Chapter23 柠檬酸循环
Tricarboxylic acid cycle
Chapter23 柠檬酸循环
● 德国科学家 Hans Krebs
1937年提出,1953年获得诺
贝尔奖，并被称为 ATP循环
（柠檬酸循环）之父。
一,TCA循环的发现
? 葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将
进入三羧酸循环进行完全氧化，生成 H2O 和 CO2，并释
放出大量能量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段,
? 即 柠檬酸循环 和 氧化磷酸化
三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle,TCA 循环 or Krebs循环 )
Chapter23 柠檬酸循环
二,糖的有氧氧化 （ 好氧呼吸 ） 的三个步骤
● 1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解,胞液中 进行）
● 2、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 COA （ 线粒体基质中 进行）
（丙酮酸 ?? 乙酰辅酶 A，简写为乙酰 CoA）
● 3、乙酰 COA进入 TCA循环 （ 线粒体中 进行）
三羧酸循环（乙酰 CoA ?? H2O 和 CO2，释放出能量）
Chapter23 柠檬酸循环
（一） 丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段 —— 氧化
脱羧生成乙酰 -COA
C H 3 C C O O H
O
+ H S - C o A N A D + C H
3 C
O
S C oA+ C O 2 N A D H
丙酮酸脱氢酶系
＋ ＋
丙酮酸 辅酶 A 乙酰辅酶 A
?丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。
此反应在真核细胞的线粒体基质中 (原核细胞,质膜中 ）进行。
?丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种
不同的酶（ 丙酮酸脱羧酶 E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶 E2和二氢硫
辛酸脱氢酶 E3），和 6种辅因子（ TTP、硫辛酸,FAD,NAD+,CoA
和 Mg2+）。 96页
三,TCA循环
丙酮酸脱氢酶复合体
E2
E3 E
1
三种酶
60条肽链形
成的复合体
C O
2
C H
3
O
C O O
C
T P P
C H
3
CH O H
T P P
S
( C H
2
)
4
C O O
S
O
C H
3
C S
( C H
2
)
4
C O O
SH
-
-
SH
( C H
2
)
4
C O O
SH
-
F A D H
2
F A D
N A D
N A D H + H
+
+
S C o A C H
3
C S C o A
O
H
H
乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶
硫辛酸
二氢硫辛酸
丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶
丙酮酸
乙酰 CoA
E1 E3
E2
E2
～
形成酶复合体有什么好处呢？
C O 2
C H 3
O
C O O
C T P P
C H 3
C H O H
T P P
S
( C H 2 ) 4 C O
S
O
C H 3 C S
( C H 2 ) 4 C O
S H
S H
( C H 2 ) 4 C O
S H
F A D H 2
F A D
N A D
N A D H + H
+
+
S C o A C H 3 C S C o A
O
H
H
乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶
硫辛酸
二氢硫辛酸
丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶
丙酮酸
乙酰 CoA
E1 E3
E2
E2
NH
NH
NH
多肽链
中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性
中心 快速准确 ！
相当于酶复合体
?由于第一步为不可逆反应，直接决定整个循环反应的速
度，而且是许多其它反应体系的分支点，因而该酶复合
物受到严密的调节控制；
? 提问, 有哪些物质可以调节该酶复合物的活性？
? 答案,
? 产物（ NAD(P)H,FADH2,GTP,ATP、乙酰 CoA ）
抑制该酶复合物的活性
? 反应物（ NAD+,FAD,GDP,ADP、丙酮酸）激活该
酶复合物的活性
? Ca2+、胰岛素激活
Chapter23 柠檬酸循环
三,TCA循环
（二） 柠檬酸循环概貌（ 98页）
是乙酰 CoA与草酰
乙酸结合进入循环经
一系列反应再回到草
酰乙酸的过程。在这
个过程中乙酰 CoA被
氧化成 H2O和 CO2并
产生大量的能。其反
应途径可表示如图
线粒体膜
第三个
碳以 CO2
形式失
去
四碳二羧酸
第二个碳以
CO2形式失去
三羧酸？
循环？
五碳二羧酸
每个分子具有 4
个碳的草酰乙
酸库 （ 基质中 ）
丙酮酸 每个分子具有 3个碳的丙酮酸库 （ 基
质中 ）
六碳三羧酸
三种羧酸！
草酰乙酸大循环！
第一个碳以
CO2形式失去
重新加入到
草酰乙酸库
? (4)(7)(8)(10)
C H 3 C O C O O H
N A D +
N A D H + H +
C o A S H
C O 2
C H 3 C O ~ S C o A
O C C O O H
C H
2
C O O H
C H 2 C O O H
C ( O H ) C O O H
C H 2 C O O H
C H 2 C O O H
C H C O O H
C H ( O H ) C O O H
N A D ( P )
N A D ( P ) H + H
C H 2 C O O H
C H C O O H
C O C O O H C H 2 C O O H C H
2
C O C O O H
N A D H + H
N A D N A D H + H + + C O ~ S C o A
C H 2
C H 2
C O O H
G D P + P i
G T P
C o A S H
H
2 O
C H 2 C O O H
C H
2
C O O H
F A D H 2
F A D
C H C O O H
C H C O O H
H O C C O O H
C H
2
C O O H
H +
N A D +
C O 2
+
+
C o A S H
H 2 O
C o A S H
C O 2
丙酮酸
乙酰 CoA
(2)
(1)
(7)
(8)
(9)
(10)
(5)
(6)
(3)
(4)
柠檬酸
异柠檬酸
草酰琥珀酸
α -酮戊二酸 琥珀酰 CoA
琥珀酸
延胡索酸
L-苹果酸
草酰乙酸
H O 2
(1) 丙酮酸 脱氢酶 复合体
(2) 柠檬酸合成酶
(3) 顺乌头酸酶
(4)(5)异柠檬酸 脱氢酶
(6) α -酮戊二酸 脱氢酶 复合体
(7) 琥珀酰 CoA合成酶
(8) 琥珀酸 脱氢酶
(9) 延胡索酸酶
(10)L-苹果酸 脱氢酶
三羧酸循环
? 产能步骤
? 2NAD(P)H
? 1FADH2
? 1GTP
? (1)(6)-产能 脱碳
? 2NADH + 2 CO2
?(5)-脱碳 -1CO2
→ 3步 不可逆反应
Chapter23 柠檬酸循环
三,TCA循环
（三） 柠檬酸循环的 化学途径 （ 98页）
1．草酰乙酸 → α -酮戊二酸
（三） 柠檬酸循环的 化学途径 （ 98页）
三,TCA循环
2,α -酮戊二酸 → 琥珀酰 CoA
需要 α -酮戊二酸脱氢酶系的 3种酶和它们的辅助因子如
NAD+,CoA,TPP、硫辛酰胺,FAD和 Mg2+等 。
三,TCA循环
（三） 柠檬酸循环的 化学途径 （ 98页）
3．由琥珀酰 -CoA→ 琥珀酸
琥珀酰 CoA与二磷酸鸟苷（ GDP）及磷酸作用迅速分解
成琥珀酸，在此反应中产生一个 ATP分子。催化这一反应的
酶为琥珀酰 CoA合成酶
三,TCA循环
（三） 柠檬酸循环的 化学途径 （ 98页）
4．由琥珀酸 → 草酰乙酸
从上述各反应中（参阅图 98页图及反应式）可见三羧酸循环反
应主要是脱水（反应 2）、加水（反应 1,3,9）、脱羧（反应 5,6）
及脱氢（反应 4,6,8,10）。丙酮酸转变为乙酰 CoA过程中亦脱出
两个 H。在脱氢作用中脱氢酶及 NAD,NADP,FAD,TPP、硫辛酸各辅
酶均发生了重要作用。
由丙酮酸氧化成 CO2的各反应可总结如下式,
丙酮酸 +CoA— SH+NAD+→ 乙酰 CoA+NADH+H++CO2
乙酰 -CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO 2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP
净反应,
（三） 柠檬酸循环的 化学途径 （ 98页）
? + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
? 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP
COOH
C O
CH3
总反应方程式
? + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
? 3CO2 +4NAD(P)H +4H+FADH2+GTP
? 4NAD(P)H +4H+ 10ATP 4H2O
? FADH2 1.5ATP 1H2O
? ADP ATP - 3H2O
? GTP GDP 1ATP 1H2O
? —————————————————————————
? 12.5 ATP 2H2O
氧化磷酸化作用
O2
COOH
C O
CH3
三,TCA循环
（四） TCA循环特点,
（ 1） TCA循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子进入循
环。又有两个碳原子以 CO2的形式离开循环。但这两个碳原
子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子（ 代谢更新 ）。
（ 2） TCA循环有四次氧化脱氢反应（其中三次以 NAD+为
受氢体，一次以 FAD为受氢体）、一次底物水平磷酸化反应
以 GTP形式产生一个高能键、二次脱羧反应。糖的有氧氧化
过程中能量和 CO2主要在 TCA循环中产生。
（ 3） TCA循环所产生的 3个 NADH和一个 FADH2分子只能通
过电子传递链和氧分子（ 氧化磷酸化 ）才能够再被氧化，释
放的能量 ATP形式产生。
● TCA循环在线粒体中进行，整个循环不可逆。
一次循环、二次脱羧、三次加水、四次脱氢
四、糖的有氧氧化及 TCA循环的意义（ 107页）
1、糖的有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。
能量计算,每一次 TCA循环,3× 2.5 + 1× 1.5 +1 =10分子 ATP
从丙酮酸开始,10 + 2.5 =12.5分子 ATP
从葡萄糖开始,2 + 2.5 × 2 + 12.5 × 2 = 32分子 ATP
而糖的无氧酵解仅产生 2分子 ATP
2,TCA循环不仅是糖代谢的重要途径，也是甘油、脂肪酸
和氨基酸氧化分解的必经途径，是体内糖、脂肪和蛋白质三
大营养物质分解代谢的最终共同途径。
3,TCA循环也是糖、脂肪和氨基酸代谢联系的枢纽。
糖酵解 +三羧酸循环 的效率
? 糖酵解 1 G → 2ATP+2NADH+2H++2 丙酮酸
? =2+2× 2.5=7ATP
? 三羧酸循环 2丙酮酸 → 25ATP+6CO2+4H2O
? ———————————————————————
? 32ATP
? 储能效率 =32 × 7.3/686= 34%
? 比世界上任何一部热机的效率都高！
? 提问, 其余能量何处去？
? 答案, 以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。
生物意义
? ㈠ 三羧酸循环 是各种好氧生物体内 最主要的产能
途径 ！ 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径 ！
异柠檬酸
柠檬酸
延胡索酸
苹果酸
草酰乙酸
CoASH
三羧酸循环三羧酸循环
乙酰 CoA
α - 酮戊二酸
琥珀酰 C o A
乙酰乙酰 CoA
苯丙氨酸
酪氨酸
亮氨酸
赖氨酸
色氨酸
丙氨酸
苏氨酸
甘氨酸
丝氨酸
半胱氨酸
丙酮酸
精氨酸
组氨酸
谷氨酰胺
脯氨酸
谷氨酸
异亮氨酸
甲硫氨酸
缬氨酸
苯丙氨酸
酪氨酸
天冬酰胺
谷氨酰胺
三羧酸循环 — 焚烧炉
? ㈡ 中间酸是合成其他化合物的碳骨架 — 百宝库 。
? 例如
? 草酰乙酸 → 天冬氨酸、天冬酰胺等等
? α-酮戊二酸 → 谷氨酸 → 其他氨基酸
? 琥珀酰 CoA → 血红素
? 既是“焚烧炉又是百宝库”
五,TCA循环中碳骨架的不对称反应
用同位素标记乙酰 COA碳原子，发现乙酰 COA从碳骨架
的一端掺入，而从另一端发生脱羧反应，说明反应是不对称
的。
六,TCA循环的双重作用和回补反应
TCA循环不仅是产生 ATP的途径，其产生的中间物也是
生物合成的前体，具有分解代谢和合成代谢双重性（ 或两用
性,110页 ）。这些中间物必需不断补充才能保证 TCA循环
的正常进行。对柠檬酸循环中间产物有补充作用的反应称为
回补反应。
Chapter23 柠檬酸循环
七,TCA循环的调控（ 108页）
三羧酸循环有三个调节点。
第一个调节点是草酰乙酸与乙酰 CoA结合成柠檬酸的反应
柠檬酸合成酶，柠檬酸合成酶的活性受草酰乙酸的有效浓度和能与乙
酰 CoA竞争的其他脂酰 CoA水平所限制。
第二个调节点是异柠檬酸转变为 α -酮戊二酸的反应
异柠檬酸脱氢酶,ADP能增强异柠檬酸脱氢酶同异柠檬酸之间的亲和
力。但 NADH及琥珀酰 CoA都对异柠檬酸脱氢酶有抑制作用
第三个调节点是 α -酮戊二酸转变为琥珀酰 CoA的反应
α -酮戊二酸脱氢酶系是三羧酸循环的关键酶，琥珀酰 CoA是强抑制剂，
ATP和 NADH也可抑制这个酶的活力，都可降低三羧酸循环的速度。
Tricarboxylic acid cycle
Chapter23 柠檬酸循环
● 德国科学家 Hans Krebs
1937年提出,1953年获得诺
贝尔奖，并被称为 ATP循环
（柠檬酸循环）之父。
一,TCA循环的发现
? 葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将
进入三羧酸循环进行完全氧化，生成 H2O 和 CO2，并释
放出大量能量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段,
? 即 柠檬酸循环 和 氧化磷酸化
三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle,TCA 循环 or Krebs循环 )
Chapter23 柠檬酸循环
二,糖的有氧氧化 （ 好氧呼吸 ） 的三个步骤
● 1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解,胞液中 进行）
● 2、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 COA （ 线粒体基质中 进行）
（丙酮酸 ?? 乙酰辅酶 A，简写为乙酰 CoA）
● 3、乙酰 COA进入 TCA循环 （ 线粒体中 进行）
三羧酸循环（乙酰 CoA ?? H2O 和 CO2，释放出能量）
Chapter23 柠檬酸循环
（一） 丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段 —— 氧化
脱羧生成乙酰 -COA
C H 3 C C O O H
O
+ H S - C o A N A D + C H
3 C
O
S C oA+ C O 2 N A D H
丙酮酸脱氢酶系
＋ ＋
丙酮酸 辅酶 A 乙酰辅酶 A
?丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。
此反应在真核细胞的线粒体基质中 (原核细胞,质膜中 ）进行。
?丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种
不同的酶（ 丙酮酸脱羧酶 E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶 E2和二氢硫
辛酸脱氢酶 E3），和 6种辅因子（ TTP、硫辛酸,FAD,NAD+,CoA
和 Mg2+）。 96页
三,TCA循环
丙酮酸脱氢酶复合体
E2
E3 E
1
三种酶
60条肽链形
成的复合体
C O
2
C H
3
O
C O O
C
T P P
C H
3
CH O H
T P P
S
( C H
2
)
4
C O O
S
O
C H
3
C S
( C H
2
)
4
C O O
SH
-
-
SH
( C H
2
)
4
C O O
SH
-
F A D H
2
F A D
N A D
N A D H + H
+
+
S C o A C H
3
C S C o A
O
H
H
乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶
硫辛酸
二氢硫辛酸
丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶
丙酮酸
乙酰 CoA
E1 E3
E2
E2
～
形成酶复合体有什么好处呢？
C O 2
C H 3
O
C O O
C T P P
C H 3
C H O H
T P P
S
( C H 2 ) 4 C O
S
O
C H 3 C S
( C H 2 ) 4 C O
S H
S H
( C H 2 ) 4 C O
S H
F A D H 2
F A D
N A D
N A D H + H
+
+
S C o A C H 3 C S C o A
O
H
H
乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶
硫辛酸
二氢硫辛酸
丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶
丙酮酸
乙酰 CoA
E1 E3
E2
E2
NH
NH
NH
多肽链
中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性
中心 快速准确 ！
相当于酶复合体
?由于第一步为不可逆反应，直接决定整个循环反应的速
度，而且是许多其它反应体系的分支点，因而该酶复合
物受到严密的调节控制；
? 提问, 有哪些物质可以调节该酶复合物的活性？
? 答案,
? 产物（ NAD(P)H,FADH2,GTP,ATP、乙酰 CoA ）
抑制该酶复合物的活性
? 反应物（ NAD+,FAD,GDP,ADP、丙酮酸）激活该
酶复合物的活性
? Ca2+、胰岛素激活
Chapter23 柠檬酸循环
三,TCA循环
（二） 柠檬酸循环概貌（ 98页）
是乙酰 CoA与草酰
乙酸结合进入循环经
一系列反应再回到草
酰乙酸的过程。在这
个过程中乙酰 CoA被
氧化成 H2O和 CO2并
产生大量的能。其反
应途径可表示如图
线粒体膜
第三个
碳以 CO2
形式失
去
四碳二羧酸
第二个碳以
CO2形式失去
三羧酸？
循环？
五碳二羧酸
每个分子具有 4
个碳的草酰乙
酸库 （ 基质中 ）
丙酮酸 每个分子具有 3个碳的丙酮酸库 （ 基
质中 ）
六碳三羧酸
三种羧酸！
草酰乙酸大循环！
第一个碳以
CO2形式失去
重新加入到
草酰乙酸库
? (4)(7)(8)(10)
C H 3 C O C O O H
N A D +
N A D H + H +
C o A S H
C O 2
C H 3 C O ~ S C o A
O C C O O H
C H
2
C O O H
C H 2 C O O H
C ( O H ) C O O H
C H 2 C O O H
C H 2 C O O H
C H C O O H
C H ( O H ) C O O H
N A D ( P )
N A D ( P ) H + H
C H 2 C O O H
C H C O O H
C O C O O H C H 2 C O O H C H
2
C O C O O H
N A D H + H
N A D N A D H + H + + C O ~ S C o A
C H 2
C H 2
C O O H
G D P + P i
G T P
C o A S H
H
2 O
C H 2 C O O H
C H
2
C O O H
F A D H 2
F A D
C H C O O H
C H C O O H
H O C C O O H
C H
2
C O O H
H +
N A D +
C O 2
+
+
C o A S H
H 2 O
C o A S H
C O 2
丙酮酸
乙酰 CoA
(2)
(1)
(7)
(8)
(9)
(10)
(5)
(6)
(3)
(4)
柠檬酸
异柠檬酸
草酰琥珀酸
α -酮戊二酸 琥珀酰 CoA
琥珀酸
延胡索酸
L-苹果酸
草酰乙酸
H O 2
(1) 丙酮酸 脱氢酶 复合体
(2) 柠檬酸合成酶
(3) 顺乌头酸酶
(4)(5)异柠檬酸 脱氢酶
(6) α -酮戊二酸 脱氢酶 复合体
(7) 琥珀酰 CoA合成酶
(8) 琥珀酸 脱氢酶
(9) 延胡索酸酶
(10)L-苹果酸 脱氢酶
三羧酸循环
? 产能步骤
? 2NAD(P)H
? 1FADH2
? 1GTP
? (1)(6)-产能 脱碳
? 2NADH + 2 CO2
?(5)-脱碳 -1CO2
→ 3步 不可逆反应
Chapter23 柠檬酸循环
三,TCA循环
（三） 柠檬酸循环的 化学途径 （ 98页）
1．草酰乙酸 → α -酮戊二酸
（三） 柠檬酸循环的 化学途径 （ 98页）
三,TCA循环
2,α -酮戊二酸 → 琥珀酰 CoA
需要 α -酮戊二酸脱氢酶系的 3种酶和它们的辅助因子如
NAD+,CoA,TPP、硫辛酰胺,FAD和 Mg2+等 。
三,TCA循环
（三） 柠檬酸循环的 化学途径 （ 98页）
3．由琥珀酰 -CoA→ 琥珀酸
琥珀酰 CoA与二磷酸鸟苷（ GDP）及磷酸作用迅速分解
成琥珀酸，在此反应中产生一个 ATP分子。催化这一反应的
酶为琥珀酰 CoA合成酶
三,TCA循环
（三） 柠檬酸循环的 化学途径 （ 98页）
4．由琥珀酸 → 草酰乙酸
从上述各反应中（参阅图 98页图及反应式）可见三羧酸循环反
应主要是脱水（反应 2）、加水（反应 1,3,9）、脱羧（反应 5,6）
及脱氢（反应 4,6,8,10）。丙酮酸转变为乙酰 CoA过程中亦脱出
两个 H。在脱氢作用中脱氢酶及 NAD,NADP,FAD,TPP、硫辛酸各辅
酶均发生了重要作用。
由丙酮酸氧化成 CO2的各反应可总结如下式,
丙酮酸 +CoA— SH+NAD+→ 乙酰 CoA+NADH+H++CO2
乙酰 -CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO 2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP
净反应,
（三） 柠檬酸循环的 化学途径 （ 98页）
? + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
? 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP
COOH
C O
CH3
总反应方程式
? + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
? 3CO2 +4NAD(P)H +4H+FADH2+GTP
? 4NAD(P)H +4H+ 10ATP 4H2O
? FADH2 1.5ATP 1H2O
? ADP ATP - 3H2O
? GTP GDP 1ATP 1H2O
? —————————————————————————
? 12.5 ATP 2H2O
氧化磷酸化作用
O2
COOH
C O
CH3
三,TCA循环
（四） TCA循环特点,
（ 1） TCA循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子进入循
环。又有两个碳原子以 CO2的形式离开循环。但这两个碳原
子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子（ 代谢更新 ）。
（ 2） TCA循环有四次氧化脱氢反应（其中三次以 NAD+为
受氢体，一次以 FAD为受氢体）、一次底物水平磷酸化反应
以 GTP形式产生一个高能键、二次脱羧反应。糖的有氧氧化
过程中能量和 CO2主要在 TCA循环中产生。
（ 3） TCA循环所产生的 3个 NADH和一个 FADH2分子只能通
过电子传递链和氧分子（ 氧化磷酸化 ）才能够再被氧化，释
放的能量 ATP形式产生。
● TCA循环在线粒体中进行，整个循环不可逆。
一次循环、二次脱羧、三次加水、四次脱氢
四、糖的有氧氧化及 TCA循环的意义（ 107页）
1、糖的有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。
能量计算,每一次 TCA循环,3× 2.5 + 1× 1.5 +1 =10分子 ATP
从丙酮酸开始,10 + 2.5 =12.5分子 ATP
从葡萄糖开始,2 + 2.5 × 2 + 12.5 × 2 = 32分子 ATP
而糖的无氧酵解仅产生 2分子 ATP
2,TCA循环不仅是糖代谢的重要途径，也是甘油、脂肪酸
和氨基酸氧化分解的必经途径，是体内糖、脂肪和蛋白质三
大营养物质分解代谢的最终共同途径。
3,TCA循环也是糖、脂肪和氨基酸代谢联系的枢纽。
糖酵解 +三羧酸循环 的效率
? 糖酵解 1 G → 2ATP+2NADH+2H++2 丙酮酸
? =2+2× 2.5=7ATP
? 三羧酸循环 2丙酮酸 → 25ATP+6CO2+4H2O
? ———————————————————————
? 32ATP
? 储能效率 =32 × 7.3/686= 34%
? 比世界上任何一部热机的效率都高！
? 提问, 其余能量何处去？
? 答案, 以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。
生物意义
? ㈠ 三羧酸循环 是各种好氧生物体内 最主要的产能
途径 ！ 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径 ！
异柠檬酸
柠檬酸
延胡索酸
苹果酸
草酰乙酸
CoASH
三羧酸循环三羧酸循环
乙酰 CoA
α - 酮戊二酸
琥珀酰 C o A
乙酰乙酰 CoA
苯丙氨酸
酪氨酸
亮氨酸
赖氨酸
色氨酸
丙氨酸
苏氨酸
甘氨酸
丝氨酸
半胱氨酸
丙酮酸
精氨酸
组氨酸
谷氨酰胺
脯氨酸
谷氨酸
异亮氨酸
甲硫氨酸
缬氨酸
苯丙氨酸
酪氨酸
天冬酰胺
谷氨酰胺
三羧酸循环 — 焚烧炉
? ㈡ 中间酸是合成其他化合物的碳骨架 — 百宝库 。
? 例如
? 草酰乙酸 → 天冬氨酸、天冬酰胺等等
? α-酮戊二酸 → 谷氨酸 → 其他氨基酸
? 琥珀酰 CoA → 血红素
? 既是“焚烧炉又是百宝库”
五,TCA循环中碳骨架的不对称反应
用同位素标记乙酰 COA碳原子，发现乙酰 COA从碳骨架
的一端掺入，而从另一端发生脱羧反应，说明反应是不对称
的。
六,TCA循环的双重作用和回补反应
TCA循环不仅是产生 ATP的途径，其产生的中间物也是
生物合成的前体，具有分解代谢和合成代谢双重性（ 或两用
性,110页 ）。这些中间物必需不断补充才能保证 TCA循环
的正常进行。对柠檬酸循环中间产物有补充作用的反应称为
回补反应。
Chapter23 柠檬酸循环
七,TCA循环的调控（ 108页）
三羧酸循环有三个调节点。
第一个调节点是草酰乙酸与乙酰 CoA结合成柠檬酸的反应
柠檬酸合成酶，柠檬酸合成酶的活性受草酰乙酸的有效浓度和能与乙
酰 CoA竞争的其他脂酰 CoA水平所限制。
第二个调节点是异柠檬酸转变为 α -酮戊二酸的反应
异柠檬酸脱氢酶,ADP能增强异柠檬酸脱氢酶同异柠檬酸之间的亲和
力。但 NADH及琥珀酰 CoA都对异柠檬酸脱氢酶有抑制作用
第三个调节点是 α -酮戊二酸转变为琥珀酰 CoA的反应
α -酮戊二酸脱氢酶系是三羧酸循环的关键酶，琥珀酰 CoA是强抑制剂，
ATP和 NADH也可抑制这个酶的活力，都可降低三羧酸循环的速度。
