Chapter30 蛋白质降解 和
氨基酸的分解代谢
蛋白质代谢？
Metabolism of Amino acids
& Proteins
Chapter30 蛋白质降解和氨基酸
的分解代谢
一、蛋白质的降解
（一）机体对外源蛋白的需要及其消化作用,
1,什么是氮平衡？
● 机体摄入蛋白质的量和排出量在正常情况下处于平
衡状态，称为氮平衡
● 氮的正平衡
● 氮的负平衡
2,氨基酸代谢库
一、蛋白质的降解
（二） 蛋白质的酶解和 氨基酸的吸收
动物的蛋白水解酶，又称肽酶，其作用在于使肽键破坏。肽酶
有肽链内切酶（ endopeptid ase）、肽链外切酶（ exopeptidase）
和二肽酶 3类。 这些肽酶对不同氨基酸形成的肽键有专一性,
一、蛋白质的降解
（二） 蛋白质的酶解和 氨基酸的吸收
胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧肽酶 A和羧肽酶 B、
氨肽酶等（这些酶以酶原的形式分泌）协同作用，最后生
成游离氨基酸。下面是几种酶的专一性。（虚线箭头表示
酶作用的键）
一、蛋白质的降解
（二） 蛋白质的酶解和 氨基酸的吸收
在人和动物体内，
氨基酸被小肠粘膜
吸收后即通过粘膜
的微血管进入血液
运到肝脏及其他器
官进行代谢，也有
少量氨基酸由淋巴
系统进入血液。抗
菌素可抑制氨基酸
的吸收。
Pepsin
Chymotrypsin,trypsin,
and exopeptidases
二、氨基酸分解代谢
吸收到体内的氨基酸可部分地在机体（可以是细
胞、组织或个体）中累积起来形成氨基酸 代谢库 供必
要时动用。
氨基酸代谢去路
（ 1）经生物合成形成蛋白质；
（ 2）进行分解代谢：先脱去氨基，形成的碳骨架 —— α -酮
戊二酸进入糖代谢途径，彻底氧化或转变为糖和脂肪；
（ 3） 以酰胺形式储存起来，或转变为其他含氮物质。
二、氨基酸分解代谢
氨基酸的分解第一步为脱氨，脱氨后产生酮酸和氨。在代
谢中有的酮酸具有产生糖，有的具有产生酮的潜力，因此，
在代谢上氨基酸可分为生糖与生酮分类。生酮氨基酸主要有
leu,LIe,Phe,Tyr,Trp。
（一）氨基酸的脱氨基作用
氨基酸失去氨基的作用称为脱氨基作用，分为氧化脱氨
基作用（动、植物）和非氧化脱氨基作用（微生物）
1、氧化脱氨基作用
氨基酸的氧化脱氨是由 L-氨基酸氧化酶 催化。反应分两
个步骤进行。第一步脱氢，第二步加水和脱氨。
此种氧化脱氨方法不适用于甘氨酸和羟基氨基酸 （如 L-丝氨酸
及 L-苏氨酸）、二羧基氨基酸（ L-谷氨酸及 L-天冬氨酸）及二氨基
一羧基氨基酸（赖氨酸、精氨酸、鸟氨酸）。甘氨酸的脱氨需要专
一性的甘氨酸氧化酶（辅酶为 FAD）。 L-谷氨酸的脱氨需要 L-谷氨
酸脱氢酶 （以 NAD或 NADP为辅酶的不需氧脱氢酶）。 L-丝氨酸和 L-
苏氨酸的脱氨是由脱水酶来完成。
2、非氧化脱氨基作用
氨基酸的非氧化脱氨基作用主要在某些微生物中常见，
如 还原脱氨、水解脱氨等。
还原脱氨,RCHNH2COOH+2H→RCH 2COOH+NH3
水解脱氨,RCHNH2COOH+H2O→RCHOH — COOH+NH3
二、氨基酸分解代谢
（一）氨基酸的脱氨基作用
二、氨基酸分解代谢
（一）氨基酸的脱氨基作用
3、氨基酸的 脱酰胺基作用
天冬酰胺和谷氨酰胺的脱酰胺基也可视为脱氨的一种类
型。这是酰胺酶（ amidase）催化的水解脱酰胺作用。
二、氨基酸分解代谢
（二）氨基酸的转氨基作用
1、什么是转氨基作用
一种氨基酸的氨基经转氨酶催化转移给 α -酮酸的作用，
称为转氨基作用,结果原来的氨基酸生成相应的酮酸，而原
来的酮酸则形成相应的氨基酸。
二、氨基酸分解代谢
（二）氨基酸的转氨基作用
2、转氨酶（氨基转移酶）的特点
（ 1）大多数转氨酶需要 α-酮戊二酸作为氨基的受体，
而对另一个底物则无严格的专一性；
（ 2）一般只催化 L-氨基酸和 α-酮戊二酸的转氨作用；
（ 3）转氨酶催化的反应都是可逆的。
（ 4）转氨酶的 辅酶 —— 磷酸吡哆醛
3、转氨酶的辅酶及其作用机制 304页
二、氨基酸分解代谢
（二）氨基酸的转氨基作用
形成中间络合物
二、氨基酸分解代谢
（三）联合脱氨基作用
1、什么是联合脱氨基作用
联合脱氨 又称间接脱氨，其过程是 α -氨基酸先与 α -
酮戊二酸起转氨基作用，形成谷氨酸，谷氨酸再脱氨。鉴
于体内一般 L-氨基酸氧化酶的分布不广，活性弱，而转氨
酶活性强,L-谷氨酸脱氢酶的分布广，因此 生物体采用转
氨作用和氧化脱氨作用联合进行的方法，即可迅速地使各
种不同的氨基酸脱掉氨基，叫联合脱氨基作用。
2、联合脱氨基作用有两种不同形式
二、氨基酸分解代谢
（三）联合脱氨基作用
① 以谷氨酸脱氢酶为中心的联合脱氨基作用
2、联合脱氨基作用有两种不同形式
以 α-酮戊二酸为氨基受体，生成 α-酮酸和谷氨酸，谷氨
酸经谷氨酸脱氢酶催化，生成 α-酮戊二酸，同时释出氨气。
② 以 嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基作用 308页
二、氨基酸分解代谢
（三）氨基酸脱羧基作用
一种氨基酸脱羧酶一般只对一种 L-型氨基酸或其衍生物
起脱羧作用。氨基酸脱羧酶中除组氨酸脱羧酶不需任何辅酶
外，其余各氨基酸脱羧酶皆需要磷酸吡哆醛为辅酶。
氨基酸脱羧酶可使氨基酸脱羧产生胺，其反应可以下式代表,
磷酸吡哆醛
磷酸吡哆醛的作用是以其醛基与氨基酸的氨基结合成中
间产物醛亚胺，醛亚胺经脱羧、水解生成一级胺。
人体及动物的肝、
肾、脑中皆有氨基酸
脱羧酶。例如，脑组
织能使 L-组氨酸脱羧
成 组胺, L-丝氨酸脱
羧或 胆胺, L-谷氨酸
脱羧成 γ -氨基丁酸 。
肝、肾、肠道、脑组
织能使 L-色氨酸氧化
脱羧成 5-羟色胺 。
（四） 氨的代谢去路
二、氨基酸分解代谢
氨的毒性：损害中枢神经系统
如,NH4+ + α-酮戊二酸 + NADPH+ H+
谷氨酸 + NADP+ + H2O
1、氨的转运
谷氨酰胺 是氨运
输的主要形式
二、氨基酸分解代谢
（四） 氨的代谢去路
2、氨的排泄
① 排氨动物（水生如鱼类、），以谷氨酰胺 形式运送至排
泄部位，经 谷氨酰胺酶 作用产生氨，扩散排除。
② 尿素形成 —— 尿素循环 (urea cycle),肝脏中进行（ 陆栖高
等动物和 两栖类）
③ 排尿酸动物（如陆生爬虫类和鸟类） —— 尿酸的形成
其它，蜘蛛以鸟嘌呤作为氨基氮的排泄形式，有的鱼类
以氧化三甲胺作为排氮形式，高等植物则将氨基氮以 谷氨酰
胺 和 天冬酰胺 形式储存于体内。
三、尿素循环 (urea cycle鸟氨酸循环 )
1、尿素循环的发现 310页
最早发现的代谢循环,1932年 Hans A.Krebs提出
尿素的生物合成需要 NH3,CO2（或 H2CO3）、鸟氨酸、
天冬氨酸,ATP,Mg2+和一系列的酶参加作用。全部反应过
程可分为 3个阶段。
① CO2,NH3与鸟氨酸作用合成瓜氨酸。
②瓜氨酸与天冬氨酸作用产生精氨酸。
③精氨酸被精氨酸水解酶水解后放出尿素，并形成鸟氨酸
成一循环（称鸟氨酸循环又称尿素循环）。
尿素的形成主要在 肝细胞 中进行。
三、尿素循环 (urea cycle鸟氨酸循环 )
2、尿素循环的过程（看图 311页）
参加鸟氨酸循环反应的酶类,氨甲酰磷酸合成酶 ； 鸟氨酸氨甲
酰移换酶 ；精氨琥珀酸合成酶；精氨琥珀酸裂解酶；精氨酸酶
三、尿素循环 (urea cycle鸟氨酸循环 )
3、尿素循环的总结（看图 311页）
尿素循环总结
（ 1）形成 1分子尿素可清除两分子氨基氮及 1分子 CO2
（ 2）形成 1分子尿素需消耗 4个高能磷酸键
（ 3）前两步骤是在肝细胞的 线粒体 中完成的，而后三
个步骤都是在 胞液 中完成的。
（ 4）产生二个非蛋白质氨基酸：鸟氨酸、瓜氨酸
鸟氨酸循环中产生的延胡索酸可以进入三羧酸循环变成苹
果酸，后者可变为草酰乙酸。草酰乙酸可同乙酰 CoA缩合成柠
檬酸，也可经转氨作用产生天冬氨酸，或经糖原异生作用转变
为葡萄糖。 延胡索酸 是鸟氨酸循环与三羧酸循环之间的连接物。
四,氨基酸碳骨架的氧化途径
20种氨基酸分解途径各异，但它们都集中形
成 5种产物（ 乙酰 COA,α -酮戊二酸、琥珀酰 COA、
延胡索酸 和 草酰乙酸 ）而进入 TCA循环，最后氧化
成 CO2和 H2O。
氨基酸脱氨后产
生的酮酸可有下列 3
种代谢途径,
① 合成新氨基酸
②转变成糖及脂肪
③直接氧化成水及 CO2
五,生糖氨基酸和生酮氨基酸
定义
1,生糖氨基酸,凡能形成丙酮酸,α-酮戊二酸、
琥珀酸,和草酰乙酸的氨基酸都称为生糖氨基
酸；
2,生酮氨基酸,凡能转变成乙酰乙酰 COA的氨
基酸都称为生酮氨基酸；
3,生糖和生酮氨基酸,既可生成酮体又可生成
糖的氨基酸。如 Phe Tyr。
六,由氨基酸衍生的其他重要物质
1、氨基酸与一碳单位（ 329页）
生物化学中将具有一个碳原子的基团称为“一碳单
位”。如 — CH=NH； HCO— ； — CH2OH； — CH2—； — CH3
— CH= 等等。
一个碳单位的生理意义,（ 1） 与氨基酸代谢密切相关；
（ 2）参与嘌呤和嘧啶的生物合成以及 S— 腺苷甲硫氨酸
的生物合成；（ 3）是生物体各种化合物甲基化的甲基来
源； （ 4）四氢叶酸（ FH4）是 一个碳单位的转移载体。
2、氨基酸与生物活性物质（ 332页）
七,氨基酸代谢缺陷
什么是代谢缺陷症？
氨基酸代谢中由于缺乏某一种酶所引起的疾病叫代谢缺
陷症。属于分子疾病，其病因和 DNA分子突变有关，又称先
天性遗传代谢病。
请看 336页
本章完
氨基酸的分解代谢
蛋白质代谢？
Metabolism of Amino acids
& Proteins
Chapter30 蛋白质降解和氨基酸
的分解代谢
一、蛋白质的降解
（一）机体对外源蛋白的需要及其消化作用,
1,什么是氮平衡？
● 机体摄入蛋白质的量和排出量在正常情况下处于平
衡状态，称为氮平衡
● 氮的正平衡
● 氮的负平衡
2,氨基酸代谢库
一、蛋白质的降解
（二） 蛋白质的酶解和 氨基酸的吸收
动物的蛋白水解酶，又称肽酶，其作用在于使肽键破坏。肽酶
有肽链内切酶（ endopeptid ase）、肽链外切酶（ exopeptidase）
和二肽酶 3类。 这些肽酶对不同氨基酸形成的肽键有专一性,
一、蛋白质的降解
（二） 蛋白质的酶解和 氨基酸的吸收
胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧肽酶 A和羧肽酶 B、
氨肽酶等（这些酶以酶原的形式分泌）协同作用，最后生
成游离氨基酸。下面是几种酶的专一性。（虚线箭头表示
酶作用的键）
一、蛋白质的降解
（二） 蛋白质的酶解和 氨基酸的吸收
在人和动物体内，
氨基酸被小肠粘膜
吸收后即通过粘膜
的微血管进入血液
运到肝脏及其他器
官进行代谢，也有
少量氨基酸由淋巴
系统进入血液。抗
菌素可抑制氨基酸
的吸收。
Pepsin
Chymotrypsin,trypsin,
and exopeptidases
二、氨基酸分解代谢
吸收到体内的氨基酸可部分地在机体（可以是细
胞、组织或个体）中累积起来形成氨基酸 代谢库 供必
要时动用。
氨基酸代谢去路
（ 1）经生物合成形成蛋白质；
（ 2）进行分解代谢：先脱去氨基，形成的碳骨架 —— α -酮
戊二酸进入糖代谢途径，彻底氧化或转变为糖和脂肪；
（ 3） 以酰胺形式储存起来，或转变为其他含氮物质。
二、氨基酸分解代谢
氨基酸的分解第一步为脱氨，脱氨后产生酮酸和氨。在代
谢中有的酮酸具有产生糖，有的具有产生酮的潜力，因此，
在代谢上氨基酸可分为生糖与生酮分类。生酮氨基酸主要有
leu,LIe,Phe,Tyr,Trp。
（一）氨基酸的脱氨基作用
氨基酸失去氨基的作用称为脱氨基作用，分为氧化脱氨
基作用（动、植物）和非氧化脱氨基作用（微生物）
1、氧化脱氨基作用
氨基酸的氧化脱氨是由 L-氨基酸氧化酶 催化。反应分两
个步骤进行。第一步脱氢，第二步加水和脱氨。
此种氧化脱氨方法不适用于甘氨酸和羟基氨基酸 （如 L-丝氨酸
及 L-苏氨酸）、二羧基氨基酸（ L-谷氨酸及 L-天冬氨酸）及二氨基
一羧基氨基酸（赖氨酸、精氨酸、鸟氨酸）。甘氨酸的脱氨需要专
一性的甘氨酸氧化酶（辅酶为 FAD）。 L-谷氨酸的脱氨需要 L-谷氨
酸脱氢酶 （以 NAD或 NADP为辅酶的不需氧脱氢酶）。 L-丝氨酸和 L-
苏氨酸的脱氨是由脱水酶来完成。
2、非氧化脱氨基作用
氨基酸的非氧化脱氨基作用主要在某些微生物中常见，
如 还原脱氨、水解脱氨等。
还原脱氨,RCHNH2COOH+2H→RCH 2COOH+NH3
水解脱氨,RCHNH2COOH+H2O→RCHOH — COOH+NH3
二、氨基酸分解代谢
（一）氨基酸的脱氨基作用
二、氨基酸分解代谢
（一）氨基酸的脱氨基作用
3、氨基酸的 脱酰胺基作用
天冬酰胺和谷氨酰胺的脱酰胺基也可视为脱氨的一种类
型。这是酰胺酶（ amidase）催化的水解脱酰胺作用。
二、氨基酸分解代谢
（二）氨基酸的转氨基作用
1、什么是转氨基作用
一种氨基酸的氨基经转氨酶催化转移给 α -酮酸的作用，
称为转氨基作用,结果原来的氨基酸生成相应的酮酸，而原
来的酮酸则形成相应的氨基酸。
二、氨基酸分解代谢
（二）氨基酸的转氨基作用
2、转氨酶（氨基转移酶）的特点
（ 1）大多数转氨酶需要 α-酮戊二酸作为氨基的受体，
而对另一个底物则无严格的专一性；
（ 2）一般只催化 L-氨基酸和 α-酮戊二酸的转氨作用；
（ 3）转氨酶催化的反应都是可逆的。
（ 4）转氨酶的 辅酶 —— 磷酸吡哆醛
3、转氨酶的辅酶及其作用机制 304页
二、氨基酸分解代谢
（二）氨基酸的转氨基作用
形成中间络合物
二、氨基酸分解代谢
（三）联合脱氨基作用
1、什么是联合脱氨基作用
联合脱氨 又称间接脱氨，其过程是 α -氨基酸先与 α -
酮戊二酸起转氨基作用，形成谷氨酸，谷氨酸再脱氨。鉴
于体内一般 L-氨基酸氧化酶的分布不广，活性弱，而转氨
酶活性强,L-谷氨酸脱氢酶的分布广，因此 生物体采用转
氨作用和氧化脱氨作用联合进行的方法，即可迅速地使各
种不同的氨基酸脱掉氨基，叫联合脱氨基作用。
2、联合脱氨基作用有两种不同形式
二、氨基酸分解代谢
（三）联合脱氨基作用
① 以谷氨酸脱氢酶为中心的联合脱氨基作用
2、联合脱氨基作用有两种不同形式
以 α-酮戊二酸为氨基受体，生成 α-酮酸和谷氨酸，谷氨
酸经谷氨酸脱氢酶催化，生成 α-酮戊二酸，同时释出氨气。
② 以 嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基作用 308页
二、氨基酸分解代谢
（三）氨基酸脱羧基作用
一种氨基酸脱羧酶一般只对一种 L-型氨基酸或其衍生物
起脱羧作用。氨基酸脱羧酶中除组氨酸脱羧酶不需任何辅酶
外，其余各氨基酸脱羧酶皆需要磷酸吡哆醛为辅酶。
氨基酸脱羧酶可使氨基酸脱羧产生胺，其反应可以下式代表,
磷酸吡哆醛
磷酸吡哆醛的作用是以其醛基与氨基酸的氨基结合成中
间产物醛亚胺，醛亚胺经脱羧、水解生成一级胺。
人体及动物的肝、
肾、脑中皆有氨基酸
脱羧酶。例如，脑组
织能使 L-组氨酸脱羧
成 组胺, L-丝氨酸脱
羧或 胆胺, L-谷氨酸
脱羧成 γ -氨基丁酸 。
肝、肾、肠道、脑组
织能使 L-色氨酸氧化
脱羧成 5-羟色胺 。
（四） 氨的代谢去路
二、氨基酸分解代谢
氨的毒性：损害中枢神经系统
如,NH4+ + α-酮戊二酸 + NADPH+ H+
谷氨酸 + NADP+ + H2O
1、氨的转运
谷氨酰胺 是氨运
输的主要形式
二、氨基酸分解代谢
（四） 氨的代谢去路
2、氨的排泄
① 排氨动物（水生如鱼类、），以谷氨酰胺 形式运送至排
泄部位，经 谷氨酰胺酶 作用产生氨，扩散排除。
② 尿素形成 —— 尿素循环 (urea cycle),肝脏中进行（ 陆栖高
等动物和 两栖类）
③ 排尿酸动物（如陆生爬虫类和鸟类） —— 尿酸的形成
其它，蜘蛛以鸟嘌呤作为氨基氮的排泄形式，有的鱼类
以氧化三甲胺作为排氮形式，高等植物则将氨基氮以 谷氨酰
胺 和 天冬酰胺 形式储存于体内。
三、尿素循环 (urea cycle鸟氨酸循环 )
1、尿素循环的发现 310页
最早发现的代谢循环,1932年 Hans A.Krebs提出
尿素的生物合成需要 NH3,CO2（或 H2CO3）、鸟氨酸、
天冬氨酸,ATP,Mg2+和一系列的酶参加作用。全部反应过
程可分为 3个阶段。
① CO2,NH3与鸟氨酸作用合成瓜氨酸。
②瓜氨酸与天冬氨酸作用产生精氨酸。
③精氨酸被精氨酸水解酶水解后放出尿素，并形成鸟氨酸
成一循环（称鸟氨酸循环又称尿素循环）。
尿素的形成主要在 肝细胞 中进行。
三、尿素循环 (urea cycle鸟氨酸循环 )
2、尿素循环的过程（看图 311页）
参加鸟氨酸循环反应的酶类,氨甲酰磷酸合成酶 ； 鸟氨酸氨甲
酰移换酶 ；精氨琥珀酸合成酶；精氨琥珀酸裂解酶；精氨酸酶
三、尿素循环 (urea cycle鸟氨酸循环 )
3、尿素循环的总结（看图 311页）
尿素循环总结
（ 1）形成 1分子尿素可清除两分子氨基氮及 1分子 CO2
（ 2）形成 1分子尿素需消耗 4个高能磷酸键
（ 3）前两步骤是在肝细胞的 线粒体 中完成的，而后三
个步骤都是在 胞液 中完成的。
（ 4）产生二个非蛋白质氨基酸：鸟氨酸、瓜氨酸
鸟氨酸循环中产生的延胡索酸可以进入三羧酸循环变成苹
果酸，后者可变为草酰乙酸。草酰乙酸可同乙酰 CoA缩合成柠
檬酸，也可经转氨作用产生天冬氨酸，或经糖原异生作用转变
为葡萄糖。 延胡索酸 是鸟氨酸循环与三羧酸循环之间的连接物。
四,氨基酸碳骨架的氧化途径
20种氨基酸分解途径各异，但它们都集中形
成 5种产物（ 乙酰 COA,α -酮戊二酸、琥珀酰 COA、
延胡索酸 和 草酰乙酸 ）而进入 TCA循环，最后氧化
成 CO2和 H2O。
氨基酸脱氨后产
生的酮酸可有下列 3
种代谢途径,
① 合成新氨基酸
②转变成糖及脂肪
③直接氧化成水及 CO2
五,生糖氨基酸和生酮氨基酸
定义
1,生糖氨基酸,凡能形成丙酮酸,α-酮戊二酸、
琥珀酸,和草酰乙酸的氨基酸都称为生糖氨基
酸；
2,生酮氨基酸,凡能转变成乙酰乙酰 COA的氨
基酸都称为生酮氨基酸；
3,生糖和生酮氨基酸,既可生成酮体又可生成
糖的氨基酸。如 Phe Tyr。
六,由氨基酸衍生的其他重要物质
1、氨基酸与一碳单位（ 329页）
生物化学中将具有一个碳原子的基团称为“一碳单
位”。如 — CH=NH； HCO— ； — CH2OH； — CH2—； — CH3
— CH= 等等。
一个碳单位的生理意义,（ 1） 与氨基酸代谢密切相关；
（ 2）参与嘌呤和嘧啶的生物合成以及 S— 腺苷甲硫氨酸
的生物合成；（ 3）是生物体各种化合物甲基化的甲基来
源； （ 4）四氢叶酸（ FH4）是 一个碳单位的转移载体。
2、氨基酸与生物活性物质（ 332页）
七,氨基酸代谢缺陷
什么是代谢缺陷症？
氨基酸代谢中由于缺乏某一种酶所引起的疾病叫代谢缺
陷症。属于分子疾病，其病因和 DNA分子突变有关，又称先
天性遗传代谢病。
请看 336页
本章完
