Chapter36 RNA的生物合成和加工
RNA的生物合成？
Transcription of DNA
Chapter36 RNA的生物合成与加工
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
转录 ----生物体以 DNA为模板合成 RNA的过程，转录所需
的酶叫 RNA聚合酶 （依赖 DNA的 RNA聚合酶）
复制和转录的异同点
(transcription)
?相同点, 1.都以 DNA为模板
? 2.原料为核苷酸
? 3.合成方向均为 5′→3′ 方向
? 4.都需要依赖 DNA的聚合酶
? 5.遵守碱基互补配对规律
? 6.产物为多聚核苷酸链
? 不同点,复制 转录
? 模板 两股链均作为模板 模板链作为模板
? 原料 dNTP NTP
? 聚合酶 DNA聚合酶 RNA聚合酶
? 产物 子代 DNA双链 mRNA;tRNA;rRNA
? 配对 A-T； G-C A-U； T-A； G-C
? 引物 需 RNA引物 不需要引物
? 方式 (特点 ) 半保留复制 不对称转录
转录单位,RNA链的转录起始于 DNA模板的一个特定位
点（ 启动子 promoter），并在另一位点处终止（ 终止子
terminator），此转录区域称为转录单位。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（一）模板和酶
1、转录模板
两股 DNA单链中只有一股可转录,可作为模板转录成 RNA的
一股称为 模板链,对应的一股互补链称为 编码链,能转录出
mRNA然后指导蛋白质合成的部分称为 结构基因,其余的 DNA可
能转录 (rRNA,tRNA),也可能不转录。
不对称转录,DNA分子上一股可转录,另一股不转录 ;模板链
并非永远在同一单链上。
3
5
5
3
′
′
′
′
G C AG T A C A T G T C… …
……
5
5
3
3
′ ′
′′
DNA
C G T C A T G T AC A G
编码链
模板链
G C A G U A C A U G U C m R N A
转录
A l a - V a l - H i s - V a l… …N C 肽
翻译
反意义链或负链
有意义链或正链
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（一）模板和酶 2,RNA聚合酶
（ 1）原核生物的 RNA聚合酶 大肠杆菌
? 分子量为 480kD，由四个亚基组成 α2ββ′σ(全酶 )
? 去掉 σ亚基称为 核心酶
RNA聚合酶各亚基及其功能
?（ 2）真核生物的 RNA聚合酶
三种 RNA聚合酶 Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,它们专一地转录不同的基因,其
转录过程和产物已各不相同,三种 RNA聚合酶对鹅膏覃碱的敏感
性反应不同。
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（一）模板和酶 2,RNA聚合酶
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（一）模板和酶
3,RNA聚合酶 与模板的辨认结合
? 原核生物的 RNA聚合酶是结合到 DNA的启动区开始转录
的,靠其 σ亚基辨认启动区。启动区具有共有的序列称为 保
守序列 或一致性序列,
σ亚基的作用是识别启动子，启动 RNA的合成,核心酶 的
作用是只能使已开始合成的 RNA链延长 。（ 456页表 36-1）。
σ因子识别不同启动子的能力不同，体现在不同基因具有不
同的转录效率。
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（二） 转录过程
RNA聚合酶催化的转录过程可分为起始、延长和终止三个
步骤（请看 456页 图 36-2）
?1、转录的起始
? 原核生物的转录起始
RNA聚合酶与模板 DNA的特定部位，即启动子（ promoter，
也称启动基因）的某一部位结合。启动子是指 RNA聚合酶能识
别、结合和开始转录的一段 DNA序列 。 RNA酶结合到 DNA链
上,DNA双链部分解开形成转录空泡,原核生物由 σ因子辨认转
录起始位点,真核生物在 -35区有 5′-TTGACA,在 -10区有
TATAAT盒
转录起始不需引物,
第一个磷酸二酯键形成后,σ亚单位即脱落下来,
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（二） 转录过程
?2、转录的延伸
? 原核生物和真核生物基本相同
? σ亚基脱落，核心酶构象改变
? RNA的 5′ 端伸展再转录空泡之外
? 模板为 A,转录产物相应为 U
? 原核生物的转录和翻译同时进行
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（二） 转录过程
?3、转录的终止
（ 1）原核生物转录终止的模式,
? ρ 依赖因子 (ρ 因子能与 RNA结合，还具有 ATP酶和
解链酶的活性 )
? 不依赖 ρ 因子 终止区的碱基可形成特殊的结构
? RNA 3′ 形成茎环结构和一串寡聚 U
（ 2） 真核生物的转录终止
? 编码链上存在转录终止的修饰点 AATAAA
? 真核生物 mRNA带有 polyA尾巴；
DNA链的 3′ -端附
近有 回文结构,富
含 G-C碱基，随后
紧密相连的是 A-T
碱基，当以这段终
止信号为模板转录
出的 RNA即形成具
有茎环的 发夹形结
构,其 3′ -端含有
一串 UUUU…… 的
尾巴，这发夹结构
阻碍了聚合酶的进
一步延伸,RNA链
的合成即终止，寡
聚 U可能提供信号
使 RNA聚合酶脱离
模板。
转录的过程
启动子 结构基因 终止区 3 ′
3 ′
5 ′
5 ′
p p p G5 ′
p p p G5 ′
5′
ρ
p p p G m R N A5 ′
二、转录后加工
? （一） 真核生物 mRNA的转录后加工
? 1、首、尾的修饰
? 5′ --端帽子结构的形 (m7GpppG)
? 0型帽子
? Ⅰ 型帽子
? 3′ --端 poly A尾巴的生成
Chapter36 RNA的生物合成与加工
（一） 真核生物 mRNA的转录后加工
2、真核生物 mRNA前体的剪接
? ① hnRNA和 snRNA
– hnRNA →mRNA
– snRNA U族 300个核苷酸组成
? 与核内蛋白质组成 snRNP
? 与内含子的剪切有关
? ② 断裂基因 (split gene)
– 外显子 (exon)
– 内含子 (intron)
Chapter36 RNA的生物合成与加工
二、转录后加工
m 7 G p p p
A A A n A - - O H
m 7 G p p p A A A n A - - O H
m 7 G p p p A A A n A - - O H
内含子
核浆
胞浆
m R N A 前身
能翻译的 m R NA
外显子 1
外显子 2
R N A 剪接
转运
③ mRNA 的剪接 套索剪切模式
? （二） 真核生物 tRNA的转录后加工
? 切除部分序列,
– 5′-端 一段前导序列
– 反密码子环 一段插入序列
? 3′-端 CCA-OH的生成
– tRNA核苷酸基转移酶
? 某些碱基的化学修饰,
– 甲基化
– 还原反应 DHU
– 脱氨反应
Chapter36 RNA的生物合成与加工
二、转录后加工
? （三） 真核生物 rRNA转录后加工
18s 5, 8 s 28s
1 8 s - - r R N A
5, 8 s 和 2 8 s - - r R N A
真核细胞的
rRNA基因
(rDNA)属于
称为丰富基因
族的 DNA序
列，也称为高
度重复序列。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
二、转录后加工
Chapter36 RNA的生物合成与加工
三、相关概念
（一）启动子和转录因子
什么是
启动子？
启动子是指 RNA聚合酶识别、结合和开始转录
的一段 DNA系列。
什么是转
录因子？
RNA聚合酶在进行转录时常需要一些辅助因
子（蛋白质）参与作用，称之为转录因子。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
三、相关概念
（二）终止子和终止因子
什么是
终止子？ 提供转录停止信号的一段 DNA系列，称为终止子。
什么是终
止因子？
协助 RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子（蛋白
质）则称为终止因子。
有些终止子的作用可被特异的因子所阻止，使 RNA聚合酶
得以越过终止子继续转录，这种现象成为通读 (readthrough)；
这类引起抗终止作用的蛋白质称为抗终止因子。
所有原核生物的终止子在终止点之前均有一个回文结构，
转录的 RNA可形成, 发夹结构, 。 NusA识别终止子。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
三、相关概念
（三）核 酶
? 核酶 （ ribozyme） ----具有催化活性的
RNA
? 1982 T.R,Cech 四膜虫 rRNA前体
? 1983 S.Altman RNase P对 tRNA前体
加工
? 锤头状核酶，发夹状核酶
? 人工核酶 (抗感染，抗肿瘤 )
Chapter36 RNA的生物合成与加工
四,转录过程的调节控制
时序调控和
适应调控
遗传信息的表达可按一定的时间程序发生变化，
而且随着细胞内外环境条件的改变而加以调整。
转录水平的调控和翻译水平的调控 关键是转录水平调控
操纵子结
构模型
所谓操纵子即是指细菌基因表达和调控的单位，
它包括结构基因、调节基因和由调节基因产物
所识别的控制系列，通常在功能上彼此有关的
编码基因串联在一起，有共同的启动子并受操
纵基因的控制。。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
四,在 RNA指导下的 RNA和 DNA的合成
（一） RNA的复制
以 RNA为模板合成 RNA,是病毒 RNA的特殊繁殖方式。有
实验指出，当病毒 RNA侵入寄主细胞后，这些病毒在 RNA复制
酶催化下即可自行复制产生新的病毒 RNA。复制酶不存在于正
常大肠杆菌细胞中，只有受感染时，寄主细胞才产生复制酶。
RNA复制酶需要专一性的 RNA模板，例如 Qβ 噬菌体的
RNA复制酶只能用 Qβ 病毒 RNA为模板，它不用寄主的 RNA
为模板。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
四,在 RNA指导下的 RNA和 DNA的合成
（二） RNA的逆转录
（ 1）什么是逆转录？
以 RNA为模板，按 RNA中的核苷酸顺序合成 DNA，这与通
常转录过程中遗传信息流从 DNA到 RNA的方向相反，故称为
逆转录。 如劳氏病毒则以 RNA为模板反转录为 DNA，然后再
从 DNA转录为 RNA。
（ 2）逆转录酶,即, RNA指导的 DNA聚合酶”
1970年从致癌 RNA病毒中发现逆转录酶，有力地证明了
,前病毒学说,,这类病毒感染并不引起细胞死亡，而使细胞
发生恶性转化。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
四,在 RNA指导下的 RNA和 DNA的合成
（二） RNA的逆转录
（ 3）逆转录酶的性质
① 以 RNA作模板，在其上合成一条互补的 DNA链，形成 RNA-
DNA杂种分子（ RNA指导的 DNA聚合酶活力 ）。
② 在新合成的 DNA链上合成另一条互补的 DNA链，形成双链
DNA分子（ DNA指导的 DNA聚合酶活力 ）。
③ 核酸外切酶的作用，切除杂种分子中的 RNA部分。
（ 4） 逆转录的生物学意义,有助于人们对 RNA病毒
致癌机制的了解，防止逆转录病毒的致癌作用。
病毒 RNA的逆转录过程
Reverse transcriptases catalyzes the
sythesis of DNA from RNA template,
RNA的生物合成？
Transcription of DNA
Chapter36 RNA的生物合成与加工
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
转录 ----生物体以 DNA为模板合成 RNA的过程，转录所需
的酶叫 RNA聚合酶 （依赖 DNA的 RNA聚合酶）
复制和转录的异同点
(transcription)
?相同点, 1.都以 DNA为模板
? 2.原料为核苷酸
? 3.合成方向均为 5′→3′ 方向
? 4.都需要依赖 DNA的聚合酶
? 5.遵守碱基互补配对规律
? 6.产物为多聚核苷酸链
? 不同点,复制 转录
? 模板 两股链均作为模板 模板链作为模板
? 原料 dNTP NTP
? 聚合酶 DNA聚合酶 RNA聚合酶
? 产物 子代 DNA双链 mRNA;tRNA;rRNA
? 配对 A-T； G-C A-U； T-A； G-C
? 引物 需 RNA引物 不需要引物
? 方式 (特点 ) 半保留复制 不对称转录
转录单位,RNA链的转录起始于 DNA模板的一个特定位
点（ 启动子 promoter），并在另一位点处终止（ 终止子
terminator），此转录区域称为转录单位。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（一）模板和酶
1、转录模板
两股 DNA单链中只有一股可转录,可作为模板转录成 RNA的
一股称为 模板链,对应的一股互补链称为 编码链,能转录出
mRNA然后指导蛋白质合成的部分称为 结构基因,其余的 DNA可
能转录 (rRNA,tRNA),也可能不转录。
不对称转录,DNA分子上一股可转录,另一股不转录 ;模板链
并非永远在同一单链上。
3
5
5
3
′
′
′
′
G C AG T A C A T G T C… …
……
5
5
3
3
′ ′
′′
DNA
C G T C A T G T AC A G
编码链
模板链
G C A G U A C A U G U C m R N A
转录
A l a - V a l - H i s - V a l… …N C 肽
翻译
反意义链或负链
有意义链或正链
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（一）模板和酶 2,RNA聚合酶
（ 1）原核生物的 RNA聚合酶 大肠杆菌
? 分子量为 480kD，由四个亚基组成 α2ββ′σ(全酶 )
? 去掉 σ亚基称为 核心酶
RNA聚合酶各亚基及其功能
?（ 2）真核生物的 RNA聚合酶
三种 RNA聚合酶 Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,它们专一地转录不同的基因,其
转录过程和产物已各不相同,三种 RNA聚合酶对鹅膏覃碱的敏感
性反应不同。
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（一）模板和酶 2,RNA聚合酶
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（一）模板和酶
3,RNA聚合酶 与模板的辨认结合
? 原核生物的 RNA聚合酶是结合到 DNA的启动区开始转录
的,靠其 σ亚基辨认启动区。启动区具有共有的序列称为 保
守序列 或一致性序列,
σ亚基的作用是识别启动子，启动 RNA的合成,核心酶 的
作用是只能使已开始合成的 RNA链延长 。（ 456页表 36-1）。
σ因子识别不同启动子的能力不同，体现在不同基因具有不
同的转录效率。
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（二） 转录过程
RNA聚合酶催化的转录过程可分为起始、延长和终止三个
步骤（请看 456页 图 36-2）
?1、转录的起始
? 原核生物的转录起始
RNA聚合酶与模板 DNA的特定部位，即启动子（ promoter，
也称启动基因）的某一部位结合。启动子是指 RNA聚合酶能识
别、结合和开始转录的一段 DNA序列 。 RNA酶结合到 DNA链
上,DNA双链部分解开形成转录空泡,原核生物由 σ因子辨认转
录起始位点,真核生物在 -35区有 5′-TTGACA,在 -10区有
TATAAT盒
转录起始不需引物,
第一个磷酸二酯键形成后,σ亚单位即脱落下来,
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（二） 转录过程
?2、转录的延伸
? 原核生物和真核生物基本相同
? σ亚基脱落，核心酶构象改变
? RNA的 5′ 端伸展再转录空泡之外
? 模板为 A,转录产物相应为 U
? 原核生物的转录和翻译同时进行
一、在 DNA指导下 RNA的合成 —— 转录
（二） 转录过程
?3、转录的终止
（ 1）原核生物转录终止的模式,
? ρ 依赖因子 (ρ 因子能与 RNA结合，还具有 ATP酶和
解链酶的活性 )
? 不依赖 ρ 因子 终止区的碱基可形成特殊的结构
? RNA 3′ 形成茎环结构和一串寡聚 U
（ 2） 真核生物的转录终止
? 编码链上存在转录终止的修饰点 AATAAA
? 真核生物 mRNA带有 polyA尾巴；
DNA链的 3′ -端附
近有 回文结构,富
含 G-C碱基，随后
紧密相连的是 A-T
碱基，当以这段终
止信号为模板转录
出的 RNA即形成具
有茎环的 发夹形结
构,其 3′ -端含有
一串 UUUU…… 的
尾巴，这发夹结构
阻碍了聚合酶的进
一步延伸,RNA链
的合成即终止，寡
聚 U可能提供信号
使 RNA聚合酶脱离
模板。
转录的过程
启动子 结构基因 终止区 3 ′
3 ′
5 ′
5 ′
p p p G5 ′
p p p G5 ′
5′
ρ
p p p G m R N A5 ′
二、转录后加工
? （一） 真核生物 mRNA的转录后加工
? 1、首、尾的修饰
? 5′ --端帽子结构的形 (m7GpppG)
? 0型帽子
? Ⅰ 型帽子
? 3′ --端 poly A尾巴的生成
Chapter36 RNA的生物合成与加工
（一） 真核生物 mRNA的转录后加工
2、真核生物 mRNA前体的剪接
? ① hnRNA和 snRNA
– hnRNA →mRNA
– snRNA U族 300个核苷酸组成
? 与核内蛋白质组成 snRNP
? 与内含子的剪切有关
? ② 断裂基因 (split gene)
– 外显子 (exon)
– 内含子 (intron)
Chapter36 RNA的生物合成与加工
二、转录后加工
m 7 G p p p
A A A n A - - O H
m 7 G p p p A A A n A - - O H
m 7 G p p p A A A n A - - O H
内含子
核浆
胞浆
m R N A 前身
能翻译的 m R NA
外显子 1
外显子 2
R N A 剪接
转运
③ mRNA 的剪接 套索剪切模式
? （二） 真核生物 tRNA的转录后加工
? 切除部分序列,
– 5′-端 一段前导序列
– 反密码子环 一段插入序列
? 3′-端 CCA-OH的生成
– tRNA核苷酸基转移酶
? 某些碱基的化学修饰,
– 甲基化
– 还原反应 DHU
– 脱氨反应
Chapter36 RNA的生物合成与加工
二、转录后加工
? （三） 真核生物 rRNA转录后加工
18s 5, 8 s 28s
1 8 s - - r R N A
5, 8 s 和 2 8 s - - r R N A
真核细胞的
rRNA基因
(rDNA)属于
称为丰富基因
族的 DNA序
列，也称为高
度重复序列。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
二、转录后加工
Chapter36 RNA的生物合成与加工
三、相关概念
（一）启动子和转录因子
什么是
启动子？
启动子是指 RNA聚合酶识别、结合和开始转录
的一段 DNA系列。
什么是转
录因子？
RNA聚合酶在进行转录时常需要一些辅助因
子（蛋白质）参与作用，称之为转录因子。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
三、相关概念
（二）终止子和终止因子
什么是
终止子？ 提供转录停止信号的一段 DNA系列，称为终止子。
什么是终
止因子？
协助 RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子（蛋白
质）则称为终止因子。
有些终止子的作用可被特异的因子所阻止，使 RNA聚合酶
得以越过终止子继续转录，这种现象成为通读 (readthrough)；
这类引起抗终止作用的蛋白质称为抗终止因子。
所有原核生物的终止子在终止点之前均有一个回文结构，
转录的 RNA可形成, 发夹结构, 。 NusA识别终止子。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
三、相关概念
（三）核 酶
? 核酶 （ ribozyme） ----具有催化活性的
RNA
? 1982 T.R,Cech 四膜虫 rRNA前体
? 1983 S.Altman RNase P对 tRNA前体
加工
? 锤头状核酶，发夹状核酶
? 人工核酶 (抗感染，抗肿瘤 )
Chapter36 RNA的生物合成与加工
四,转录过程的调节控制
时序调控和
适应调控
遗传信息的表达可按一定的时间程序发生变化，
而且随着细胞内外环境条件的改变而加以调整。
转录水平的调控和翻译水平的调控 关键是转录水平调控
操纵子结
构模型
所谓操纵子即是指细菌基因表达和调控的单位，
它包括结构基因、调节基因和由调节基因产物
所识别的控制系列，通常在功能上彼此有关的
编码基因串联在一起，有共同的启动子并受操
纵基因的控制。。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
四,在 RNA指导下的 RNA和 DNA的合成
（一） RNA的复制
以 RNA为模板合成 RNA,是病毒 RNA的特殊繁殖方式。有
实验指出，当病毒 RNA侵入寄主细胞后，这些病毒在 RNA复制
酶催化下即可自行复制产生新的病毒 RNA。复制酶不存在于正
常大肠杆菌细胞中，只有受感染时，寄主细胞才产生复制酶。
RNA复制酶需要专一性的 RNA模板，例如 Qβ 噬菌体的
RNA复制酶只能用 Qβ 病毒 RNA为模板，它不用寄主的 RNA
为模板。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
四,在 RNA指导下的 RNA和 DNA的合成
（二） RNA的逆转录
（ 1）什么是逆转录？
以 RNA为模板，按 RNA中的核苷酸顺序合成 DNA，这与通
常转录过程中遗传信息流从 DNA到 RNA的方向相反，故称为
逆转录。 如劳氏病毒则以 RNA为模板反转录为 DNA，然后再
从 DNA转录为 RNA。
（ 2）逆转录酶,即, RNA指导的 DNA聚合酶”
1970年从致癌 RNA病毒中发现逆转录酶，有力地证明了
,前病毒学说,,这类病毒感染并不引起细胞死亡，而使细胞
发生恶性转化。
Chapter36 RNA的生物合成与加工
四,在 RNA指导下的 RNA和 DNA的合成
（二） RNA的逆转录
（ 3）逆转录酶的性质
① 以 RNA作模板，在其上合成一条互补的 DNA链，形成 RNA-
DNA杂种分子（ RNA指导的 DNA聚合酶活力 ）。
② 在新合成的 DNA链上合成另一条互补的 DNA链，形成双链
DNA分子（ DNA指导的 DNA聚合酶活力 ）。
③ 核酸外切酶的作用，切除杂种分子中的 RNA部分。
（ 4） 逆转录的生物学意义,有助于人们对 RNA病毒
致癌机制的了解，防止逆转录病毒的致癌作用。
病毒 RNA的逆转录过程
Reverse transcriptases catalyzes the
sythesis of DNA from RNA template,
