Chapter24 生物氧化
Biological oxidation
生物能量转换示意图
前 言
1、生命活动能量的来源
● 来自于体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化，生物体
内的氧化和外界的燃烧在化学本质上相同，方式不同。
2、什么是生物氧化？
● 有机分子在机体内氧化分解成 CO2和 H2O并释放出能量的
过程，称为生物氧化（细胞氧化或细胞呼吸）。
生物氧化在形式上虽有加氧、脱氢和失电子的不同形式，但从氧化的
基本概念来看，生物氧化与体外的化学氧化，实质相同，即一种物质丢
失电子是氧化，得到电子是还原。
● 特点与意义：在近中性和约 37° C的水溶液中逐步进行的
一系列酶促反应；逐步释放的能量，一部分用于维持体温，
另一部分用来合成 ATP供机体利用。
Chapter24 生物氧化
Chapter24 生物氧化
一、氧化 —还原电势
1、氧化 —还原反应的概念
● 氧化 —还原反应：凡在反应过程中有电子从一物质（还
原剂）转移到另一物质（氧化剂）的化学反应。
An+ + ne=====A
2、氧化 —还原电势的概念
● 电动势（ ξ）,ξ=E（正极电极电势） – E（负极电极电势）
3、生物体内重要的氧化 —还原电势（ 117页）
? 在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个
化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物
(氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从
NADH传递到 O2的力，是由于 NAD+ / NADH + H+ 和 1/2 O2
/ H2O两个半反应之间存在很大的电势差。
? (a) ? O2 + 2 H+ + 2 e- ? H2O E0’ = +0.82 V
? (b) NAD+ + H+ + 2 e- ? NADH E0’ = -0.322 V
? 将 (a) 减去 (b),即得 (c) 式,
? (c)? O2 + NADH + 2H+ ? H2O + NAD+ E0’ = +1.14 V
? ?G?’ =-nF? E0’ =-2 ? 96500? 1.14 = -220 kJ / mol
氧化 -还原电势与自由能的变化
二、电子传递过程和氧化呼吸链
（一）生物氧化的方式
● 生物氧化中物质的氧化方式包括 加氧、脱氢和失电子,与
化学上氧化 —还原的概念是一致的，但需 递氢体 和 递电子体 。
（糖、脂肪、氨基酸等） 脱氢
脱氢酶的辅酶（氧化
型） NAD+,FAD
还原型辅酶
（ NADH,FADH2）
氢以质子形式脱
下，进入递氢体
电子沿一系列的电子传递体转移，最后转移到
分子氧，同时逐步释放大量的自由能,ADP磷
酸化形成 ATP。
质子和离子氧结合生成水
生物组织 CO2的产生主要是有
机酸在酶的催化下脱羧反应完
成的。
（二）电子传递过程
● 什么是电子传递过程？ ——还原型辅酶通过电子传递再氧
化，这个过程称为电子传递过程。电子传递和 ATP形成的偶
联机制称为氧化磷酸化作用，该全过程又称氧化呼吸链或呼
吸代谢。（ 118页）
● 电子传递链的部位：原核细胞存在于质膜上，真 核
细胞存在于线粒体内膜上。
（三）呼吸链（电子传递链）概念的建立
它是指代谢物上脱下的氢经一系列递氢体或电子传递体的依次传递，
最后传给分子氧从而生成水的全部体系。
按照还原电势大小排列，即电子亲和力不断增加的顺序
待
氧
化
底
物
NAD+
E-FMN FeS CoQ Cyt-b Cyt-c Cyt-a O2
NADH
2H+ 1/2Oˉ H2O
呼吸链（电子传递链）各组成成分在线粒体内膜上的定位
1、各组分不对称分布； 2、高能质子泵出，形成 [H+ ]电化学梯度
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? NADH：还原型辅酶
? 它是由 NAD+接受多种代谢产物脱氢得到
的产物。 NADH所携带的高能电子是线粒
体呼吸链主要电子供体之一。
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
铁硫蛋白
? 铁硫蛋白 (简写为 Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与
NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。
? 它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。 (2Fe-2S)含有两
个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过 Fe3+ ? Fe2+ 变
化起传递电子的作用
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? NADH?泛醌还原酶
? 简写为 NADH?Q还原酶,即复合物 I，它的作用是催化 NADH的氧化脱氢以
及 Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH?Q还原
酶最少含有 16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基 FMN和铁硫蛋白。
? FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型 FMNH2。还
原型 FMNH2可以进一步将电子转移给 Q。
? NADH?Q还原酶
? NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2
? NADH?泛醌还原酶
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 泛醌
? （ 简写为 Q） 或辅酶 -Q（ CoQ）,它是电子传递
链中唯一的非蛋白电子载体 。 为一种脂溶性醌
类化合物 。
O
O
C H 3 O
C H 3 O
C H 3
( C H 2 C H C C H 2 ) n H
C H 3
n = 6 - 1 0
? Q (醌型结构 ) 很容易
接受电子和质子, 还原
成 QH2（ 还原型 ） ； QH2
也容易给出电子和质子,
重新氧化成 Q。 因此,
它在线粒体呼吸链中作
为电子和质子的传递体 。
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 泛醌 ?细胞色素 c还原酶
? 简写为 QH2-cyt,c还原酶,即复合物 III,它是
线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物, 其作用是
催化还原型 QH2的氧化和细胞色素 c（ cyt,c） 的
还原 。
? QH2-cyt,c 还原酶
? QH2 + 2 cyt,c (Fe3+) ==== Q + 2 cyt,c (Fe2+) + 2H+
? QH2-cyt,c还原酶由 9个多肽亚基组成 。 活性部
分主要包括细胞色素 b 和 c1,以及铁硫蛋白
（ 2Fe-2S） 。
? 泛醌 ?细胞色素 c还原酶
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
细胞色素
? （ 简写为 cyt,） 是含铁的电子传递体, 辅基
为铁卟啉的衍生物, 铁原子处于卟啉环的中心,
构成血红素 。 各种细胞色素的辅基结构略有不
同 。 线粒体呼吸链中主要含有细胞色素 a,b,
c 和 c1等, 组成它们的辅基分别为血红素 A,B
和 C。 细胞色素 a,b,c可以通过它们的紫外 -
可见吸收光谱来鉴别 。
? 细胞色素主要是通过 Fe3+ ? Fe2+ 的互变起
传递电子的作用的。
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 细胞色素 c（ cyt.c）
? 它是电子传递链中一个独
立的蛋白质电子载体, 位
于线粒体内膜外表, 属于
膜周蛋白, 易溶于水 。 它
与细胞色素 c1含有相同的
辅基, 但是蛋白组成则有
所不同 。 在电子传递过程
中, cyt,c通过 Fe3+ ?
Fe2+ 的互变起电子传递中
间体作用 。
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 细胞色素 c氧化酶
? 简写为 cyt,c 氧
化酶，即复合物
IV，它是位于线
粒体呼吸链末端
的蛋白复合物，
由 12个多肽亚基
组成。活性部分
主要包括 cyt,a
和 a3。
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 细胞色素 c氧化酶
? cyt,a和 a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还
含有铜原子。 cyt,a a3可以直接以 O2为电子受体。
? 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 Cu+ ?
Cu2+ 的互变，将 cyt.c所携带的电子传递给 O2。
琥珀酸 -Q还原酶
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 琥珀酸是生物代谢过程 （ 三羧酸循环 ） 中产生
的中间产物, 它在琥珀酸 -Q还原酶 （ 复合物 II）
催化下, 将两个高能电子传递给 Q。 再通过
QH2-cyt,c还原酶, cyt,c和 cyt,c氧化酶将
电子传递到 O2。
? 琥珀酸 -Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物,它比 NADH-Q还原酶的结构简单, 由 4个不同的多肽
亚基组成 。 其活性部分含有辅基 FAD和铁硫蛋白 。
? 琥珀酸 -Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和 Q的
还原 。
（五）生物氧化的两种体系
依据细胞定位和功能的不同划分为,
● 线粒体氧化体系：发生在细胞线粒体内，以提供能量
（产生 ATP）为主要功能的生物氧化体系。 —―发电站”
● 非线粒体氧化体系：发生在细胞线粒体外，行使特殊作
用（如清除代谢有害物）为主要功能的生物氧化体系。
（四）参与生物氧化的酶类
● 氧化酶类,如细胞色素氧化酶类，易被 CO、氰化物等抑制。
● 需氧脱氢酶类,该类酶都是以 FMN或 FAD为辅基作为递氢体
的结合酶类，不易被 CO、氰化物等抑制。
● 不需氧脱氢酶类,该类酶都是以 NAD+（或 NADP+）为辅酶、
以 FMN（或 FAD）为辅基作为递氢体的结合酶类
（六） 线粒体 呼吸链的类型
呼吸链按其组成成分、排列顺序和功能上的差异，
目前普遍认为生物体有两条典型的呼吸链即 NADH呼
吸链和 FADH2呼吸链
● NADH呼吸链, 是人和动物细胞内的主要呼吸链。因
为 NAD+（又叫辅酶 I）是生物体内大多数脱氢酶的辅
酶。每传递一对电子释放的自由能可产生 2.5分子 ATP
● FADH2呼吸链, 以 FADH2起始而得名。每传递一对
电子释放的自由能可产生 1.5分子 ATP。
● 呼吸链的作用,（ 1） 代谢水的生成；（ 2）能量的生
成。
NADH呼吸链，每传递一对电子释放的自由能
可形成 2.5分子 ATP。
FADH2呼吸链，每传递一对电子释放的自由
能 可形成 1.5分子 ATP。
S H
2
S
N A D
+
N A D H
+ H
FM N H
2
Fe S
FM N
Fe S
C o Q
C o Q H
2
－
F e - S
F e - S
2 C y t - F e
2+
2 C y t - F e
3+
O
2
1
2
－
O 2-
2H
2H
2H
2H +
e
-
2
2 e
-
H
2
O
C oQ
C oQ H
2
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
b
c
1
a
a
3
c
H
2
OO
2-
－
1
O
2
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
2H +
C H
2
C H
2
C O O H
C O O H
F A D
F e *S
C yt b
2H
e
-
2
复合物 I
（ N A D H - 泛醌还原酶）
复合物 I I I
（泛醌－细胞色素 c 还原酶）
复合物 IV
（细胞色素 c 氧化酶）
复合物 II
（琥珀酸脱氢酶）
（七）电子传递的抑制剂（ 128页）
● 概念：能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称
为电子传递抑制剂。常见的有 鱼藤酮、抗霉素 A、氰化
物 等等。
● 抑制剂的作用部位,
1、鱼藤酮等,阻断电子由 DANH向 CoQ的传递。
2、抗霉素 A,抑制电子从还原型 CoQ（ QH2）到细胞色素
的传递作用。
3、氰化物,CO等,阻断电子在细胞色素氧化酶中的传递
作用。
三、氧化磷酸化作用
（一）线粒体的结构要点（ 130页）
Chapter24 生物氧化
● 是需氧细胞生命活动的能量 来
源 ——―发电站”。
● 两层膜；内膜有许多
向内折叠的嵴，形成内
膜球体结构。
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
（二）氧化磷酸化作用的概念
● 与生物氧化作用相伴而发生的电子沿呼吸链传递的 氧化作
用 和释放的自由能转移给 ADP，使 ADP磷酸化 生成高能 ATP
相偶联的过程，叫氧化磷酸化作用。
氧化磷酸化的全过程用方程式表示如下,
NADH + H+ + 3ADP + 3Pi + ? O2 ————NAD+ + 4H2O + 3ATP
如,2-磷酸 -甘油酸 脱水
所引起的内部能量重新
分布，能量与 ADP作用
产生一个 ATP
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
（三）氧化磷酸化作用的机制
1,P/O比值
● 定义：每消耗 1 mol
原子氧时,ADP磷酸
化摄取无机磷（酸）
的 mol 数（也即生成
ATP的 mol 数）
NADH P/O = 3
FADH2 P/O = 2
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
2,ADP 形成 ATP 的部位
部位 I,NADH和辅酶 Q之间
部位 II：辅酶 Q和 cyt-c之间
部位 III,cyt-a 和 O 之间
NADH FADH2
1分子 ATP 无
1分子 ATP 1分子 ATP
1分子 ATP 1分子 ATP
代谢物脱出的氢，大多数通过呼吸链完成其氧化过程。
ATP的形成也主要靠呼吸链的氧化磷酸化作用。
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
3、氧化磷酸化作用机制的解释
① 偶联机制 ——化学渗透学说
?化学渗透假说的要点是,
a,线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；
b,在电子传递链中, 电子由高能状态传递到低能状态时释放
出来的能量, 用于驱动膜内侧的 H+迁移到膜外侧 （ 膜对 H+是不
通透的 ） 。 这样, 在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度
(?pH) 和电位梯度 （ ??） ；
c,在膜内外势能差 （ ?pH 和 ??） 的驱动下, 膜外高能质子沿
着一个特殊通道 （ ATP酶的组成部分 ）, 跨膜回到膜内侧 。 质
子跨膜过程中释放的能量, 直接驱动 ADP和磷酸合成 ATP。
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
3、氧化磷酸化作用机制的解释
① 化学渗透学说 ② 构象学说
这一学说与上述化学偶联学说
相似，是 1964 P,D,Boyer提
出的。其论点认为呼吸作用放
出的能被偶联膜（即线粒体内
膜）的一种含蛋白质的还原型
电子递体（ Ared）吸收，吸收
能量的 Ared即变构而成为激活
态的氧化型构象 Aox，这种 Aox
即促进 ADP磷酸化而产生 ATP。
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
（四）氧化磷酸化作用与 底物水平磷酸化作用 的原
则区别
● 底物水平磷酸化作用是指代谢物在分解代谢过程中由
于脱氢或脱水等作用使能量在分子内部重新分配，形成高
能磷酸化合物，然后将高能磷酸基团转移到 ADP形成 ATP
的过程。
● 区别：氧化磷酸化作用 ATP的生成基于与呼吸链电子
传递相偶联的磷酸化作用；而底物水平磷酸化作用则基
于酶的催化将高能磷酸基团直接转移生成 ATP。
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
（五）氧化磷酸化作用解偶联和抑制
● 解偶联剂,使电子传递和 ATP形成两个过程分离，特点是抑制
ATP形成，但不抑制电子传递过程，结果造成过分地利用氧和燃料
底物，能量得不到储存。
如 2,4—二硝基苯酚和其他的一些芳香族化合物
但对底物水平磷酸化无影响
● 氧化磷酸化抑制剂,既抑制氧的利用又抑制 ATP的形成，但不
直接抑制电子传递链上载体的作用。
如 寡霉素
● 离子载体抑制剂,增加一价阳离子的通透性而破坏氧化磷酸化
过程。 如 短杆菌肽
氧化磷酸化偶联部位
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
（六）氧化磷酸化的调控（ 140页）
● 电子传递释能过程和 ADP形成 ATP的磷酸化过程总是
偶联的
[ATP]/[ADP] 决定电子传递速度
● 呼吸控制,ADP作为关键物质对氧化磷酸化的调节作用。
本章是动态生化之基础，务必理解掌握
Biological oxidation
生物能量转换示意图
前 言
1、生命活动能量的来源
● 来自于体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化，生物体
内的氧化和外界的燃烧在化学本质上相同，方式不同。
2、什么是生物氧化？
● 有机分子在机体内氧化分解成 CO2和 H2O并释放出能量的
过程，称为生物氧化（细胞氧化或细胞呼吸）。
生物氧化在形式上虽有加氧、脱氢和失电子的不同形式，但从氧化的
基本概念来看，生物氧化与体外的化学氧化，实质相同，即一种物质丢
失电子是氧化，得到电子是还原。
● 特点与意义：在近中性和约 37° C的水溶液中逐步进行的
一系列酶促反应；逐步释放的能量，一部分用于维持体温，
另一部分用来合成 ATP供机体利用。
Chapter24 生物氧化
Chapter24 生物氧化
一、氧化 —还原电势
1、氧化 —还原反应的概念
● 氧化 —还原反应：凡在反应过程中有电子从一物质（还
原剂）转移到另一物质（氧化剂）的化学反应。
An+ + ne=====A
2、氧化 —还原电势的概念
● 电动势（ ξ）,ξ=E（正极电极电势） – E（负极电极电势）
3、生物体内重要的氧化 —还原电势（ 117页）
? 在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个
化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物
(氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从
NADH传递到 O2的力，是由于 NAD+ / NADH + H+ 和 1/2 O2
/ H2O两个半反应之间存在很大的电势差。
? (a) ? O2 + 2 H+ + 2 e- ? H2O E0’ = +0.82 V
? (b) NAD+ + H+ + 2 e- ? NADH E0’ = -0.322 V
? 将 (a) 减去 (b),即得 (c) 式,
? (c)? O2 + NADH + 2H+ ? H2O + NAD+ E0’ = +1.14 V
? ?G?’ =-nF? E0’ =-2 ? 96500? 1.14 = -220 kJ / mol
氧化 -还原电势与自由能的变化
二、电子传递过程和氧化呼吸链
（一）生物氧化的方式
● 生物氧化中物质的氧化方式包括 加氧、脱氢和失电子,与
化学上氧化 —还原的概念是一致的，但需 递氢体 和 递电子体 。
（糖、脂肪、氨基酸等） 脱氢
脱氢酶的辅酶（氧化
型） NAD+,FAD
还原型辅酶
（ NADH,FADH2）
氢以质子形式脱
下，进入递氢体
电子沿一系列的电子传递体转移，最后转移到
分子氧，同时逐步释放大量的自由能,ADP磷
酸化形成 ATP。
质子和离子氧结合生成水
生物组织 CO2的产生主要是有
机酸在酶的催化下脱羧反应完
成的。
（二）电子传递过程
● 什么是电子传递过程？ ——还原型辅酶通过电子传递再氧
化，这个过程称为电子传递过程。电子传递和 ATP形成的偶
联机制称为氧化磷酸化作用，该全过程又称氧化呼吸链或呼
吸代谢。（ 118页）
● 电子传递链的部位：原核细胞存在于质膜上，真 核
细胞存在于线粒体内膜上。
（三）呼吸链（电子传递链）概念的建立
它是指代谢物上脱下的氢经一系列递氢体或电子传递体的依次传递，
最后传给分子氧从而生成水的全部体系。
按照还原电势大小排列，即电子亲和力不断增加的顺序
待
氧
化
底
物
NAD+
E-FMN FeS CoQ Cyt-b Cyt-c Cyt-a O2
NADH
2H+ 1/2Oˉ H2O
呼吸链（电子传递链）各组成成分在线粒体内膜上的定位
1、各组分不对称分布； 2、高能质子泵出，形成 [H+ ]电化学梯度
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? NADH：还原型辅酶
? 它是由 NAD+接受多种代谢产物脱氢得到
的产物。 NADH所携带的高能电子是线粒
体呼吸链主要电子供体之一。
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
铁硫蛋白
? 铁硫蛋白 (简写为 Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与
NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。
? 它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。 (2Fe-2S)含有两
个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过 Fe3+ ? Fe2+ 变
化起传递电子的作用
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? NADH?泛醌还原酶
? 简写为 NADH?Q还原酶,即复合物 I，它的作用是催化 NADH的氧化脱氢以
及 Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH?Q还原
酶最少含有 16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基 FMN和铁硫蛋白。
? FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型 FMNH2。还
原型 FMNH2可以进一步将电子转移给 Q。
? NADH?Q还原酶
? NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2
? NADH?泛醌还原酶
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 泛醌
? （ 简写为 Q） 或辅酶 -Q（ CoQ）,它是电子传递
链中唯一的非蛋白电子载体 。 为一种脂溶性醌
类化合物 。
O
O
C H 3 O
C H 3 O
C H 3
( C H 2 C H C C H 2 ) n H
C H 3
n = 6 - 1 0
? Q (醌型结构 ) 很容易
接受电子和质子, 还原
成 QH2（ 还原型 ） ； QH2
也容易给出电子和质子,
重新氧化成 Q。 因此,
它在线粒体呼吸链中作
为电子和质子的传递体 。
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 泛醌 ?细胞色素 c还原酶
? 简写为 QH2-cyt,c还原酶,即复合物 III,它是
线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物, 其作用是
催化还原型 QH2的氧化和细胞色素 c（ cyt,c） 的
还原 。
? QH2-cyt,c 还原酶
? QH2 + 2 cyt,c (Fe3+) ==== Q + 2 cyt,c (Fe2+) + 2H+
? QH2-cyt,c还原酶由 9个多肽亚基组成 。 活性部
分主要包括细胞色素 b 和 c1,以及铁硫蛋白
（ 2Fe-2S） 。
? 泛醌 ?细胞色素 c还原酶
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
细胞色素
? （ 简写为 cyt,） 是含铁的电子传递体, 辅基
为铁卟啉的衍生物, 铁原子处于卟啉环的中心,
构成血红素 。 各种细胞色素的辅基结构略有不
同 。 线粒体呼吸链中主要含有细胞色素 a,b,
c 和 c1等, 组成它们的辅基分别为血红素 A,B
和 C。 细胞色素 a,b,c可以通过它们的紫外 -
可见吸收光谱来鉴别 。
? 细胞色素主要是通过 Fe3+ ? Fe2+ 的互变起
传递电子的作用的。
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 细胞色素 c（ cyt.c）
? 它是电子传递链中一个独
立的蛋白质电子载体, 位
于线粒体内膜外表, 属于
膜周蛋白, 易溶于水 。 它
与细胞色素 c1含有相同的
辅基, 但是蛋白组成则有
所不同 。 在电子传递过程
中, cyt,c通过 Fe3+ ?
Fe2+ 的互变起电子传递中
间体作用 。
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 细胞色素 c氧化酶
? 简写为 cyt,c 氧
化酶，即复合物
IV，它是位于线
粒体呼吸链末端
的蛋白复合物，
由 12个多肽亚基
组成。活性部分
主要包括 cyt,a
和 a3。
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 细胞色素 c氧化酶
? cyt,a和 a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还
含有铜原子。 cyt,a a3可以直接以 O2为电子受体。
? 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 Cu+ ?
Cu2+ 的互变，将 cyt.c所携带的电子传递给 O2。
琥珀酸 -Q还原酶
（四）呼吸链（电子传递链）各个成员
? 琥珀酸是生物代谢过程 （ 三羧酸循环 ） 中产生
的中间产物, 它在琥珀酸 -Q还原酶 （ 复合物 II）
催化下, 将两个高能电子传递给 Q。 再通过
QH2-cyt,c还原酶, cyt,c和 cyt,c氧化酶将
电子传递到 O2。
? 琥珀酸 -Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物,它比 NADH-Q还原酶的结构简单, 由 4个不同的多肽
亚基组成 。 其活性部分含有辅基 FAD和铁硫蛋白 。
? 琥珀酸 -Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和 Q的
还原 。
（五）生物氧化的两种体系
依据细胞定位和功能的不同划分为,
● 线粒体氧化体系：发生在细胞线粒体内，以提供能量
（产生 ATP）为主要功能的生物氧化体系。 —―发电站”
● 非线粒体氧化体系：发生在细胞线粒体外，行使特殊作
用（如清除代谢有害物）为主要功能的生物氧化体系。
（四）参与生物氧化的酶类
● 氧化酶类,如细胞色素氧化酶类，易被 CO、氰化物等抑制。
● 需氧脱氢酶类,该类酶都是以 FMN或 FAD为辅基作为递氢体
的结合酶类，不易被 CO、氰化物等抑制。
● 不需氧脱氢酶类,该类酶都是以 NAD+（或 NADP+）为辅酶、
以 FMN（或 FAD）为辅基作为递氢体的结合酶类
（六） 线粒体 呼吸链的类型
呼吸链按其组成成分、排列顺序和功能上的差异，
目前普遍认为生物体有两条典型的呼吸链即 NADH呼
吸链和 FADH2呼吸链
● NADH呼吸链, 是人和动物细胞内的主要呼吸链。因
为 NAD+（又叫辅酶 I）是生物体内大多数脱氢酶的辅
酶。每传递一对电子释放的自由能可产生 2.5分子 ATP
● FADH2呼吸链, 以 FADH2起始而得名。每传递一对
电子释放的自由能可产生 1.5分子 ATP。
● 呼吸链的作用,（ 1） 代谢水的生成；（ 2）能量的生
成。
NADH呼吸链，每传递一对电子释放的自由能
可形成 2.5分子 ATP。
FADH2呼吸链，每传递一对电子释放的自由
能 可形成 1.5分子 ATP。
S H
2
S
N A D
+
N A D H
+ H
FM N H
2
Fe S
FM N
Fe S
C o Q
C o Q H
2
－
F e - S
F e - S
2 C y t - F e
2+
2 C y t - F e
3+
O
2
1
2
－
O 2-
2H
2H
2H
2H +
e
-
2
2 e
-
H
2
O
C oQ
C oQ H
2
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
b
c
1
a
a
3
c
H
2
OO
2-
－
1
O
2
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
2H +
C H
2
C H
2
C O O H
C O O H
F A D
F e *S
C yt b
2H
e
-
2
复合物 I
（ N A D H - 泛醌还原酶）
复合物 I I I
（泛醌－细胞色素 c 还原酶）
复合物 IV
（细胞色素 c 氧化酶）
复合物 II
（琥珀酸脱氢酶）
（七）电子传递的抑制剂（ 128页）
● 概念：能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称
为电子传递抑制剂。常见的有 鱼藤酮、抗霉素 A、氰化
物 等等。
● 抑制剂的作用部位,
1、鱼藤酮等,阻断电子由 DANH向 CoQ的传递。
2、抗霉素 A,抑制电子从还原型 CoQ（ QH2）到细胞色素
的传递作用。
3、氰化物,CO等,阻断电子在细胞色素氧化酶中的传递
作用。
三、氧化磷酸化作用
（一）线粒体的结构要点（ 130页）
Chapter24 生物氧化
● 是需氧细胞生命活动的能量 来
源 ——―发电站”。
● 两层膜；内膜有许多
向内折叠的嵴，形成内
膜球体结构。
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
（二）氧化磷酸化作用的概念
● 与生物氧化作用相伴而发生的电子沿呼吸链传递的 氧化作
用 和释放的自由能转移给 ADP，使 ADP磷酸化 生成高能 ATP
相偶联的过程，叫氧化磷酸化作用。
氧化磷酸化的全过程用方程式表示如下,
NADH + H+ + 3ADP + 3Pi + ? O2 ————NAD+ + 4H2O + 3ATP
如,2-磷酸 -甘油酸 脱水
所引起的内部能量重新
分布，能量与 ADP作用
产生一个 ATP
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
（三）氧化磷酸化作用的机制
1,P/O比值
● 定义：每消耗 1 mol
原子氧时,ADP磷酸
化摄取无机磷（酸）
的 mol 数（也即生成
ATP的 mol 数）
NADH P/O = 3
FADH2 P/O = 2
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
2,ADP 形成 ATP 的部位
部位 I,NADH和辅酶 Q之间
部位 II：辅酶 Q和 cyt-c之间
部位 III,cyt-a 和 O 之间
NADH FADH2
1分子 ATP 无
1分子 ATP 1分子 ATP
1分子 ATP 1分子 ATP
代谢物脱出的氢，大多数通过呼吸链完成其氧化过程。
ATP的形成也主要靠呼吸链的氧化磷酸化作用。
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
3、氧化磷酸化作用机制的解释
① 偶联机制 ——化学渗透学说
?化学渗透假说的要点是,
a,线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；
b,在电子传递链中, 电子由高能状态传递到低能状态时释放
出来的能量, 用于驱动膜内侧的 H+迁移到膜外侧 （ 膜对 H+是不
通透的 ） 。 这样, 在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度
(?pH) 和电位梯度 （ ??） ；
c,在膜内外势能差 （ ?pH 和 ??） 的驱动下, 膜外高能质子沿
着一个特殊通道 （ ATP酶的组成部分 ）, 跨膜回到膜内侧 。 质
子跨膜过程中释放的能量, 直接驱动 ADP和磷酸合成 ATP。
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
3、氧化磷酸化作用机制的解释
① 化学渗透学说 ② 构象学说
这一学说与上述化学偶联学说
相似，是 1964 P,D,Boyer提
出的。其论点认为呼吸作用放
出的能被偶联膜（即线粒体内
膜）的一种含蛋白质的还原型
电子递体（ Ared）吸收，吸收
能量的 Ared即变构而成为激活
态的氧化型构象 Aox，这种 Aox
即促进 ADP磷酸化而产生 ATP。
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
（四）氧化磷酸化作用与 底物水平磷酸化作用 的原
则区别
● 底物水平磷酸化作用是指代谢物在分解代谢过程中由
于脱氢或脱水等作用使能量在分子内部重新分配，形成高
能磷酸化合物，然后将高能磷酸基团转移到 ADP形成 ATP
的过程。
● 区别：氧化磷酸化作用 ATP的生成基于与呼吸链电子
传递相偶联的磷酸化作用；而底物水平磷酸化作用则基
于酶的催化将高能磷酸基团直接转移生成 ATP。
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
（五）氧化磷酸化作用解偶联和抑制
● 解偶联剂,使电子传递和 ATP形成两个过程分离，特点是抑制
ATP形成，但不抑制电子传递过程，结果造成过分地利用氧和燃料
底物，能量得不到储存。
如 2,4—二硝基苯酚和其他的一些芳香族化合物
但对底物水平磷酸化无影响
● 氧化磷酸化抑制剂,既抑制氧的利用又抑制 ATP的形成，但不
直接抑制电子传递链上载体的作用。
如 寡霉素
● 离子载体抑制剂,增加一价阳离子的通透性而破坏氧化磷酸化
过程。 如 短杆菌肽
氧化磷酸化偶联部位
Chapter24 生物氧化
三、氧化磷酸化作用
（六）氧化磷酸化的调控（ 140页）
● 电子传递释能过程和 ADP形成 ATP的磷酸化过程总是
偶联的
[ATP]/[ADP] 决定电子传递速度
● 呼吸控制,ADP作为关键物质对氧化磷酸化的调节作用。
本章是动态生化之基础，务必理解掌握
