种子萌发后要接受足够的阳光,保证幼苗的健康生长。光照不足会长成节间稀疏的细长弱苗,故间苗要及时。过密者分两次间苗,第二次间出的苗可加以利用。播种基质肥力低,苗期宜每周施一次极低浓度的完全肥料,总浓度以不超过0.25%为安全。移栽前后炼苗,在移栽前几天降低土壤温度,最好使温度比发芽温度低3℃左右。
移栽适期因植物而异,一般在幼苗具2~4片展开的真叶时进行,苗太小时操作不便,过大又伤根太多。大口径容器培育苗带土移栽,可考虑其他因素来确定移栽时期。阴天或雨后空气湿度高时移栽,成活率高,以清晨或傍晚移苗最好,忌晴天中午栽苗。
起苗前半天,苗床浇一次透水,使幼苗吸足水分更适移栽。移栽后常采用遮荫、中午喷水等措施保证幼苗不萎蔫,有利于成活及快速生长。
(六)病虫害及防治第二节 无性繁殖
无性繁殖(asexualpropagation)有时又称为营养繁殖(vegetativepropagation),是以植物的营养器官进行的繁殖。很多植物的营养器官具有再生性,即具有细胞全能性,是恢复分生能力的基础。无性繁殖是由体细胞经有丝分裂的方式重复分裂,产生和母细胞有完全一致的遗传信息的细胞群发育而成新个体的过程,不经过减数分裂与受精作用,因而保持了亲本的全部特性。
用无性繁殖产生的后代群体称为无性系(clone)或营养系,在花卉生产中有重要意义。许多花卉如菊花、大丽花、月季花、唐菖蒲、郁金香等,栽培品种都是高度杂合体,只有用无性繁殖才能保持其品种的特性。另一些花卉,如香石竹、重瓣矮牵牛及其他重瓣品种,不能产生种子,必须用无性繁殖延续后代。与有性繁殖相比,无性繁殖操作容易,快速而经济,但木本植株后代根系浅,容易被风折断。
无性繁殖的类型有:扦插繁殖(cutting)、嫁接繁殖(grafting)、分生繁殖(division)、组织培养(invitropropagation)、压条繁殖(1ayering)和孢子繁殖(sporepropagation)。
一、分生繁殖
(一)分生繁殖的原理
分生繁殖是植物营养繁殖方式之一,是利用植株基部或根上产生萌枝的特性,人为地将植株营养器官的一部分与母株分离或切割,另行栽植和培养而形成独立生活的新植株的繁殖方法。新植株能保持母本的遗传性状,方法简便,易于成活,成苗较快。常应用于多年生草本花卉及某些木本花卉。依植株营养体的变异类型和来源不同分为分株繁殖和分球繁殖两种。
(二)分生繁殖的方法
1、分株繁殖
分株繁殖是将植物带根的株丛分割成多株的繁殖方法。操作方法简便可靠,新个体成活率高,适于易从基部产生丛生枝的花卉植物。常见的多年生宿根花卉如兰花、芍药、菊花、萱草属、玉簪属、蜘蛛抱蛋属等及木本花卉如牡丹、木瓜、蜡梅、紫荆和棕竹等均可用此法繁殖。
分株繁殖依萌发枝的来源不同可分为以下几类。
(1)分短匍匐茎(offsetsdivisions) 短匍匐茎是侧枝或枝条的一种特殊变态,多年生单子叶植物茎的侧枝上的蘖枝就属于这一类,在禾本科、百合科、莎草科、芭蕉科、棕榈科中普遍存在。如竹类、天门冬属、吉祥草、沿阶草、麦冬、万年青、蜘蛛抱蛋属、水塔花属和棕竹等均常用短匍匐茎分株繁殖。
(2)分根蘖(suckersdivisions) 由根上不定芽产生萌生枝,如凤梨、红杉和刺槐等。凤梨虽也是用蘖枝繁殖,生产上常称之为根蘖或根出条。
(3)分根颈(crowndivisions) 由茎与根接处产生分枝,草本植物的根颈是植物每年生长新条的部分,如八仙花、荷兰菊、玉簪、紫萼和萱草等,单子叶植物更为常见。木本植物的根颈产生于根与茎的过渡处,如樱桃、蜡梅、木绣球、夹竹桃、紫荆、结香、棣棠、麻叶绣球等。此外,根颈分枝常有一段很短的匍匐茎,故有时很难与短匍匐茎区分。
其他分株法还有分珠芽法(bulblets),如百合科的某些种,卷丹(Liliumlanci/blium)、观赏葱(Alliumspp.)等;分走茎法(runner),如吊兰、虎耳草、狗牙根、野牛草等。
2、分球繁殖
分球繁殖是指用利用具有贮藏作用的地下变态器官(或特化器官)进行繁殖的一种方法。地下变态器官种类很多,依变异来源和形状不同,分为鳞茎(bulbs)、球茎(corms)、块茎(tu—bers)、块根(tuberousroots)和根茎(rhizomes)等。
1.鳞茎(bulbs) 鳞茎由一个短的肉质的直立茎轴(鳞茎盘)组成,茎轴顶端为生长点或花原基,四周被厚的肉质鳞片所包裹。鳞茎发生在单子叶植物,通常植物发生结构变态后成为贮藏器官。鳞茎由小鳞片组成,鳞茎中心的营养分生组织在鳞片腋部发育,产生小鳞茎。鳞茎、小鳞茎、鳞片都可作为繁殖材料。郁金香、水仙和球根鸢尾常用长大的小鳞茎繁殖。
郁金香为秋季种植的鳞茎植物,分露地成行种植(英美国家和地区)和苗床繁殖(荷兰)两种。种植株行距、深度和时间依种株大小或重量、机械操作或人工播种方式以及所需花期等而定。当夏秋叶子变黄、鳞茎外皮变深褐色时,把鳞茎挖出来。将鳞茎上的松土抖掉后,放于浅盘内,于通风良好的贮藏室风干、清选、分类和分级。通常贮藏温度18~20℃,根据促成或抑制花期要求调整贮藏温度和时间。
水仙的鳞茎每年在其中心产生一个分生组织生长点。小鳞茎长大后从母鳞茎上分离开来繁殖。一年内可发育成含单花芽的球状鳞茎或单肩鳞茎,再生长一年则可见新的小鳞茎,出现两个花芽(双肩鳞茎)。商品球大多是球状或双肩鳞茎。
百合常用小鳞茎和珠芽繁殖。把百合母鳞茎上的鳞片一片片分开,放在适宜的生长条件下,鳞片基部长出小鳞茎,每个鳞片可发育出3~5个小鳞茎。鳞片繁殖是在仲夏开花后不久某些种能在茎上形成小鳞茎即珠芽,则用珠芽繁殖(如“分株”中所述)。
2.球茎(corms) 球茎为茎轴基部膨大的地下变态茎,短缩肥厚呈球形,为植物的贮藏营养器官。球茎上有节、退化叶片和侧芽。老球茎萌发后在基部形成新球,新球旁再形成子球。新球、子球和老球都可作为繁殖体另行种植,也可代芽切割繁殖。唐菖蒲球茎用此法繁殖。秋季叶片枯黄时将球茎挖出,在空气流通、温度32~35℃、相对湿度80%~85%的条件下自然晾干,依球茎大小分级后,贮藏在5℃、70%~80%的条件下。春季栽种前,用适当的杀菌剂、热水等处理球茎。
3.块茎(tubers) 块茎是匍匐茎的次顶端部位膨大形成的地下茎的变态。块茎含有节,有一个或多个小芽,由叶痕包裹。块茎为贮藏与繁殖器官,冬季休眠,第二年春季形成新茎而开始一个新的周期。主茎基部形成不定根,侧芽横向生长为匍匐茎。块茎的繁殖可用整个块茎进行,也可带芽切割。花叶芋、菊芋、仙客来用此法繁殖,但仙客来不能自然分生块茎,常用种子繁殖。
4.根茎(rhizomes) 根茎也是特化的茎结构,主轴沿地表水平向生长。根茎鸢尾、铃兰、美人蕉等都有根茎结构。根茎含有许多节和节间,每节上有叶状鞘,节的附近发育出不定根和侧生长点。根茎代表着连续的营养阶段和生殖阶段,其生长周期是从在开花部位孕育和生长出侧枝开始的。根茎的繁殖通常在生长期开始的早期或生长末期进行。根茎段扦插时,要保证每段至少带一个侧芽或芽眼,实际上相当于茎插繁殖。
其他还有块根(tuberousroots)繁殖,如大丽花,其地下变粗的组织是真正的根,没有节与节间,芽仅存在于根颈或茎端。繁殖时要带根颈部分繁殖。
二、压条繁殖
(一)压条繁殖的原理压条繁殖是枝条在母体上生根后,再和母体分离成独立新株的繁殖方式。某些植物,如令箭荷花属(Nopalxochia)、悬钩子属(Rubus)的一些种,枝条弯垂,先端与土壤接触后可生根并长出小植株,是自然的压条繁殖,栽培上称为顶端压条(tiplayering)。压条繁殖操作繁琐,繁殖系数低,成苗规格不一,难大量生产,故多用于扦插、嫁接不易的植物,有时用于一些名贵或稀有品种上,可保证成活并能取得大苗。
压条繁殖的原理和枝插相似,只需在茎上产生不定根即可成苗。不定根的产生原理、部位、难易等均与扦插相同,和植物种类有密切关系。
(二)压条繁殖的方法压条繁殖通常在早春发芽前进行,经过一个旺盛生长季节即可生根,但也可在生长期进行。
方法较简单,只需将枝条埋人土中部分的树下环割l~3cm宽,在伤口涂上生根粉后再埋人基质中使其生根。常用的方法有下列几种:
1.空中压条(airlayering) 空中压条始于我国,故又称中国压条(Chinese layering),适用于大树及不易弯曲埋土的情况。先在母株上选好枝梢,将基部环割并用生根粉处理,用水藓或其他保湿基质包裹,外用聚乙烯膜包密,两端扎紧即可。一般植物2~3个月后生根,最好在进入休眠后剪下。杜鹃花、山茶、桂花、米兰、夜合、蜡梅等均常用。
2.埋土压条(moundlayering) 埋土压条是将较幼龄母株在春季发芽前于近地表处截头,促生多数萌枝。当萌枝高l0cm左右时将基部刻伤,并培土将基部1/2埋人土中,生长期中可再培土1~2次,培土共深15~20cm,以免基部露出。至休眠分出后,母株在次年春季又可再生多数萌枝供继续压条繁殖,如贴梗海棠、日本木瓜等常用此法繁殖。
3,单干压条(simplelayering) 单干压条是将一根枝条弯下,使中部埋在土中生根。
4.多段压条(compoundlayering) 多段压条适用于枝梢细长柔软的灌木或藤本。将藤蔓做蛇曲状,一段埋人土中,另一段露出土面,如此反复多次,一根枝梢一次可取得几株压条苗,如紫藤、铁线莲属可用。
三、嫁接繁殖嫁接繁殖是把两株植物(常是不同的品种或种)的各部分结合起来使之成为一个新植株的繁殖方法。嫁接植株的下部称为砧木(stock),上部称为接穗(scion)。嫁接繁殖常用于其他无性繁殖方法难以成功的植物。在一些木本花卉和果树生产中使用较为广泛,木本花卉如山茶花、桂花、月季花、杜鹃花、白兰、樱花、梅花、桃花等常用此法繁殖,嫁接也常用于菊花、仙人掌等草本花卉造型上。
因砧木和接穗的取材不同,嫁接方式可分为根接、枝接、芽接以及根颈接、高接、靠接等。
(一)嫁接的原理与作用
1、原理嫁接的过程实际上是砧木与接穗切口相互愈合的过程。愈合发生在新的分生组织或恢复分生的薄壁组织的细胞间,通过彼此间连合完成。因此,形成层区及其相邻的木质部、韧皮部、射线薄壁细胞是新细胞的来源,嫁接时必须尽可能使砧木与接穗的形成层有较大的接触面并且紧密贴合。嫁接口的愈合通常分为愈伤组织的产生、形成层的产生和新微管束组织产生三个阶段。
首先在砧木和接穗切口表面产生一层褐色的坏死层,把砧木和接穗的生活细胞分隔开。在适宜的温度与湿度下,不久坏死层下的薄壁细胞便大量增殖,产生一些新的细胞,称为愈伤组织。初期的愈伤组织主要是由韧皮射线及木薄壁细胞而来,又因砧木带有根系,故初期大部分愈伤组织来自于砧木。愈伤组织发生2~3d后便向外突破坏死层,很快便填满砧木与接穗间的微小空隙,即薄壁组织互相混合与连接,使砧穗彼此连接愈合。嫁接后2~3周内,由愈伤组织的外层与砧木和接穗原有形成层相连部分化出新的形成层细胞,并逐渐向内分化,最终和砧穗原有的形成层连接起来。新形成层产生新的微管束组织,完成砧穗间水分和养分的相互交流。
2、作用
嫁接繁殖在花卉上有特殊意义与应用价值。第一,可用于某些不易用其他无性方法繁殖的花卉,如云南山茶、白兰、梅花、桃花、樱花等,常用嫁接大量生产;第二,可提高特殊品种的成活率,如仙人掌类不含叶绿素的黄、红、粉色品种只有嫁接在绿色砧木上才能生存;第三,提高观赏性,垂枝桃、垂枝槐等嫁接在直立生长的砧木上更能体现出下垂枝的优美体态,菊花利用黄蒿作砧木可培育出高达5m的塔菊。另外,嫁接是提高观赏植物抗性的一条有效途径,如切花月季常用强壮品种作砧木促使其生长旺盛。
(二)影响嫁接成功的因素
1.植物内在因素
(1)砧穗间的亲缘关系 一般而言,关系愈近,成活的可能性愈大。同一无性系间的嫁接都能成功,而且是亲和的。同种的不同品种或不同无性系间也总是成功的,但偶有不亲和而失败。同属的种间嫁接因属种而异,如柑橘属、苹果属、蔷薇属、李属、山茶属、杜鹃花属的属内种间常能成活。同科异属间在某些种属间也能成活,如仙人掌科的许多属间,柑橘亚科的各属间,茄科的一些属,桂花与女贞属(Ligustrum)间,菊花与蒿属间都易嫁接成活。不同科之间尚无真正嫁接成功的例证。
(2)嫁接的亲和性 嫁接成活的难易和嫁接苗生长的好坏程度与砧穗间的亲和性(compati—bitity)有关。从亲和到不亲和(incompatibility)之间有各种程度,砧穗不能很好愈合或不能正常生长成株为完全不亲和。造成不亲和的原因有解剖、生理、生化等多方面,比较复杂。亲和性差表现为植株矮小、生长弱、落叶早、枯尖,嫁接口肿大、砧穗粗细不一、接合处易断裂及树龄短等。
(3)砧木与接穗的生长发育状态情况 生长健壮、营养良好的砧木与接穗中含有丰富的营养物质和激素,有助于细胞旺盛分裂,成活率高。接穗以一年生的充实枝梢最好。枝梢或芽正处于旺盛生长时期不宜作为接穗。
此外,植物维管束类型不同,嫁接成活率也不同。裸子植物和双子叶植物均具有环状排列的开放维管束,形成层能不断分生新细胞,砧穗间的维管系统也易于连通,故一般都能嫁接成活。而单子叶植物因具有散生的闭合维管束,细胞再生力弱,维管束系统更难贯通,故嫁接一般难以成活。只有少数在居间分生组织部分嫁接成功的报道,但并不完全成功。前人试验表明,香子兰(Vanillaplani/olia)的嫁接只实现薄壁细胞的愈合,生存了两年。
2.环境因素 嫁接后初期的环境因素对成活的影响很大,主要因素有温度、湿度和氧气等。
(1)温度 温度对愈伤组织发育有显著影响。春季嫁接太晚,会造成温度过高导致失败,温度过低则愈伤组织发生较少。多数植物生长最适温度为12—32℃,也是嫁接适宜的温度。
(2)湿度 在嫁接愈合的全过程中,保持嫁接口的高湿度是非常必要的。因为愈伤组织内的薄壁细胞胞壁薄而柔嫩,不耐干燥。过度干燥将会使接穗失水,切口细胞枯死。空气湿度在饱和的相对湿度以下时,阻碍愈伤组织形成,湿度越高,细胞越不易干燥。嫁接中常用涂蜡、保湿材料如泥炭藓包裹等提高湿度。
(3)氧气 细胞旺盛分裂时呼吸作用加强,故需要有充足的氧气。生产上常用透气保湿聚乙烯膜包裹嫁接口和接穗,是较为方便、合适的材料与方法。
此外,嫁接的操作技术也常是成败的关键。根据前述的嫁接愈合过程及所需条件,为使嫁接快速愈合,技术要点包括:刀刃锋利,操作快速准确,削口子直光滑,砧穗切口的接触面大,形成层要相互吻合,砧穗要紧贴无缝,捆扎要牢、密闭等,每个环节都不可忽视。
(三)嫁接的方法与技术嫁接方式与方法多种多样,因植物种类、砧穗状况等不同而异。依砧木和接穗的来源性质不同可分为枝接(grafting)、芽接(budding)、根接(rootgrafting)、靠接(approaching)和插条接(cuttinggrafts)等多种。依嫁接口的部位不同又可分为根颈接(crowngrafting)、高接(topworking)和桥接(bridgegrafting)等几种。
1.枝接 枝接是用一段完整的枝作接穗嫁接于带有根的砧木茎上的方法。常用的方法有:
(1)切接(splicegrafting) 操作简易,普遍用于各种植物,适于砧木较接穗粗的情况,根颈接、靠接、高接均可。先将砧木去顶并削平,自一侧的形成层处由上向下做一个长3—5cm的切口,使木质部、形成层及韧皮部均露出。接穗的一侧也削成同样等长的平面,另一侧基部削成短斜面。将接穗长面一侧的形成层对准砧木一侧的形成层,再扎紧密封。高接时可在一枝砧木上同时接2~4枝接穗,既增加成活率,也使大断面更快愈合。
(2)劈接(cleftgrafting) 也是常用的方法,适于砧木粗大或高接。砧木去顶,过中心或偏一侧劈开一个长5~8cm的切口。接穗长8~l0cm,将基部两侧略带木质部削成长4—6 cm的楔形斜面。将接穗外侧的形成层与砧木一侧的形成层相对插入砧木中。高接的粗大砧木在劈口的两侧宜均插上接穗。劈接应在砧木发芽前进行,旺盛生长的砧木韧皮部与木质部易分离,使操作不便,也不易愈合。劈接的缺点有:伤口大,愈合慢,切面难于完全吻合。
(3)舌接(whipgrafting) 适用于砧穗都较细且等粗的情况,根接时也常用。可将砧穗二者均削成相同的约为260的斜面,吻合后再封扎,或再将切面纵切为两半,砧穗互相嵌合后再封扎。
(4)楔接和锯缝接(wedgegraftingandsaw-kerfgrafting) 常用于粗大砧木高接时。楔接时先在砧木上做2~4个V形切口,再将接穗基部削成能吻合的相应切面,嵌入砧木切口后封扎。锯缝接与楔接相似,先用锯在砧桩上做缝,再用短而厚的刀从上向下将锯缝削成V形光滑面,然后嵌入接穗。山茶的高接常用锯缝接。
(5)皮下接(barkgrafting) 也适用于粗大的砧木。用各种方法在砧桩上2—4m处将树皮从木质部剥离,将削面与切接相似的接穗插入、封扎。皮下接较楔接、锯缝接操作简便、伤口小、易成活。必须在砧木已活动生长时进行,树皮才易剥离,但接穗需先采下冷藏,不使发芽。
(6)腹接(sidegrafting) 特点是砧木不去掉,接穗插入砧木的侧面,成活后再剪砧去顶。腹接的最大优点是一次失败后还可及时再补接。常用于较细的砧木上,如柑橘属、金柑属、李属、松属均常用。腹接的切口与切接相似,但接穗常为单芽。
2.芽接 芽接与枝接的区别是接穗为带一芽的茎片,或仅为一片不带木质部的树皮,或带有部分木质部。常用于较细的砧木上,具有以下优点:接穗用量省;操作快速简便;嫁接适期长,可补接;接合口牢固等。应用广泛,如柑橘属、月季花均常用。
芽接都在生长季节进行,从春到秋均可。砧木不宜太细或太粗,接穗必须是经过一个生长季,已成熟饱满的侧芽,不能用已萌发的芽及尚在生长的嫩枝上的芽作接穗。在接穗春梢停止生长后进行,一般在5~6月进行夏季芽接,成活后即剪砧,促使快发快长,当年即可成苗出圃。适用于生长快速树种及生长季节长的地区。另有秋季芽接和春季芽接。秋季接穗采下即用,不需贮藏,当年愈合,次年抽梢早,苗壮。春季芽接只用于秋接失败后补接。因在春季发芽前进行,接穗需在发芽前采下贮藏,砧木活动后再接,故适期短,接后抽梢迟,一般不常用。
依砧木的切口和接穗是否带木质部有两类不同的芽接方法:盾形芽接(shieldbudding)和贴皮芽接(barkbudding)。
(1)盾形芽接 是将接穗削成带有少量木质部的盾状芽片,再接于砧木的各式切口上的方法,适用树皮较薄和砧木较细的情况。依砧木的切口不同常用的方法有T形芽接(T-budding)、倒T形芽接(invertedT-budding)和嵌芽接(chipbudding)。T形芽接是最常用的方法。在砧木适当部位切一深入木质部的T形切口,并将切口两旁的树皮与木质部剥离。作接穗的芽为长约2cm、带一侧芽和少量木质部的盾形小片,将其插入砧木切口后用薄膜封扎。倒T形芽接的砧木切口为“上”形,故称为倒T形芽接。嵌芽接是将砧木从上向下削开长约3cm的切口,然后将芽嵌入,称为嵌芽接。适用于砧木较细或树皮易剥离的情况。
(2)贴皮芽接 接穗为不带木质部的小片树皮,将其贴嵌在砧木去皮部位的方法。适用于树皮较厚或砧木太粗,不便于盾形芽接的情况,也适于含单宁多和含乳汁的植物。在剥取接穗芽片时,要注意将内方与芽相连处的很少一点维管组织保留在芽片上,使芽片与砧木贴合。贴皮芽接常用的方法有补皮芽接(patchbudding)、I形芽接(1-budding)和环形芽接(ringbudding)几种。补皮芽接是先在砧木上取下一块长方形的树皮,再将从接穗上取下的相同形状与大小的树皮补贴于砧木的去皮部位。操作时可将两把刀刃按需要距离固定,一次可做出两条平行切口,即剔于取得等形的接穗和砧木切口。I形芽接的砧木切口是与接穗芽片等长的I形切口。操作时将I形切口两旁的树皮剥离,再将芽片嵌入,I形芽接适于砧木树皮厚于接穗树皮的情况。环形芽接则是在砧木和接穗上取等高的一圈树皮,接穗的树皮在与相对的一方剖开,再套于砧木切口上,适于砧穗等粗的情况。
四、扦插繁殖植物的营养器官脱离母体后,再生出根和芽发育成新个体,称为扦插繁殖。扦插所用的一段营养体称为插条(穗)。自然界中只少数植物具有自行扦插繁殖的能力,栽培植物多是在人为干预控制下进行,具有简便、快速、经济、大量的优点,花卉生产中应用十分广泛。
(一)扦插成活的原理
1.不定芽与不定根 在茎插过程中,茎段上都带有芽,可由此产生不定根。茎上不定根起源于某些尚处于分裂阶段的细胞或分化程度很低的薄壁组织,不同植物产生不定根的来源不尽相同,如产生于表皮、皮层、维管束鞘、形成层或射线等。草本植物最常见起源于最邻近形成层的次生韧皮部。首先由这些细胞继续或恢复分生形成一团未分化的不定根原始细胞群,原始细胞群因植物种类及环境条件不同,或继续分生或经休眠后,分生、分化成不定根的根原基。根原基的结构与根尖的相同,包括根冠和分生区,继续生长就产生伸长区,最后突出于茎的表面。
许多花卉插条的母株上已形成了根的原始细胞,插条在适宜条件下易发展成根原基生根。有些花卉,从母株上剪下的插条中尚不具有根的原始细胞,只有在剪下后并处于适宜条件下细胞才开始分生、分化并发育成根原基,最后产生不定根。这一进程的快慢,植物间的差异很大,菊花扦插后3d便产生根的原始细胞,最快的7d便生根;香石竹5d才产生原始细胞,约20d才生根;另一些植物始终不产生根的原始细胞,便不能生根。因此,不能以插条从母株上剪取时是否具有根的原始体或根原基来判定将来能否生根。某些极易产生不定根的种类,当处于湿润大气I中或枝条平卧时,便会产生不定的气生根。从母株上剪取时具有根原基的花卉,如无花果属、八仙花属、茉莉属、柳属、千里光属(Senecio)等易扦插生根。
不定根在枝条上出现的位置也常不同,易生根的种类常常不定根首先从基部切口形成层处直接出生。生根迟缓的种类,主要是一些木本植物,先在切口面形成愈伤组织,再从愈伤组织中突出不定根。愈伤组织是伤口处的某些薄壁组织快速分生成的一团分化程度较低的细胞群,初白色,后转浅褐色,表面凹凸不平,封闭着伤口,起保护作用。它和不定根的形成一般无直接关系,二者是独立发生的,由愈伤组织伸出的不定根仍然起源于茎中的某些薄壁细胞而不直接来自愈伤组织的细胞。不生根的插条也产生愈伤组织。少数植物,如洋常春藤、景天属、草胡椒属花卉的不定根起源于愈伤组织。
不定根也可以从插条切口上方的节间或节上出生,但愈向上愈少。许多单子叶植物,如禾本科、天南星科及匍匐生长的双子叶植物,不定根常从节部出生,天竺葵的插条也常自节上生根。,
叶插成苗需产生不定根与不定芽,缺一不可。一般情况,生根比出芽容易,能生根的不一定能出芽,但能出芽的总能生根。某些花卉,如菊花、玉树、天竺葵、印度榕等,叶插容易生根,但难产生芽,生根的叶有时生活一年也不形成不定芽。叶插成苗有两种类型,一般植物的不定根和不定芽均起源于叶的基部或大脉伤口处的薄壁组织。叶柄基部或粗大叶脉的与茎相似,不定根的来源也相同。少数植物,如落地生根属花卉,母株上的叶片成熟后,在叶缘缺刻处,由发育早期便存在的一群细胞反复分生形成一个近似胚结构的胚状体,或称叶胚。胚状体继续发育便突破表皮,在叶缘发育成带叶的芽,最后脱落生根而形成幼苗。人工叶插时,将成熟叶取下几天后,胚状体的根原基首先突破表皮成根,接着再出芽成苗。
根插产生的不定芽起源于中柱鞘,新根常来自本已存在的侧根原始细胞或侧根原基。在较老的根上,不定芽和不定根都是外起源的,即来自形成层、木栓形成层射线或皮层等部位,少数也来自切口的愈伤组织。根插的成苗,常常是先由不定芽发出幼枝,再从枝上产生不定根。
2.植物激素与其他辅助物质
(1)植物激素 内源植物激素由植物体自身合成。种类很多,对插条生根作用最大的是生长素(auxin),其化学成分为吲哚乙酸(1AA)。IAA及其衍生物普遍存在于植物体中,由活动芽及叶中产生,转运到作用部位,促进插条的根原基细胞的分生与不定根的形成。经人工合成的一些化学物质,如吲哚丁酸(1BA)、萘乙酸(NAA),结构上与IAA相似,功能上与IAA相同,现普遍使用。促进插条产生不定芽的激素是细胞分裂素,自然界最常见的是玉米素(ZT)及其衍生物。人工合成常用的有6—苄基腺嘌呤(BA)和激动素等。要使插条良好生根与出芽,必须使上述两类激素间达到某种动态平衡。
(2)其他辅助物质 扦插不易生根的植物经IAA处理后,某些能生根,但是另一些则仍不能生根。经研究,在活动芽及叶中能产生一些生根辅助物质,如类萜(terpenoid)、氯原酸(chlorogenicacid)、脂质(1ipid)、儿茶酚(eatech01)、正二-羟酚(orthodihydroxy phen01)、酶及糖等。不带叶的硬木扦插,生长素及辅助物质均早贮藏在茎内,插条不带叶也能生根,其他几种枝插均应带上足够的叶片才易生根。但这些物质与生根的复杂关系尚不清楚。
此外,植物的任何器官,甚至一个细胞,都具有极性(polarity)。形态学上的上端和下端具有不同的生理反应。一段枝条,无论按何种方位放置,即使是倒置,它总是在原有的远轴端抽梢,近轴端生根。根插则在远轴端生根,近轴端产生不定芽。故在扦插中应注意这个问题。
(二)扦插繁殖的类型
依插穗的器官来源不同,扦插繁殖可分为以下几种。
1.茎插 以带芽的茎作插条的繁殖方法称为茎插,是应用最为普遍的一种扦插方法。依枝条的木质化程度和生长状况又分为:
(1)硬枝扦插(hardwoodcutting) 以生长成熟的休眠枝作插条的繁殖方法,常用于木本花卉的扦插,许多落叶木本花卉,如芙蓉、紫薇、木槿、石榴、紫藤(Wisteriasinensis)、银芽柳(Salixleucopithecia)等均常用。插条一般在秋冬休眠期获取。
(2)半硬枝扦插(semihardwoodcutting) 以生长季发育充实的带叶枝梢作为插条的扦插方法,常用于常绿或半常绿木本花卉,如米兰、栀子、杜鹃、月季花、海桐、黄杨、茉莉、山茶和桂花等的繁殖。
(3)软枝扦插(softwoodcutting) 在生长期用幼嫩的枝梢作为插穗的扦插方法,适用于某些常绿及落叶木本花卉和部分草本花卉。木本花卉如木兰属、蔷薇属、绣线菊属、火棘属(Pyracantha)、连翘属(Forsythia)和夹竹桃等,草本花卉如菊花、天竺葵属、大丽菊、丝石竹、矮牵牛、香石竹和秋海棠等。
2.芽叶插(1eaf-budcutting) 芽叶插是以一叶一芽及芽下部带有一小片茎作为插穗的扦插方法。此法具有节约插穗、操作简单、单位面积产量高等优点,但成苗较慢,在菊花、杜鹃、玉树、天竺葵、山茶、百合及某些热带灌木上常用。
3.叶插(1eafcutting) 叶插是用一片全叶或叶的一部分作为插穗的扦插方法,适用于叶易生根又能生芽的植物,常用于叶质肥厚多汁的花卉,如秋海棠、非洲紫罗兰、十二卷属、虎尾兰属、景天科的许多种,叶插极易成苗。
其他还有用根段扦插的方法称为根插(rootcutting),如随意草、丁香(Syringavulagaris)、美国凌霄(Gampsisradicans)、福禄考属等。
(三)影响插条生根的因素
1、内在因素
(1)植物种类 不同植物间遗传性也反映在插条生根的难易上,不同科、属、种,甚至品种间都会存在差别。如仙人掌、景天科、杨柳科的植物普遍易扦插生根;木犀科的大多数易扦插生根,但流苏树(Chionanthusretusus)则难生根;山茶属的种间反应不一,山茶、茶梅(Camel—lia sadanqua)易,云南山茶难;菊花、月季花等品种间差异大。
(2)母体状况与采条部位 营养良好、生长正常的母株,体内含有各种丰富的促进生根物质,是插条生根的重要物质基础。不同营养器官的生根、出芽能力不同。有试验表明,侧枝比主枝易生根,硬木扦插时取自枝梢基部的插条生根较好,软木扦插以顶梢作插条比下方部位的生根好,营养枝比结果枝更易生根,去掉花蕾比带花蕾者生根好,如杜鹃花。
2.扦插的环境条件
(1)基质 基质直接影响水分、空气、温度及卫生条件,是扦插的重要环境。理想的扦插基质是排水、通气良好,又能保温,不带病、虫、杂草及任何有害物质。人工混合基质常优于土壤,可按不同植物的特性而配备。
(2)水分与湿度 基质保持一定的含水量主要靠其成分,辅以适当的浇水、管理,较易控制。插条生根前要一直保持高的空气湿度,尤其是带叶的插条,短时间的萎蔫就会延迟生根,干燥使叶片凋枯或脱落,使生根失败。
(3)温度 一般花卉插条生根的适宜温度,气温白天为18—27℃,夜间为15℃左右。土温应比气温高3℃左右。
(4)光照强度 研究表明,许多花卉如大丽花、木槿属、杜鹃花属、常春藤属等,采自光照较弱处母株上的插条比强光下者生根较好,但菊花却相反,采自充足光照下的插条生根更好。扦插生根期间,许多木本花卉,如木槿属、锦带花属、荚莲属、连翘属,在较低光照下生根较好,但许多草本花卉,如菊花、天竺葵及一品红,适当的强光照生根较好。
(四)扦插繁殖技术
l.插条的准备
(1)茎插 硬木扦插的插条均在休眠期采取,一般选用一年生枝条,以长势中偏上者最好,枝的下端最好,顶端较差。插条一般长10~20cm,最少含两个节。节间很长的茎段,基部切口应位于节的下方,上端切口应远离顶端的芽。节密芽多的种,可按一定生长度剪截成等长的插条。插条的两端最好剪成不同斜度以便区分。
常绿针叶植物多数生根很慢,需几个月甚至长达一年才生根,扦插时应注意下列几点:插条在秋季或冬初采取,采后不能失水,立即扦插;用高浓度生根剂处理;基质、环境及插条应消毒,保持清洁;生根前一直保持高空气湿度;地温宜高,24~27℃最好。针叶树中的花柏屑(Chamaecyparis)、侧柏属(PlatycLadus)、桧属(Sabina)、刺柏属(Juniperus)、罗汉松属(POdOcarpus)生根较快。
落叶阔叶树生根较快,硬木扦插的插条有几种处理方法:
①冬季冷贮法:长期使用的有效而简便的方法。枝条在秋季末或冬季采下后立即剪成一定规格的插条并定量捆扎成束,基部用生根剂处理,将基部朝上,顶端朝下埋人湿润的锯木屑或湿沙中,在冬季土壤不结冰地区可在室外进行。最低温度不低于3℃,最适宜为5℃左右。贮藏期间插条基部能很好地形成愈伤组织。春暖后取出扦插。
②秋季高温促进法:在刚休眠后将枝采下并剪截成插条,生根剂处理后立即贮于18—2l℃的湿润条件下3~5周,促进根原基和愈伤组织形成。在冬季温暖地区,这时便可取出扦插。在较冷地区应贮于2~5℃下,越冬后再扦插。
③春季随采随插法:春季萌芽前期的插条,经生长素处理后立即插入苗床中。方法简单,但效果常不理想。因为未经预处理措施的插条先出芽后出根,易于枯死。
④秋季采穗立插法:可在冬季温暖地区使用,秋季刚休眠时立即采插条并插入苗床中,利用冬季到来前的温暖季节形成愈伤组织,有时还会生根发牙。来用这种方法,插条在苗圃中存留时间长,费用高,风险大,一般少用。
半硬木扦插均在生长季节进行。采取插条的具体时间是关键,原则是应在母株两次旺盛生长期之间的间歇生长期采插条,即最好在春梢完全停止生长而夏梢尚未萌动期间进行,也可一叶一芽。半硬木扦插的插条必须带有足够的叶。
软木扦插与半硬木扦插相似,所采用的枝梢较为幼嫩,即枝梢刚停止伸长,内部尚未完全成熟时立即进行。生产上常在母株抽梢前将生长壮旺枝条的顶端短截,促使抽出多数侧枝作为插条,是很好的措施。软木扦插应注意插条的保温,不能有片刻干燥。
草本植物的扦插都在生长季节中进行,一般选顶梢作插条,老化的茎生根差。
多浆植物及仙人掌类的插条含水分多,伤口遇水污染后最易腐烂,插条应先放于通风干燥处几天,使切口干燥愈合后再插入基质中。
(2)叶插 叶插均用生长成熟的叶,有几种不同的方式。
整片叶扦插是常用的方法,多用于一些叶片肉质的花卉。许多景天科植物的叶肥厚,但无叶柄或叶柄很短,叶插时只需将叶平放于基质表面,不用埋人土中,不久即从基部生根出芽。落地生根属则从叶缘生出许多幼苗。另一些花卉,如非洲紫罗兰、草胡椒属等,有较长的叶柄,叶插时需将叶带柄取下,将基部埋人基质中,生根出苗后还可以从苗上方将叶带柄剪下再度扦插成苗。
切段叶插用于叶窄而长的种类,如虎尾兰叶插时可将叶剪切成7~l0cm的几段,再将基部约l/2插入基质中。为避免倒插,常在上端剪一缺口以便识别。网球花、风信子、葡萄水仙等球根花卉也可用叶片切段繁殖,将成熟叶从鞘上方取下,剪成2~3段扦插,2~4周即从基部长出小鳞茎和根。
刻伤与切块叶插常用于秋海棠属花卉上。具根茎的种类,如毛叶秋海棠(Begoniarez),从叶片背面隔一定距离将一些粗大叶脉作切口后将叶正面向上平放于基质表面,不久便从切口上端生根出芽。具纤维根的种类则将叶切割成三角形的小块,每块必须带有一条大脉,叶片边缘脉细、叶薄部分不用,扦插时将大脉基部埋人基质中。
某些花卉,如菊花、天竺葵、玉树、印度榕等,叶插虽易生根,但不能分化出芽。有时生根的叶存活1年仍不出芽成苗。
(3)叶芽插 在生长季节选叶片已成熟、腋芽发育良好的枝条,削成带一芽一叶作插条,以带有少量木质部最好。
(4)根插 插条在春季活动生长前挖取,一般剪截成l0cm左右的小段,粗根宜长,细根宜较短。扦插时可横埋土中或近轴端向上直埋。
2.插条处理的方法
(1)生长调节剂 插条的生根处理都是在插条剪截后立即于基部进行,浓度依植物种类、施用方法而异。一般而言,草本、幼茎和生根容易的种类用较低浓度,相反则用高浓度。施用方法分水剂与粉剂两种,都可以用化学产品配制,但一般用配制好的商品更为方便。
用水剂处理最大缺点是易于使病害随药液相互感染,使用后剩余的药液不宜保存再用,浪费大。故近年来已普遍改用粉剂,方便经济,效果很好。粉剂用滑石粉配成一定浓度,只需将插条新切口在盛药粉的浅盘中蘸一下即可。生根剂使用过量,会抑制芽的萌发,严重过量时会使叶变黄脱落、茎部变黑而枯死。最佳剂量是不产生药害的最高剂量,需经过试验确定,适量情况下插条表现出基部略膨大,产生愈伤组织,首先出现根。
(2)杀菌剂 插条的伤口用杀菌剂处理可以防止生根前受感染而腐烂,常用的杀菌剂为克菌丹和苯那明。克菌丹水剂用0.25%浓度,粉剂用5%浓度,与生根剂处理配合。用水剂生根处理'的插条可先用水剂杀菌剂处理,或处理后再用粉剂杀菌剂处理,或将二者的水剂按用量混合使用。
最简便的方法是粉剂杀菌剂和粉剂生根剂混合使用。如用含0.4%生根剂的药粉按重量1:1加入含50%克菌丹可湿性粉剂,配成含生根促进物0.2%、克菌丹25%的混合剂。又如先将50%苯那明可湿性粉剂与滑石粉按1:4配成10%的苯那明粉剂,再用它和含IBA0.4%+NAA0.4%的生根粉按1:1配合,即成含苯那明50%、IBA0.2%、NAA0.2%的混合粉剂。
其他促进生根的处理还有环割、绞缢或割伤和黄化处理。木本植物,如杜鹃花、木槿、印度榕等在母株上将茎环割、绞缢或割伤,使伤口上方聚集更多的促进生根物质及养料,有助于扦插后生根,对较老的枝条效果更好。黄化处理(etiolation)是将枝条正在生长的部位遮光使其黄化,再作为插条可提高生根力。
3.扦插苗的管理 硬木扦插的插条多粗大坚实,一般在露地畦面按一定距离开沟扦插。带叶的各种扦插苗插条较细软,多在苗床上按等距离作孔扦插。插后注意管理,插条生根前要调节好温、热、光、水等条件,促使尽快生根,其中以保持高空气湿度不使萎蔫最重要。落叶树的硬木扦插不带叶片,茎已具有次生保护组织,故不易失水干枯,一般不需特殊管理。
根插的插条全部或几乎全部埋入土中,这样不易失水干燥,管理也较容易。多浆植物和仙人掌类的插条内含水分高,蒸腾少,本身是旱生类型,保温比保湿更重要。带有叶的各类扦插,由于枝梢幼嫩,失水快,相应地需加强管理。少量的带叶插条可插于花盆或木箱中,上覆玻璃或薄膜,避免日光直射,经常注意通风与保湿,也可用一条宽约30cm的薄膜,长度按需要而定,对折放于平台上,中间夹人苔藓作保湿材料。将处理好的插条基部逐一埋人苔藓后,从一端开始卷成一圆柱体,然后直立放于冷凉湿润处,或放花盆或其他容器内,上方加盖玻璃或薄膜保湿。生根后再分栽。
间歇喷雾法是当今世界上使用广泛的最有效方法。它既保持了周围空气的高温湿度,又能使叶面有一层水膜,降低了温度与呼吸作用,使集积的物质较多,有利于生根。全天24h连续喷雾有害,连续喷水既增加水电费,也可能使土壤含水过多或温度过低而不利生根。目前使用的方法是夜间停止喷雾,白天依气候变化做间歇喷雾,以保持叶面的水膜存在为度。无间歇喷雾装置时,改用薄膜覆盖保湿,在不太热的气候条件下效果也很好。在强光与高温条件下应在上方遮荫,午间注意通风、喷水降温。
扦插苗在喷雾或覆盖下生根后,常较柔嫩,移栽于较干燥或较少保护的环境前,应逐渐减少喷雾至停喷,或逐渐去掉覆膜,并减少供水,加强通风与光照,使幼苗得到锻炼后再移栽。移栽最好能带土,防止伤根。不带土的苗,需放于阴凉处多喷水保湿,以防萎蔫。
对不同的扦插苗要分别对待。草本扦插苗生根后生长迅速,可供当年出产品,故生根后要及时移栽。叶插苗初期生长缓慢,待苗长到一定大小时才宜于移栽。软木扦插和半硬木扦插苗应根据扦插的迟早、生根的快慢及生长情况来确定移栽时间,一般在扦插苗不定根已长出足够的侧根、根群密集而又不太长时最好,也不应在新梢旺长时移栽。生根及生长快的种类可在当年休眠期前进行;扦插迟、生根晚及不耐寒的种类,如山茶、米兰、茉莉、扶桑等最好在苗床上越冬,次年再移栽。硬木扦插的落叶树种生长快,1年即可成商品苗,在入冬落叶后的休眠期移栽。常绿针叶树生长慢,需在苗圃中培育2~3年,待有较发达的根系后于晚秋或早春带土移栽。
由于各种原因,已采下而不能及时扦插的插条、已掘起又不能立即栽植的扦插苗,某些种类可冷藏一段时间。如菊花的插条用聚乙烯膜封好,在。一3℃下贮藏4周再扦插,不影响成活。菊花已生根的扦插苗在0℃下贮存l一2周,香石竹苗在一0.5℃下贮藏几周,均不受影响。