Chapter27 光合作用（自学）
Chapter28 脂肪酸的分解代谢
脂肪酸的分解代谢？
Metabolism of Lipids
Chapter28 脂肪酸的分解代谢
一、脂类的概述
● 脂肪是储存能量的重要方式。脂肪的热值即
氧化 1克脂肪所产生的热量，是糖或蛋白质的
2.3倍；
● 磷脂是生物膜的主要成分；
● 类脂及其衍生物有重要的生理作用；
如固醇类物质是某些动物激素和维生素 D及胆酸
的前体。
在实践上脂代谢与人类的某些疾病（如冠心病、
脂肪肝、胆病、肥胖病等）有密切关系。
脂肪的分解代谢总图
二、脂类的消化、吸收和转运
Chapter28 脂肪酸的分解代谢
甘油三酯 三脂酰甘油脂肪酶
胆固醇酯 胆固醇酯酶
磷脂 磷脂酶 A2
游离的脂肪酸、胆固醇和甘油 -2-单酯经胆汁乳
化、糖化后吸收。
三、脂类的转运和脂蛋白的作用
Chapter28 脂肪酸的分解代谢
甘油三酯、胆固醇酯在体内由脂蛋白转运。
脂蛋白是由疏水脂类为核心围绕着极性脂类，外
面包被一层载脂蛋白。有 7种主要的载脂蛋白。
脂蛋白种类：乳糜微粒、极低密度脂蛋白
（ VLDL）、中间密度脂蛋白（ IDL）、低密
度脂蛋白（ LDL2）、高密度脂蛋白（ HDL）
Chapter28 脂肪酸的分解代谢
四、脂肪酸和甘油三酯的分解代谢
1、甘油三酯的水解 三种脂肪酶
2、甘油的分解（肝脏中进行）
甘油 3-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮
ATP ADP
甘油激酶
NAD+ NADH+H+
磷酸甘油脱氢酶
葡萄糖
TCA循环
C H 2 O H
C H O H
C H 2 O H A T P ADP
C H 2 O P O 3
-
C H O H
C H 2 O H
2
C H 2 O P O 3
-
C
C H 2 O H
O
2
甘 油 激 酶 磷 酸 甘 油 脱 氢 酶
N A D
+
N A D H + H
+
五、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
1904年由 Franz Knoop提出 ——ω-苯基脂肪酸氧化试验 235页
?—氧化的概念（ 234页）
?脂肪酸的 ?-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，
碳链的断裂发生在脂肪酸的 ?-位，即脂肪酸碳
链的断裂方式是每次切除 2个碳原子。 脂肪酸的
?-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪
酸的主要分解方式。
?脂肪酸的 ?-氧化在线粒体中进行
五、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
1、脂肪酸的活化（线粒体外，消耗 2分子 ATP）
?脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被
活化，形成脂酰 CoA，然后进入线粒体进行氧化。
?在 脂酰 CoA合成酶 催化下，由 ATP提供能量，将脂
肪酸转变成脂酰 CoA,
R C H 2 C H 2 C H 2 C O O H + A T P R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
A M P + PPi
脂酰 C o A 合 成酶
R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
A M P ＋ C oA S H R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
S C oA + A M P
Mg++
? a
? a
Franz Knoop’s labeling
Experiments (1904),
fatty acids are degraded
by oxidation at the ?
carbon,i.e.,? oxidation,
2、脂肪酸活化后转运至线粒体内 ——肉（ 毒） 碱
载体转运 234页
一对同工酶,肉碱脂酰转移酶 I 和 肉碱脂酰转移酶 II
肉毒碱 (3-羟基 -4-三甲氨基丁酸 )
3、脂肪酸 β—氧化作用的四步骤（线粒体内完成）
（ 1）脂酰 COA 的 α,β—脱氢作用生成烯脂酰 COA （脱氢）
（ 2）烯脂酰 COA 的水化生成 L（ +） β-羟脂酰 COA （水化）
（ 3） L（ +） β-羟脂酰 COA 的脱氢生成 β-酮脂酰 COA （再脱氢）
（ 4） β-酮脂酰 COA 的硫解生成乙酰 COA和比原来脂酰 COA 少
两个碳原子的脂酰 COA （硫解）
（一）饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
五、脂肪酸的氧化
产物是比原来的脂酰 CoA减少了 2个碳的新的脂酰 CoA
脱氢 R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
S C oA
F A D F A D H 2
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA
脂酰 C o A 脱 氢 酶
水化 R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
H 2 O
烯脂酰 C o A 水合酶
再脱氢 R C H 2 C H C H CO S C oAO H R C H 2 C C H CO S C oAO烯 脂 酰 C o A 脱 氢 酶
N A D + N A D H + H +
硫解 R C H
2 C C H C
O
S C oA
O
R C H 2 C
O
S C oA C H 3 C
O
S C oA
C oA S H
+
硫解酶
此脱氢酶具有立体专一性，只催化 L(+)-?-羟脂酰 CoA的脱氢。
4、脂肪酸 β—氧化作用的总结,
（ 1）需一次活化，消耗一个 ATP的二个高能磷酸键（ 线
粒体 外完成）
（ 2）肉碱载体转运脂酰 COA 进入线粒体（ 关键步骤 ）
（ 3） β—氧化酶都是线粒体酶
（ 4） β—氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解 4个重复步骤
（ 5） β—氧化后形成的乙酰 COA进入 TCA循环，彻底
氧化
五、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
5、脂肪酸 β—氧化过程的能量产生
?脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸
（含 16碳）经过 7次 ?-氧化，可以生成 8个乙酰 CoA，每一
次 ?-氧化，还将生成 1分子 FADH2和 1分子 NADH。软脂酸完
全氧化的反应式为,
? C16H31CO-SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ +7 H2O
??? 8 CH3CO-SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+
?按照一个 NADH产生 2.5个 ATP,1个 FADH2产生 1.5个 ATP,1
个乙酰 CoA完全氧化产生 10个 ATP计算,1分子软脂酰 CoA
在分解代谢过程中共产生 108个 ATP。
?由于软脂酸转化成软脂酰 CoA时消耗了 1分子 ATP中的两
个高能磷酸键的能量（ ATP分解为 AMP,可视为消耗了 2个
ATP），因此,1分子软脂酸完全氧化净生成 108 – 2 =
106 个 ATP
五、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
五、脂肪酸的氧化
（二）不饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
也是经 ?—氧化作用 而降解，但它需要另外两
种酶：一个是 异构酶,一个是 还原酶
1、单不饱和脂肪酸的氧化
单不饱和脂肪酸的氧化除了需要 β—氧化所有
各种酶外，还需要 反烯脂酰 COA异构酶 。
Oxidation of a
monounsaturated
fatty acid,the
enoyl-CoA
isomerase helps to
reposition the
double bond
2、多不饱和脂肪酸的氧化
（二）不饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
五、脂肪酸的氧化
多不饱和脂肪酸的氧化除了需要 β—氧化所有各种
酶外，还需要 反烯脂酰 COA异构酶 和 差向酶 （ D型和
L型的转变）。
Both an isomerase and
a reductase are needed
for oxidizing
polyunsaturated fatty
acids,
五、脂肪酸的氧化
（三）奇数碳原子的 β—氧化
1,首先经反复 β—氧化后，产生丙酰 COA
丙酰 COA 丙酰 COA羧化酶
D-甲基丙
二酸单酰
COA
差向酶 L-甲基丙
二酸单酰
COA
变位酶
琥珀酰 COA TCA循环
2、丙酸有两条途径进行代谢：（ 1）在硫激酶生成 丙酰
COA；（ 2）通过 β—羟丙酸支路，生成乙酰 COA（植
物体内普遍存在）
丙酸代谢途径
五、脂肪酸的氧化
（四） 脂肪酸的其它氧化方式
? ?-氧化：在动物体中,C10 或 C11脂肪酸的碳链末端
碳原子（ ?-碳原子）可以先被氧化，形成 α,ω二羧
酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一
端进行 ?-氧化，最后生成的琥珀酰 CoA可直接进入三
羧酸循环。
? 如 细菌对石油的氧化作用，首先生成二羧酸，然后从两端同
时进行 β—氧化。
? a-氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的 a-碳被氧化
成羟基，生成 a-羟基酸。 a-羟基酸可进一步脱羧、
氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单
氧化酶催化，需要有 O2,Fe2+和抗坏血酸等参加。
六、酮体的代谢
1、酮体的概念：脂肪酸 β—氧化产生的乙酰 COA，在肌肉
细胞中进入 TCA循环，但在肝脏、肾脏细胞内还有另一条
去路，即乙酰 COA 可形成 乙酰乙酸,D-β—羟丁酸、丙酮,
这三种物质统称为酮体。
2、酮体的合成途径以及跟 TCA循环的关系（ 243页）
3、酮体的分解（ 244页）
4、酮体的意义（ 244页）
肝脏不氧化酮体，而是采用酮体的形式将乙酰 COA经血
液运送到其它外周器官去利用，如心脏和肾上腺皮质中主
要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步分解成
乙酰 COA参加 TCA循环。
Ketone bodies are
converted to acetyl-
CoA in extrahepatic
tissues,
Chapter28 脂肪酸的分解代谢
脂肪酸的分解代谢？
Metabolism of Lipids
Chapter28 脂肪酸的分解代谢
一、脂类的概述
● 脂肪是储存能量的重要方式。脂肪的热值即
氧化 1克脂肪所产生的热量，是糖或蛋白质的
2.3倍；
● 磷脂是生物膜的主要成分；
● 类脂及其衍生物有重要的生理作用；
如固醇类物质是某些动物激素和维生素 D及胆酸
的前体。
在实践上脂代谢与人类的某些疾病（如冠心病、
脂肪肝、胆病、肥胖病等）有密切关系。
脂肪的分解代谢总图
二、脂类的消化、吸收和转运
Chapter28 脂肪酸的分解代谢
甘油三酯 三脂酰甘油脂肪酶
胆固醇酯 胆固醇酯酶
磷脂 磷脂酶 A2
游离的脂肪酸、胆固醇和甘油 -2-单酯经胆汁乳
化、糖化后吸收。
三、脂类的转运和脂蛋白的作用
Chapter28 脂肪酸的分解代谢
甘油三酯、胆固醇酯在体内由脂蛋白转运。
脂蛋白是由疏水脂类为核心围绕着极性脂类，外
面包被一层载脂蛋白。有 7种主要的载脂蛋白。
脂蛋白种类：乳糜微粒、极低密度脂蛋白
（ VLDL）、中间密度脂蛋白（ IDL）、低密
度脂蛋白（ LDL2）、高密度脂蛋白（ HDL）
Chapter28 脂肪酸的分解代谢
四、脂肪酸和甘油三酯的分解代谢
1、甘油三酯的水解 三种脂肪酶
2、甘油的分解（肝脏中进行）
甘油 3-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮
ATP ADP
甘油激酶
NAD+ NADH+H+
磷酸甘油脱氢酶
葡萄糖
TCA循环
C H 2 O H
C H O H
C H 2 O H A T P ADP
C H 2 O P O 3
-
C H O H
C H 2 O H
2
C H 2 O P O 3
-
C
C H 2 O H
O
2
甘 油 激 酶 磷 酸 甘 油 脱 氢 酶
N A D
+
N A D H + H
+
五、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
1904年由 Franz Knoop提出 ——ω-苯基脂肪酸氧化试验 235页
?—氧化的概念（ 234页）
?脂肪酸的 ?-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，
碳链的断裂发生在脂肪酸的 ?-位，即脂肪酸碳
链的断裂方式是每次切除 2个碳原子。 脂肪酸的
?-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪
酸的主要分解方式。
?脂肪酸的 ?-氧化在线粒体中进行
五、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
1、脂肪酸的活化（线粒体外，消耗 2分子 ATP）
?脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被
活化，形成脂酰 CoA，然后进入线粒体进行氧化。
?在 脂酰 CoA合成酶 催化下，由 ATP提供能量，将脂
肪酸转变成脂酰 CoA,
R C H 2 C H 2 C H 2 C O O H + A T P R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
A M P + PPi
脂酰 C o A 合 成酶
R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
A M P ＋ C oA S H R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
S C oA + A M P
Mg++
? a
? a
Franz Knoop’s labeling
Experiments (1904),
fatty acids are degraded
by oxidation at the ?
carbon,i.e.,? oxidation,
2、脂肪酸活化后转运至线粒体内 ——肉（ 毒） 碱
载体转运 234页
一对同工酶,肉碱脂酰转移酶 I 和 肉碱脂酰转移酶 II
肉毒碱 (3-羟基 -4-三甲氨基丁酸 )
3、脂肪酸 β—氧化作用的四步骤（线粒体内完成）
（ 1）脂酰 COA 的 α,β—脱氢作用生成烯脂酰 COA （脱氢）
（ 2）烯脂酰 COA 的水化生成 L（ +） β-羟脂酰 COA （水化）
（ 3） L（ +） β-羟脂酰 COA 的脱氢生成 β-酮脂酰 COA （再脱氢）
（ 4） β-酮脂酰 COA 的硫解生成乙酰 COA和比原来脂酰 COA 少
两个碳原子的脂酰 COA （硫解）
（一）饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
五、脂肪酸的氧化
产物是比原来的脂酰 CoA减少了 2个碳的新的脂酰 CoA
脱氢 R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
S C oA
F A D F A D H 2
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA
脂酰 C o A 脱 氢 酶
水化 R C H 2 C C
H
H
C
O
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O
S C oA
O H
H 2 O
烯脂酰 C o A 水合酶
再脱氢 R C H 2 C H C H CO S C oAO H R C H 2 C C H CO S C oAO烯 脂 酰 C o A 脱 氢 酶
N A D + N A D H + H +
硫解 R C H
2 C C H C
O
S C oA
O
R C H 2 C
O
S C oA C H 3 C
O
S C oA
C oA S H
+
硫解酶
此脱氢酶具有立体专一性，只催化 L(+)-?-羟脂酰 CoA的脱氢。
4、脂肪酸 β—氧化作用的总结,
（ 1）需一次活化，消耗一个 ATP的二个高能磷酸键（ 线
粒体 外完成）
（ 2）肉碱载体转运脂酰 COA 进入线粒体（ 关键步骤 ）
（ 3） β—氧化酶都是线粒体酶
（ 4） β—氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解 4个重复步骤
（ 5） β—氧化后形成的乙酰 COA进入 TCA循环，彻底
氧化
五、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
5、脂肪酸 β—氧化过程的能量产生
?脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸
（含 16碳）经过 7次 ?-氧化，可以生成 8个乙酰 CoA，每一
次 ?-氧化，还将生成 1分子 FADH2和 1分子 NADH。软脂酸完
全氧化的反应式为,
? C16H31CO-SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ +7 H2O
??? 8 CH3CO-SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+
?按照一个 NADH产生 2.5个 ATP,1个 FADH2产生 1.5个 ATP,1
个乙酰 CoA完全氧化产生 10个 ATP计算,1分子软脂酰 CoA
在分解代谢过程中共产生 108个 ATP。
?由于软脂酸转化成软脂酰 CoA时消耗了 1分子 ATP中的两
个高能磷酸键的能量（ ATP分解为 AMP,可视为消耗了 2个
ATP），因此,1分子软脂酸完全氧化净生成 108 – 2 =
106 个 ATP
五、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
五、脂肪酸的氧化
（二）不饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
也是经 ?—氧化作用 而降解，但它需要另外两
种酶：一个是 异构酶,一个是 还原酶
1、单不饱和脂肪酸的氧化
单不饱和脂肪酸的氧化除了需要 β—氧化所有
各种酶外，还需要 反烯脂酰 COA异构酶 。
Oxidation of a
monounsaturated
fatty acid,the
enoyl-CoA
isomerase helps to
reposition the
double bond
2、多不饱和脂肪酸的氧化
（二）不饱和偶碳脂肪酸的 ?—氧化作用
五、脂肪酸的氧化
多不饱和脂肪酸的氧化除了需要 β—氧化所有各种
酶外，还需要 反烯脂酰 COA异构酶 和 差向酶 （ D型和
L型的转变）。
Both an isomerase and
a reductase are needed
for oxidizing
polyunsaturated fatty
acids,
五、脂肪酸的氧化
（三）奇数碳原子的 β—氧化
1,首先经反复 β—氧化后，产生丙酰 COA
丙酰 COA 丙酰 COA羧化酶
D-甲基丙
二酸单酰
COA
差向酶 L-甲基丙
二酸单酰
COA
变位酶
琥珀酰 COA TCA循环
2、丙酸有两条途径进行代谢：（ 1）在硫激酶生成 丙酰
COA；（ 2）通过 β—羟丙酸支路，生成乙酰 COA（植
物体内普遍存在）
丙酸代谢途径
五、脂肪酸的氧化
（四） 脂肪酸的其它氧化方式
? ?-氧化：在动物体中,C10 或 C11脂肪酸的碳链末端
碳原子（ ?-碳原子）可以先被氧化，形成 α,ω二羧
酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一
端进行 ?-氧化，最后生成的琥珀酰 CoA可直接进入三
羧酸循环。
? 如 细菌对石油的氧化作用，首先生成二羧酸，然后从两端同
时进行 β—氧化。
? a-氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的 a-碳被氧化
成羟基，生成 a-羟基酸。 a-羟基酸可进一步脱羧、
氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单
氧化酶催化，需要有 O2,Fe2+和抗坏血酸等参加。
六、酮体的代谢
1、酮体的概念：脂肪酸 β—氧化产生的乙酰 COA，在肌肉
细胞中进入 TCA循环，但在肝脏、肾脏细胞内还有另一条
去路，即乙酰 COA 可形成 乙酰乙酸,D-β—羟丁酸、丙酮,
这三种物质统称为酮体。
2、酮体的合成途径以及跟 TCA循环的关系（ 243页）
3、酮体的分解（ 244页）
4、酮体的意义（ 244页）
肝脏不氧化酮体，而是采用酮体的形式将乙酰 COA经血
液运送到其它外周器官去利用，如心脏和肾上腺皮质中主
要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步分解成
乙酰 COA参加 TCA循环。
Ketone bodies are
converted to acetyl-
CoA in extrahepatic
tissues,
