生物化学 主讲 孙培龙
生物与环境工程学院 2002/2003学年第 1学期
第 22章 糖代谢 Metabolism of Saccharides
—— 糖酵解作用
一、糖代谢的概述
● 有机体重要的能源和碳源
● 糖类的 分解代谢（糖酵解、三羧酸循环 （线粒体） ）
合成代谢（糖异生、糖原的合成、结构多糖的合成
中间代谢（磷酸戊糖途径、糖醛酸途径）
● 糖代谢受神经、激素及别构物的调节控制
第一节 糖类的消化、吸收和转运
一、糖类的消化
二、糖类的吸收
三、糖的转运
● α— 淀粉酶、寡糖酶,α— 葡萄糖苷酶,β— 半乳糖苷酶
● 以 D型单糖形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液，各种单
糖的吸收率不同（ D-半乳糖＞ D-葡萄糖＞ D-果糖＞ D-甘露
糖＞ D-木糖＞阿拉伯糖）。其他成分经肠道细菌分解后排
出或再利用。
● Na+— 单糖协同转运系统：转运 D— 葡萄糖和 D— 半乳糖
● 单糖易化扩散系统,D— 果糖
第二节 糖类的酵解 (glycolysis)
糖酵解即糖的无氧分解，是糖类代谢的共同途径 （胞液中进行）
一、酵解与发酵
1、酵解 (glycolysis), 是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成 ATP
的过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径。
O2充足 丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成
CO2和 H2O,NADH进入呼吸链氧化产生 ATP。
O2不足 NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。
2、发酵 (fermentation),厌氧有机体（如酵母）把酵解产生的
NADH中的 H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成乙醇。这个过程
叫酒精发酵。若将 H交给丙酮酸生成乳酸，则是乳酸发酵
二、酵解的研究历史（阅读材料 63页）
三、酵解途径 (glycolysis),—— 又叫糖的无氧分解
（ EMP途径）
1、葡萄糖磷酸化 (phosphorylation)生成 6-磷酸葡萄糖（ G-6-P）
己糖激酶 分布广泛，专一性低，可逆反应 ★
葡糖糖激酶 仅存于肝脏，专一性高
是一种关键酶和调节酶，该步反应消耗一分子 ATP
2,G-6-P异构化，生成 6-磷酸果糖（ F-6-P）
磷酸葡萄糖异构酶 反应可逆,反应方向由底物与产物含量水平来控制 ★
3,F-6-P磷酸化，生成 1,6-二磷酸果糖（ F-1,6-2P）
磷酸果糖激酶 是关键反应步骤，决定酵解速度，是一个限速酶，该步反应再消耗一分子 ATP★
4,F-1,6-2P裂解成 3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（ DHAP）
醛缩酶 产生二个三碳糖，即一个醛糖和一个酮糖 #
5,磷酸三碳糖的异构化
磷酸丙糖异构酶
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 #
6,3-磷酸甘油醛氧化生成 1,3-二磷酸甘油酸 （或 3-磷酸甘油酸磷酸）
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛 + NAD+ + H3PO3 ===== 1,3-二磷酸甘油酸 + NADH + H+★
7,1,3-二磷酸甘油酸氧化生成 3-磷酸甘油酸和 ATP
1,3-二磷酸甘油酸 + ADP ====== 3-磷酸甘油酸 + ATP▲
磷酸甘油酸激酶,Mg++
8,3-磷酸甘油酸转变成 2-磷酸甘油酸 ★
磷酸甘油酸变位酶,Mg++
9,2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 ★
烯醇化酶,Mg++
10,磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给 ADP形成 ATP和丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP 烯醇式丙酮酸 + ATP 丙酮酸 ★
丙酮酸激酶,Mg++
总结, 10步反应，两个阶段，每分解一个己糖分子消耗 2分子 ATP，
产生 2分子三碳糖，每分子三碳糖产生 2分子 ATP，需要 10种酶，大部
分过程需 Mg++参与。 两个阶段链接
意义,是糖代谢的共同途径，和无氧条件的产能途径，某些特殊组织
（如成熟红细胞、皮肤、视网膜）的供能方式。
能量计算,无 O2时，从葡萄糖开始，净增 2分子 ATP；从 糖原开始 净增
3 分子 ATP,NADH用于还原丙酮酸生成乳酸；
有 O2时,2分子 NADH进入呼吸链，净增 2 ╳ 2.5+2=7分子 ATP。
而脑组织和骨骼肌则净增 2 ╳ 1.5 + 2 = 5分子 ATP
因此，有 O2时净增 6~8 分子 ATP （请看 80页）
四、酵解过程 ATP的合成
五、丙酮酸的去路
1、变成乙酰 COA,有氧条件下，丙酮酸进入线粒体变成乙酰 COA，
参加 TCA循环，最后氧化成 CO2和 H2O
2、生成乳酸,在供氧不足时,NADH还原丙酮酸，在乳酸脱氢酶的
作用下，形成乳酸。
3、生成乙醇,在酵母菌或其它微生物中，丙酮酸经脱羧酶催化，生
成乙醛，经乙醇脱氢酶催化，由 NADH还原形成乙醇。 英文链接
其它单糖进入酵解的途径 91页 六、糖酵解作用的调节 83页
Irreversible
in cells
An aldose An ketose
reversible
in cells
An aldehyde A ketone
Substrate-level phosphorylation
For ATP generation
Energy-
Requiring
Steps
of
Glycolysis
ATP ADP
糖酵解全过程
糖 原 1 - 磷 酸 葡 萄 糖6 - 磷 酸 葡 萄 糖
6 -磷 酸 果 糖
1, 6 - 二 磷 酸 果 糖
3 - 磷 酸 甘 油 醛 磷 酸 二 羟 丙 酮
3 -磷 酸 甘 油 酸 磷 酸 3 - 磷 酸 甘 油 酸
2 -磷 酸 甘 油 酸磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
丙 酮 酸
葡 萄 糖
果 糖
葡萄糖
乙醇（发酵）
乳酸（酵解）
（ 1）第一阶段：酵解准备阶段
葡萄糖 ? 1,6-二磷酸果糖 ?? 3-磷酸甘油醛
O
C H
2
O H
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
M g
O
C H
2
O P O
3
H
2
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
己糖磷酸激酶
葡萄糖
6 －磷酸葡萄糖
H
O H
磷酸己糖异构酶
6- 磷酸果糖
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2
O
O H
H
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H O
O H
H
磷酸果糖激酶
己糖激酶
A T P
ADP
M g
A T P
ADP
A T P
ADP
Mg
果糖
1,6 - 二磷酸果糖
（ 1）第一阶段：酵解准备阶段
葡萄糖 ? 1,6-二磷酸果糖 ?? 3-磷酸甘油醛
1,6 - 二 磷 酸 果 糖
H
O H
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2 O
C H
2
O P O
3
H
2
C
C H
2
O H
O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
磷 酸 二 羟 丙 酮
3 － 磷 酸 甘 油 醛
磷 酸 丙 糖 异 构 酶
96 ％
4 ％
醛 缩 酶
两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖。
（ 2）第二阶段：放能阶段
3-磷酸甘油醛 ?? 2-磷酸甘油酸 ? 丙酮酸
3 －磷酸甘油醛
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O P O
3
H
2
O
N A D
+
N A D H
+ H
+
1,3 - 二磷酸甘油酸
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O H
O
A D P AT P
M g
磷酸甘油酸激酶
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
3- 磷酸甘油酸
2- 磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
（ 2）第二阶段：放能阶段
3-磷酸甘油醛 ?? 2-磷酸甘油酸 ? 丙酮酸
2- 磷酸甘油酸
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
C H
2
C O P O
3
H
2
C O H
O
烯醇化酶M g
+2
磷酸烯醇式丙酮酸
C O H
O
C H O H
C H
2
C O O H
C
C H
3
O
A D P A T P
2
M g
+
丙酮酸激酶
烯醇式丙酮酸
丙酮酸
生物与环境工程学院 2002/2003学年第 1学期
第 22章 糖代谢 Metabolism of Saccharides
—— 糖酵解作用
一、糖代谢的概述
● 有机体重要的能源和碳源
● 糖类的 分解代谢（糖酵解、三羧酸循环 （线粒体） ）
合成代谢（糖异生、糖原的合成、结构多糖的合成
中间代谢（磷酸戊糖途径、糖醛酸途径）
● 糖代谢受神经、激素及别构物的调节控制
第一节 糖类的消化、吸收和转运
一、糖类的消化
二、糖类的吸收
三、糖的转运
● α— 淀粉酶、寡糖酶,α— 葡萄糖苷酶,β— 半乳糖苷酶
● 以 D型单糖形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液，各种单
糖的吸收率不同（ D-半乳糖＞ D-葡萄糖＞ D-果糖＞ D-甘露
糖＞ D-木糖＞阿拉伯糖）。其他成分经肠道细菌分解后排
出或再利用。
● Na+— 单糖协同转运系统：转运 D— 葡萄糖和 D— 半乳糖
● 单糖易化扩散系统,D— 果糖
第二节 糖类的酵解 (glycolysis)
糖酵解即糖的无氧分解，是糖类代谢的共同途径 （胞液中进行）
一、酵解与发酵
1、酵解 (glycolysis), 是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成 ATP
的过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径。
O2充足 丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成
CO2和 H2O,NADH进入呼吸链氧化产生 ATP。
O2不足 NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。
2、发酵 (fermentation),厌氧有机体（如酵母）把酵解产生的
NADH中的 H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成乙醇。这个过程
叫酒精发酵。若将 H交给丙酮酸生成乳酸，则是乳酸发酵
二、酵解的研究历史（阅读材料 63页）
三、酵解途径 (glycolysis),—— 又叫糖的无氧分解
（ EMP途径）
1、葡萄糖磷酸化 (phosphorylation)生成 6-磷酸葡萄糖（ G-6-P）
己糖激酶 分布广泛，专一性低，可逆反应 ★
葡糖糖激酶 仅存于肝脏，专一性高
是一种关键酶和调节酶，该步反应消耗一分子 ATP
2,G-6-P异构化，生成 6-磷酸果糖（ F-6-P）
磷酸葡萄糖异构酶 反应可逆,反应方向由底物与产物含量水平来控制 ★
3,F-6-P磷酸化，生成 1,6-二磷酸果糖（ F-1,6-2P）
磷酸果糖激酶 是关键反应步骤，决定酵解速度，是一个限速酶，该步反应再消耗一分子 ATP★
4,F-1,6-2P裂解成 3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（ DHAP）
醛缩酶 产生二个三碳糖，即一个醛糖和一个酮糖 #
5,磷酸三碳糖的异构化
磷酸丙糖异构酶
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 #
6,3-磷酸甘油醛氧化生成 1,3-二磷酸甘油酸 （或 3-磷酸甘油酸磷酸）
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛 + NAD+ + H3PO3 ===== 1,3-二磷酸甘油酸 + NADH + H+★
7,1,3-二磷酸甘油酸氧化生成 3-磷酸甘油酸和 ATP
1,3-二磷酸甘油酸 + ADP ====== 3-磷酸甘油酸 + ATP▲
磷酸甘油酸激酶,Mg++
8,3-磷酸甘油酸转变成 2-磷酸甘油酸 ★
磷酸甘油酸变位酶,Mg++
9,2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 ★
烯醇化酶,Mg++
10,磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给 ADP形成 ATP和丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP 烯醇式丙酮酸 + ATP 丙酮酸 ★
丙酮酸激酶,Mg++
总结, 10步反应，两个阶段，每分解一个己糖分子消耗 2分子 ATP，
产生 2分子三碳糖，每分子三碳糖产生 2分子 ATP，需要 10种酶，大部
分过程需 Mg++参与。 两个阶段链接
意义,是糖代谢的共同途径，和无氧条件的产能途径，某些特殊组织
（如成熟红细胞、皮肤、视网膜）的供能方式。
能量计算,无 O2时，从葡萄糖开始，净增 2分子 ATP；从 糖原开始 净增
3 分子 ATP,NADH用于还原丙酮酸生成乳酸；
有 O2时,2分子 NADH进入呼吸链，净增 2 ╳ 2.5+2=7分子 ATP。
而脑组织和骨骼肌则净增 2 ╳ 1.5 + 2 = 5分子 ATP
因此，有 O2时净增 6~8 分子 ATP （请看 80页）
四、酵解过程 ATP的合成
五、丙酮酸的去路
1、变成乙酰 COA,有氧条件下，丙酮酸进入线粒体变成乙酰 COA，
参加 TCA循环，最后氧化成 CO2和 H2O
2、生成乳酸,在供氧不足时,NADH还原丙酮酸，在乳酸脱氢酶的
作用下，形成乳酸。
3、生成乙醇,在酵母菌或其它微生物中，丙酮酸经脱羧酶催化，生
成乙醛，经乙醇脱氢酶催化，由 NADH还原形成乙醇。 英文链接
其它单糖进入酵解的途径 91页 六、糖酵解作用的调节 83页
Irreversible
in cells
An aldose An ketose
reversible
in cells
An aldehyde A ketone
Substrate-level phosphorylation
For ATP generation
Energy-
Requiring
Steps
of
Glycolysis
ATP ADP
糖酵解全过程
糖 原 1 - 磷 酸 葡 萄 糖6 - 磷 酸 葡 萄 糖
6 -磷 酸 果 糖
1, 6 - 二 磷 酸 果 糖
3 - 磷 酸 甘 油 醛 磷 酸 二 羟 丙 酮
3 -磷 酸 甘 油 酸 磷 酸 3 - 磷 酸 甘 油 酸
2 -磷 酸 甘 油 酸磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
丙 酮 酸
葡 萄 糖
果 糖
葡萄糖
乙醇（发酵）
乳酸（酵解）
（ 1）第一阶段：酵解准备阶段
葡萄糖 ? 1,6-二磷酸果糖 ?? 3-磷酸甘油醛
O
C H
2
O H
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
M g
O
C H
2
O P O
3
H
2
O H
O H
O H
O H
H
HH
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己糖磷酸激酶
葡萄糖
6 －磷酸葡萄糖
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O H
磷酸己糖异构酶
6- 磷酸果糖
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H
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2
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O H
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O H
O H
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2
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H O
O H
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磷酸果糖激酶
己糖激酶
A T P
ADP
M g
A T P
ADP
A T P
ADP
Mg
果糖
1,6 - 二磷酸果糖
（ 1）第一阶段：酵解准备阶段
葡萄糖 ? 1,6-二磷酸果糖 ?? 3-磷酸甘油醛
1,6 - 二 磷 酸 果 糖
H
O H
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
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2
C H
2 O
C H
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3
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2
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C H
2
O H
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C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
磷 酸 二 羟 丙 酮
3 － 磷 酸 甘 油 醛
磷 酸 丙 糖 异 构 酶
96 ％
4 ％
醛 缩 酶
两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖。
（ 2）第二阶段：放能阶段
3-磷酸甘油醛 ?? 2-磷酸甘油酸 ? 丙酮酸
3 －磷酸甘油醛
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
C H
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3
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3
H
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+
N A D H
+ H
+
1,3 - 二磷酸甘油酸
C H
2
O P O
3
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C O H
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M g
磷酸甘油酸激酶
C H
2
O H
C H O P O
3
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2
C O H
O
3- 磷酸甘油酸
2- 磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
（ 2）第二阶段：放能阶段
3-磷酸甘油醛 ?? 2-磷酸甘油酸 ? 丙酮酸
2- 磷酸甘油酸
C H
2
O H
C H O P O
3
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O
烯醇化酶M g
+2
磷酸烯醇式丙酮酸
C O H
O
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2
C O O H
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3
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丙酮酸激酶
烯醇式丙酮酸
丙酮酸
