Chapter25 磷酸戊糖途径和糖的
其他代谢途径
Pentose phosphate pathway
三羧酸循环
乙醛酸循环
？
Chapter25
Pentose phosphate pathway
一、磷酸戊糖途径的发现
又叫, 己糖磷酸支路 HMP”
● 糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被
分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径 。
糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但
许多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢
途径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微
生物体中，约有 30％的葡萄糖可能由此途径进行氧化。
1、磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）
2
磷酸戊糖
途径
细胞质中
? 磷酸戊糖 —— 磷酸戊糖为 代表性中间产物 。
? 支路 —— 糖酵解在磷酸己糖 处分生出的新途径 。
二、磷酸戊糖途径（ 147页）
二、磷酸戊糖途径（ 147页）
2、磷酸戊糖途径分氧化阶段和非氧化阶段 。
第一阶段（氧化阶段）,6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成 5-磷酸
核酮糖。 C1脱羧释出 CO2。
6-磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶,NADPH反馈抑制该酶活性
第二阶段（非氧化阶段）：磷酸戊糖（即 5-磷酸 核酮糖）
分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途径
（ EMP途径）。
其间涉及 转酮反应,酮糖上的二碳单位经转酮酶的催化
转移到醛糖的第一碳上，条件是供体 C3为 L-型。
转醛反应,由转醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳
单位转移到另一个磷酸醛的 C1上。
3、过程
2核糖 -5-磷酸
4木酮糖 -5-磷酸
6× 葡萄糖 -6-磷酸
糖
酵
解
6 × 6-磷酸葡萄糖 酸
6 NADP+
6 NADPH+6H+
6 × 核酮糖 -5-磷酸
6 NADP+
6 NADPH+6H+ 6 CO2 2景天酮糖 -7-磷酸
2甘油醛 -3-磷酸
2果糖 -6-磷 酸
2赤藓糖 -4-磷酸
2甘油醛 -3-磷酸
氧化阶段 (脱碳产能 ) 非氧化阶段 (重组 )
2NADPH 生物氧化 O2 5ATP + 2H2O
6(葡萄糖 -6-磷酸 )+6O2 6(5-磷酸核酮糖 )+6CO2+6H2O+30ATP
葡萄糖 +O2 6CO2+6H2O+24ATP(6× 5-6(活化 ))
5(6-磷酸葡萄糖 )
TPP
Donor
(ketose)
Acceptor
(aldose)
（转酮醇酶）
赤藓糖 木酮糖 -5-磷酸
景天庚酮糖 赤藓糖
Donor
(ketose)
Acceptor
(aldose)
转二羟丙酮酶
Pentose phosphate pathway
Chapter25
● 2、产生 NADPH,为生物合成提供还原力 ；
● 3,产物 —— 磷酸核糖用于 DNA,RNA的合成 ；
NADPH使红细胞中还原性谷胱甘肽再生，对维持红细
胞的还原性有重要作用 ；
—— 木酮糖 是植物光合作用从 CO2合成葡萄糖的部分途径 ；
三、磷酸戊糖途径的生理意义（ 有关的酶均在细胞质中）
● 1,产能 —— 不通过糖酵解 ；
—— 各种单糖用于合成各类多糖 ；
四、糖的其他代谢途径
（一） 糖的异生 (gluconeogenesis)
1、概念
由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程叫糖的异生，
又叫生糖作用。
2、部位,肝脏 是糖异生的主要器官。
3、过程,糖酵解 7步可逆步骤 + 3特异反应
基本上是糖酵解的逆过程，但必需越过三个“能障”即由
己糖激酶、果糖磷酸激酶 和 丙酮酸激酶 催化的三步反应。
以丙酮酸为例,
1、丙酮酸羧化支路：丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸羧化
酶的作用生成草酰乙酸，再转化成苹果酸，穿出线粒体。
苹果酸又生成草酰乙酸，在磷酸丙酮酸羧化激酶生成
磷酸烯醇式丙酮酸。
2、沿酵解途径至 1,6-二磷酸果糖
3,1,6-二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成 6-磷
酸果糖,越过第二个, 能障, 。
4,6-磷酸果糖逆行至 6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖 -6-磷
酸酶催化生成葡萄糖,越过第三个, 能障, 。
总结：从两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共消耗 6分子 ATP。
关键酶是 果糖二磷酸酶,受 AMP,ADP的抑制,ATP的激活 。
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD
+
⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
N A D H ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H
2
0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G = - 0.6 k c a l / mol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G = - 0.4 k c a l / mol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G = +0.3k c a l / mo l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G = - 4.0 k c a l / mol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G = +0.2k c a l / mo l Δ G = - 0.8 k c a l / mol
( 可逆 ) （可逆）
2 丙酮酸
第 1步
丙酮酸 →
磷酸烯醇式丙酮酸
提问,如何进行？
答案,提供
更多的活化
能量。
草
酰
乙
酸
丙
酮
酸
丙酮酸羧化酶
CO2 ATP ADP+Pi GTP GDP CO2
烯醇丙酮酸磷酸羧化酶
磷酸
烯醇
式丙
酮酸
提问,这里 CO2的作用是什么？
能量载体
合成的 草酰乙酸新 － COOH中储存了 ATP水解
的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自
由能上升。
? 磷酸烯醇式
丙酮酸逆行
至 1,6-二磷
酸果糖
? 第 2步
葡萄糖 糖原 （淀粉）
A T P
① 己糖激酶
6- 磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 1 - 磷酸葡萄糖
② 磷酸葡萄糖
异构酶
6- 磷酸果糖
A T P
③ 磷酸果糖激酶
1, 6 —二磷酸果糖
④ 醛缩酶
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
①活化
Δ G= - 7.5 k c a l/ mol
( 不可逆 )
②异构
Δ G= - 0.6 k c a l/ mol
( 可逆 )
③二次活化
Δ G= - 5.0 k c a l/ mol
( 不可逆 )
④裂解
Δ G= - 0.3 k c a l/ mol
( 可逆 )
磷酸化酶
磷酸
ADP
ADP
? 提问,如何进行？
? 水解酶催化 O
O H
OH
C H 2 C H
2 O H
O
P
P
6-磷酸果糖
P P
O
O H
OH
C H 2 C H
2 O
O
P
1,6-二磷
酸果糖
?答案,在 水解 酶作
用下水解。
?第 3步
糖原的形成
? 提问,丙酮酸通过糖异生形成一个 G，消耗多少
个 ATP能量？
? 答案,6（ 4（ ⑩ 2× 2） +2（ ⑦ 1 × 2） ）
葡 萄糖
A TP A D P
葡糖 -6 - 磷酸
葡 糖磷 酸 变位 酶
葡糖 -1 - 磷酸
UDP 焦磷 酸 化酶
U TP
PPi
UD PG
糖 原合 成 酶
R 引物
UDP
A TP
ADP
R-α -1, 4 葡 萄糖链
分支 酶
糖原
R- 小段 葡 萄 糖多 糖链
糖原核心 糖原核心
分支 酶
（ 4→ 6 糖苷 转移 酶）
1
4
1
6
提问,哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？
? 答案,凡能转变成糖代谢中间产物的物质 。
乳酸 回炉再造－解毒、节能
饥饿状态下 氨基酸、甘油 维
持血糖浓度
纤维素 有机酸
微生物发酵 糖异生 葡萄
糖、
糖原
提问,其他多糖是如何产生的？
答案,由 磷酸戊糖途径提供各种
单糖,由类似糖元合成途径合成。
？
4、糖异生途径的前体
（ 1）凡是能生成丙酮酸的物质都可以进入 糖异生途径，
生成葡萄糖。
（ 2）大多数氨基酸是生糖氨基酸 。
（ 3）肌肉运动产生的乳酸，可迅速进入肝脏，转化成丙
酮酸进入 糖异生途径，变成葡萄糖，再进入血液运送到
肌肉中去利用，这个过程叫 Cori循环。
（ 4）反刍动物体内产生的乙酸、丙酸、丁酸主要进入 糖
异生途径合成葡萄糖。
5、糖异生作用的调节（ 157页）
葡萄糖的异生作用 和 糖酵解作用 相互制约又相互
协调，主要是通过控制关键酶的活性来实现的。
, 无用循环, 和, 可立氏循环（ Cori cycle)”，
157页。 6、糖异生作用的意义
（ 1）糖异生作用是重要的葡萄糖合成途径，在饥饿情况
下保证血糖浓度的相对恒定 。
（ 2）糖异生作用与乳酸的利用有密切的关系，预防乳酸
性酸中毒和应急反应等 。
（ 3）糖异生作用有利于协助氨基酸代谢 。
（二） 乙醛酸循环 （ glyoxylate cycle）
在植物和微生物体中还可通过所谓, 乙醛酸循
环, 使乙酰 CoA转变成琥珀酸，后者再经草酰乙酸
步骤转变成糖或补充三羧酸循环的琥珀酸。
乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅佐途径。
改良的 三羧酸循环
（二） 乙醛酸循环 —— 三羧酸循环支路
? 三羧酸循
环在异柠
檬酸与苹
果酸间搭
了一条捷
径。（ 省
了 6步 ）
异柠檬酸
柠檬酸
琥珀酸
苹果酸
草酰乙酸
CoASH
三羧酸循环
乙酰 CoA
乙
醛
酸
乙酰 CoA
CoASH
①
②
? 只有一些 植物和微生物 兼具有这样
的途径；
异柠檬酸裂解酶
异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸
CH 2 C O O H
CH C O O H
C
H
C O O HOH
CH 2 C O O H
C
H 2
C O O H
C H O
C O O H
+
①
②
CH C O O H
C
H 2
C O O H
O H
C H O
C O O H
+ C H 3 C O ~ S C o A + C o A S H
乙醛酸 乙酰 CoA 苹果酸
苹果酸合成酶
这种途径对于植物和微生物意义重大！
? 只保留三羧酸循环中的（ 10）脱氢
（ 1NADH）产能，只相当于 3个
ATP,意义不在于产能，在于生存 。
Ⅰ,种子发芽
Ⅱ,原始细菌生存
糖异生
油类植物种
子中的油
脂
代
谢
糖
乙醛酸循环
草酰乙酸
乙酰 CoA
Ⅱ,原始细菌生存
乙酸菌
以乙酸为主要食物的细菌
（物质循环中的重要一环）
乙酸
NH3
生存
乙醛酸循环 四碳、
六碳化
合物
转化
乙酸 + ATP +CoASH → 乙酰 CoA + H2O +AMP +PPi
乙酰 CoA合成酶
（三） 其他单糖的分解代谢
1,果糖 果糖在小肠粘膜和肝脏磷酸化成果糖 -6-磷
酸或果糖 -1,6-二磷酸。后二者可进入糖的分解代
谢途径氧化成 CO2和 H2O或合成糖原，或转为血葡
萄糖。
2,半乳糖 半乳糖主要来自食物。为形成糖脂、糖
蛋白和乳糖的成分。在机体中半乳糖可转变为 α -
D-葡糖 -6-磷酸再照葡糖 -6-磷酸分解途径分解。
3,戊糖的代谢 人和动物均不易吸收和利用戊糖，但除戊
糖尿患者（尿中含戊糖）完全不能利用戊糖外，正常人体
和动物还是可以利用一些戊糖的。因为不同组织的酶可使
嘌吟核苷酸和核苷的核糖基变成非戊糖物质（如己糖），
而且机体可从葡萄糖醛酸合成 L-木酮糖，体内的戊糖主要
是由己糖变来。体内的戊糖磷酸异构酶可催化 D-核酮糖 -
5-磷酸变 D-核糖 -5-磷酸。
4,甘露糖 从食物中所得的甘露糖不多，但机体能利用甘露糖。
唯须先转变为甘露糖 -6-磷酸，再经甘露糖磷酸异构酶催化变
为 D-果糖 -6-磷酸，然后再照糖酵解（ EMP）途径分解。
糖代谢总图
戊糖磷
酸途径
储存性糖类
（糖原、淀粉等）
葡糖 -6-磷酸
甘露糖
葡萄糖
果糖
磷酸丙糖
丙酮酸
乳酸、乙醇 乙酰辅酶 A
ATP
CO2+H2
O
三羧酸循环
乙醛酸循环
戊糖磷酸 核糖
CO2+H2
O
各种脂类
其他生糖物质
生糖氨基酸
酵解
发酵 糖异生
本章重点
其他代谢途径
Pentose phosphate pathway
三羧酸循环
乙醛酸循环
？
Chapter25
Pentose phosphate pathway
一、磷酸戊糖途径的发现
又叫, 己糖磷酸支路 HMP”
● 糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被
分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径 。
糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但
许多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢
途径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微
生物体中，约有 30％的葡萄糖可能由此途径进行氧化。
1、磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）
2
磷酸戊糖
途径
细胞质中
? 磷酸戊糖 —— 磷酸戊糖为 代表性中间产物 。
? 支路 —— 糖酵解在磷酸己糖 处分生出的新途径 。
二、磷酸戊糖途径（ 147页）
二、磷酸戊糖途径（ 147页）
2、磷酸戊糖途径分氧化阶段和非氧化阶段 。
第一阶段（氧化阶段）,6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成 5-磷酸
核酮糖。 C1脱羧释出 CO2。
6-磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶,NADPH反馈抑制该酶活性
第二阶段（非氧化阶段）：磷酸戊糖（即 5-磷酸 核酮糖）
分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途径
（ EMP途径）。
其间涉及 转酮反应,酮糖上的二碳单位经转酮酶的催化
转移到醛糖的第一碳上，条件是供体 C3为 L-型。
转醛反应,由转醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳
单位转移到另一个磷酸醛的 C1上。
3、过程
2核糖 -5-磷酸
4木酮糖 -5-磷酸
6× 葡萄糖 -6-磷酸
糖
酵
解
6 × 6-磷酸葡萄糖 酸
6 NADP+
6 NADPH+6H+
6 × 核酮糖 -5-磷酸
6 NADP+
6 NADPH+6H+ 6 CO2 2景天酮糖 -7-磷酸
2甘油醛 -3-磷酸
2果糖 -6-磷 酸
2赤藓糖 -4-磷酸
2甘油醛 -3-磷酸
氧化阶段 (脱碳产能 ) 非氧化阶段 (重组 )
2NADPH 生物氧化 O2 5ATP + 2H2O
6(葡萄糖 -6-磷酸 )+6O2 6(5-磷酸核酮糖 )+6CO2+6H2O+30ATP
葡萄糖 +O2 6CO2+6H2O+24ATP(6× 5-6(活化 ))
5(6-磷酸葡萄糖 )
TPP
Donor
(ketose)
Acceptor
(aldose)
（转酮醇酶）
赤藓糖 木酮糖 -5-磷酸
景天庚酮糖 赤藓糖
Donor
(ketose)
Acceptor
(aldose)
转二羟丙酮酶
Pentose phosphate pathway
Chapter25
● 2、产生 NADPH,为生物合成提供还原力 ；
● 3,产物 —— 磷酸核糖用于 DNA,RNA的合成 ；
NADPH使红细胞中还原性谷胱甘肽再生，对维持红细
胞的还原性有重要作用 ；
—— 木酮糖 是植物光合作用从 CO2合成葡萄糖的部分途径 ；
三、磷酸戊糖途径的生理意义（ 有关的酶均在细胞质中）
● 1,产能 —— 不通过糖酵解 ；
—— 各种单糖用于合成各类多糖 ；
四、糖的其他代谢途径
（一） 糖的异生 (gluconeogenesis)
1、概念
由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程叫糖的异生，
又叫生糖作用。
2、部位,肝脏 是糖异生的主要器官。
3、过程,糖酵解 7步可逆步骤 + 3特异反应
基本上是糖酵解的逆过程，但必需越过三个“能障”即由
己糖激酶、果糖磷酸激酶 和 丙酮酸激酶 催化的三步反应。
以丙酮酸为例,
1、丙酮酸羧化支路：丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸羧化
酶的作用生成草酰乙酸，再转化成苹果酸，穿出线粒体。
苹果酸又生成草酰乙酸，在磷酸丙酮酸羧化激酶生成
磷酸烯醇式丙酮酸。
2、沿酵解途径至 1,6-二磷酸果糖
3,1,6-二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成 6-磷
酸果糖,越过第二个, 能障, 。
4,6-磷酸果糖逆行至 6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖 -6-磷
酸酶催化生成葡萄糖,越过第三个, 能障, 。
总结：从两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共消耗 6分子 ATP。
关键酶是 果糖二磷酸酶,受 AMP,ADP的抑制,ATP的激活 。
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD
+
⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
N A D H ＋ H
1.3- 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H
2
0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G = - 0.6 k c a l / mol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G = - 0.4 k c a l / mol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G = +0.3k c a l / mo l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G = - 4.0 k c a l / mol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G = +0.2k c a l / mo l Δ G = - 0.8 k c a l / mol
( 可逆 ) （可逆）
2 丙酮酸
第 1步
丙酮酸 →
磷酸烯醇式丙酮酸
提问,如何进行？
答案,提供
更多的活化
能量。
草
酰
乙
酸
丙
酮
酸
丙酮酸羧化酶
CO2 ATP ADP+Pi GTP GDP CO2
烯醇丙酮酸磷酸羧化酶
磷酸
烯醇
式丙
酮酸
提问,这里 CO2的作用是什么？
能量载体
合成的 草酰乙酸新 － COOH中储存了 ATP水解
的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自
由能上升。
? 磷酸烯醇式
丙酮酸逆行
至 1,6-二磷
酸果糖
? 第 2步
葡萄糖 糖原 （淀粉）
A T P
① 己糖激酶
6- 磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 1 - 磷酸葡萄糖
② 磷酸葡萄糖
异构酶
6- 磷酸果糖
A T P
③ 磷酸果糖激酶
1, 6 —二磷酸果糖
④ 醛缩酶
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
①活化
Δ G= - 7.5 k c a l/ mol
( 不可逆 )
②异构
Δ G= - 0.6 k c a l/ mol
( 可逆 )
③二次活化
Δ G= - 5.0 k c a l/ mol
( 不可逆 )
④裂解
Δ G= - 0.3 k c a l/ mol
( 可逆 )
磷酸化酶
磷酸
ADP
ADP
? 提问,如何进行？
? 水解酶催化 O
O H
OH
C H 2 C H
2 O H
O
P
P
6-磷酸果糖
P P
O
O H
OH
C H 2 C H
2 O
O
P
1,6-二磷
酸果糖
?答案,在 水解 酶作
用下水解。
?第 3步
糖原的形成
? 提问,丙酮酸通过糖异生形成一个 G，消耗多少
个 ATP能量？
? 答案,6（ 4（ ⑩ 2× 2） +2（ ⑦ 1 × 2） ）
葡 萄糖
A TP A D P
葡糖 -6 - 磷酸
葡 糖磷 酸 变位 酶
葡糖 -1 - 磷酸
UDP 焦磷 酸 化酶
U TP
PPi
UD PG
糖 原合 成 酶
R 引物
UDP
A TP
ADP
R-α -1, 4 葡 萄糖链
分支 酶
糖原
R- 小段 葡 萄 糖多 糖链
糖原核心 糖原核心
分支 酶
（ 4→ 6 糖苷 转移 酶）
1
4
1
6
提问,哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？
? 答案,凡能转变成糖代谢中间产物的物质 。
乳酸 回炉再造－解毒、节能
饥饿状态下 氨基酸、甘油 维
持血糖浓度
纤维素 有机酸
微生物发酵 糖异生 葡萄
糖、
糖原
提问,其他多糖是如何产生的？
答案,由 磷酸戊糖途径提供各种
单糖,由类似糖元合成途径合成。
？
4、糖异生途径的前体
（ 1）凡是能生成丙酮酸的物质都可以进入 糖异生途径，
生成葡萄糖。
（ 2）大多数氨基酸是生糖氨基酸 。
（ 3）肌肉运动产生的乳酸，可迅速进入肝脏，转化成丙
酮酸进入 糖异生途径，变成葡萄糖，再进入血液运送到
肌肉中去利用，这个过程叫 Cori循环。
（ 4）反刍动物体内产生的乙酸、丙酸、丁酸主要进入 糖
异生途径合成葡萄糖。
5、糖异生作用的调节（ 157页）
葡萄糖的异生作用 和 糖酵解作用 相互制约又相互
协调，主要是通过控制关键酶的活性来实现的。
, 无用循环, 和, 可立氏循环（ Cori cycle)”，
157页。 6、糖异生作用的意义
（ 1）糖异生作用是重要的葡萄糖合成途径，在饥饿情况
下保证血糖浓度的相对恒定 。
（ 2）糖异生作用与乳酸的利用有密切的关系，预防乳酸
性酸中毒和应急反应等 。
（ 3）糖异生作用有利于协助氨基酸代谢 。
（二） 乙醛酸循环 （ glyoxylate cycle）
在植物和微生物体中还可通过所谓, 乙醛酸循
环, 使乙酰 CoA转变成琥珀酸，后者再经草酰乙酸
步骤转变成糖或补充三羧酸循环的琥珀酸。
乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅佐途径。
改良的 三羧酸循环
（二） 乙醛酸循环 —— 三羧酸循环支路
? 三羧酸循
环在异柠
檬酸与苹
果酸间搭
了一条捷
径。（ 省
了 6步 ）
异柠檬酸
柠檬酸
琥珀酸
苹果酸
草酰乙酸
CoASH
三羧酸循环
乙酰 CoA
乙
醛
酸
乙酰 CoA
CoASH
①
②
? 只有一些 植物和微生物 兼具有这样
的途径；
异柠檬酸裂解酶
异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸
CH 2 C O O H
CH C O O H
C
H
C O O HOH
CH 2 C O O H
C
H 2
C O O H
C H O
C O O H
+
①
②
CH C O O H
C
H 2
C O O H
O H
C H O
C O O H
+ C H 3 C O ~ S C o A + C o A S H
乙醛酸 乙酰 CoA 苹果酸
苹果酸合成酶
这种途径对于植物和微生物意义重大！
? 只保留三羧酸循环中的（ 10）脱氢
（ 1NADH）产能，只相当于 3个
ATP,意义不在于产能，在于生存 。
Ⅰ,种子发芽
Ⅱ,原始细菌生存
糖异生
油类植物种
子中的油
脂
代
谢
糖
乙醛酸循环
草酰乙酸
乙酰 CoA
Ⅱ,原始细菌生存
乙酸菌
以乙酸为主要食物的细菌
（物质循环中的重要一环）
乙酸
NH3
生存
乙醛酸循环 四碳、
六碳化
合物
转化
乙酸 + ATP +CoASH → 乙酰 CoA + H2O +AMP +PPi
乙酰 CoA合成酶
（三） 其他单糖的分解代谢
1,果糖 果糖在小肠粘膜和肝脏磷酸化成果糖 -6-磷
酸或果糖 -1,6-二磷酸。后二者可进入糖的分解代
谢途径氧化成 CO2和 H2O或合成糖原，或转为血葡
萄糖。
2,半乳糖 半乳糖主要来自食物。为形成糖脂、糖
蛋白和乳糖的成分。在机体中半乳糖可转变为 α -
D-葡糖 -6-磷酸再照葡糖 -6-磷酸分解途径分解。
3,戊糖的代谢 人和动物均不易吸收和利用戊糖，但除戊
糖尿患者（尿中含戊糖）完全不能利用戊糖外，正常人体
和动物还是可以利用一些戊糖的。因为不同组织的酶可使
嘌吟核苷酸和核苷的核糖基变成非戊糖物质（如己糖），
而且机体可从葡萄糖醛酸合成 L-木酮糖，体内的戊糖主要
是由己糖变来。体内的戊糖磷酸异构酶可催化 D-核酮糖 -
5-磷酸变 D-核糖 -5-磷酸。
4,甘露糖 从食物中所得的甘露糖不多，但机体能利用甘露糖。
唯须先转变为甘露糖 -6-磷酸，再经甘露糖磷酸异构酶催化变
为 D-果糖 -6-磷酸，然后再照糖酵解（ EMP）途径分解。
糖代谢总图
戊糖磷
酸途径
储存性糖类
（糖原、淀粉等）
葡糖 -6-磷酸
甘露糖
葡萄糖
果糖
磷酸丙糖
丙酮酸
乳酸、乙醇 乙酰辅酶 A
ATP
CO2+H2
O
三羧酸循环
乙醛酸循环
戊糖磷酸 核糖
CO2+H2
O
各种脂类
其他生糖物质
生糖氨基酸
酵解
发酵 糖异生
本章重点
