瓜类病毒病
Cucurbit Mosaic Diseases
瓜类病毒病是一种世界性病害,分布广泛,危害很大,重者可减产30%~40%。例如,也门1980~1981年仅调查了250hm2的面积,因病毒病而减产损失60万美元,每667m2损失160美元。病毒还能影响瓜的形态,形成鬼头瓜,病瓜甜味淡,无果香味,严重影响瓜果的商品价值。近年来,瓜类病毒病的危害又呈发展趋势,已引起各国学者的关注,也是国内外病毒病害研究的重要领域之一。
症状
黄瓜病毒病:全株发病。苗期发病子叶变黄枯萎,幼叶出现浓绿相间花叶。成株发病,新叶呈黄绿相嵌花叶,病叶小略皱缩,严重的叶反卷,病株下部叶片逐渐黄枯。瓜条发病,表现深绿与浅绿相间疣状斑块,果面凹凸不平或畸形,发病重的节间短缩,簇生小叶,不结瓜,致萎缩枯死。
甜瓜病毒病:甜瓜感染病毒病后的症状,受品种、植株生育阶段、环境条件(如温度、光照和营养)和病毒株系影响很大。主要症状类型有:花叶、黄化皱缩及两种复合侵染的混合型。花叶型植株生长发育弱,对产量有一定的影响;黄化皱缩和混合型通常引起田间植株死亡,甚至绝收。西瓜花叶病毒2号(WMV-2)侵染甜瓜后,首先在心叶出现明脉,随后发展为系统花叶或深绿色疱斑,畸形,干旱时病叶缩小,瓜蔓失去结果能力。黄瓜花叶病毒(CMV)侵染,则引起黄化型症状,在叶片上初为退绿黄斑,后转为斑驳花叶;叶变黄,变厚,叶脉突出,叶缘呈锯齿形,株形矮缩,节间短。甜瓜坏死斑病毒(MNSV)侵染,产生系统的、不规则的、坏死退绿斑点和条斑,重时植株矮化。南瓜花叶病毒(SqMV)侵染,引起沿脉深绿色条带、疱斑花叶、环斑花叶,叶片畸形,偶尔发生耳突。
西瓜病毒病:有花叶和蕨叶两种类型,花叶型初期在叶片上出现黄绿镶嵌的花纹,后皱缩畸形,节间缩短,座果困难;蕨叶型表现新叶狭长,皱缩扭曲,难于座果,易形成畸形瓜,对产量影响较大。
南瓜病毒病:主要表现为叶面出现黄斑或深浅相间的斑驳花叶,或形成深绿色相间带,严重的病叶呈现凹凸不平,脉皱曲变形,一般新叶症状较老叶明显,病情严重的,茎基和顶叶扭缩,果实发病出现褪绿斑,开花结果后病情趋于加重。
西葫芦病毒病:由CMV和WMV等多种病毒单独或复合侵染引起。西葫芦病毒病引起花叶、皱缩和混合型3种症状类型。花叶型:新叶上呈现褪绿斑,叶片出现花叶、畸形,严重时出现鸡爪形或线形叶,植株矮化,病瓜小而有瘤状突起。皱缩型:上部叶片呈现黄绿斑点,然后黄化,皱缩下卷,甚至全株枯死,病瓜很小,瓜面上生有许多瘤状突起或起皱褶。混合型:花叶型和皱缩型混合发生,危害严重常造成成片死亡。
冬瓜病毒病:主要危害架冬瓜,引起冬瓜全株性系统花叶或瓜畸形,发病植株节间缩短,花期叶片出现褪绿黄斑,逐渐形成斑驳或大型环斑,致整个叶片凹凸,有此品种呈明脉或沿叶脉变色。
丝瓜病毒病:幼嫩叶片感病呈深浅绿色相间的斑驳或褪绿色小斑。老叶感病表现黄色或黄绿相间花叶,叶脉抽缩。发病严重的叶片变硬、发脆,叶缘缺刻加深,后期产生枯死斑。果实发病,病果呈螺旋状畸形,或小扭曲,其上产生裉绿色。
病原
近20年研究表明,病原有36种,其中植物病毒34种,类病毒1种,植原体1种。日本报道瓜类病毒病病原13种,中国报道10种。以下是几种主要的病毒:
黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic virus,简称CMV):CMV能侵染葫芦科、茄科、十字花科、藜科以及杂草等40多科的117种植物。世界各地普遍存在,以温带地区严重。病毒粒体为正20面球状体,直径28~30nm,核酸含量18%,蛋白质含量82%,粒体分散在细胞质及细胞核中。钝化温度为60~75℃,10min。稀释限点为10-4,体外保毒期为3~7d。主要通过蚜虫以非持久性传毒,在指示植物普通烟、心叶烟及曼陀罗上呈系统花叶,在黄瓜上也出现系统花叶。
甜瓜花叶病霉(Muskmelon mosaic virus简称MMV):寄主范围较窄,只侵染葫芦科植物,不侵染茄科植物。钝化温度60~62℃,稀释限点2.5×10-3~3×10-3倍,体外保毒期3~11d。主要以蚜虫作介体进行汁液传播。
西瓜花叶病毒(Watermelon mosaic virus简称WMV): 西瓜病毒种类很多,目前已知侵染西瓜的病毒有15种。80年代以前,西瓜病毒病的发生以西瓜花叶病毒2号(WMV-2)、木瓜环斑病毒系西瓜株系(PRSV-W,以前称WMV-1)、CMV、南瓜花叶病毒(SqMV)、烟草花叶病毒(TMV)为主。80年代以后又发现南瓜曲叶病毒(SLCV)、莴苣侵染性黄化病毒(LIYV)和胡瓜黄花叶病毒(ZYMV),而且危害相当严重。我国大陆西瓜花叶病毒以WMV-2和CMV为主,台湾省以ZYMV和WMV-1(PRSV-W)为主。WMV-2寄主范围窄,只侵染葫芦科、豆科植物。病毒粒体线状,长约750nm,稀释限点2.5×10-3倍,钝化温度60~65℃,体外保毒期74~250h。种子带毒率低。进一步研究表明,WMV-2又可分为WMV-2(1)和WMV-2(2),前者能侵染千日红,在西葫芦上仅表现沿脉绿带和绿疱斑,而后者不侵染千日红,在西葫芦上仅表现轻花叶。此外,前者对西葫芦叶片叶绿素的破坏程度以及过氧化物酶活性升高的程度等均大于后者。
南瓜花叶病毒(Squash mosaic virus,简称SqMV): 属豇豆花叶病毒组的一种病毒。病毒粒体球形,直径30nm。钝化温度70~80℃。可侵染葫芦科、豆科、芹菜属植物。侵染甜瓜引起沿叶脉深绿色条带、疱斑花叶、环死花叶、叶片畸形,偶尔发生耳突。西葫芦上症状同甜瓜上相同。
甜瓜坏死斑病毒(MNSV):属烟草坏死病毒组的一种病毒,病毒粒体球形,直径30nm,钝化温度55~60℃,体外保毒期2~7d。寄主范围局限于葫芦科,在甜瓜和西葫芦上产生系统的不规则坏死退绿斑点和条斑,严重时植株矮化。
病害循环
田间杂草,如繁缕、马齿苋、印度焊菜,野生瓜类植物如苦瓜、白泻根,瓜田周围的花卉及其他灌木上的病毒均可作为初侵染来源。此外种子带毒如TMV、CGMMV、SqMV、TRSV、ToRSV和病残体所携带的病毒如CGMMV等均为初侵染来源。
瓜类病毒在田间的传播以介体传播为主,瓜类传毒的介体有:蚜虫、叶蝉、白粉虱、线虫和真菌。有1/3的瓜类病毒是多种蚜虫非持久性传播的。蚜虫传毒的有效性决定于有翅蚜虫数量,特别是带毒率高的有效介体的数量。有效毒源是指离栽培瓜地较近,且病毒浓度较高的野生或栽培寄主(如野生瓜类寄主等)。苗期寄主感病同有效介体迁飞高峰的重合程度与病毒病害流行关系密切。一般每年蚜虫迁飞高峰总量和有效介体数与病毒病是否流行呈正相关。有翅蚜虫的高峰期同瓜类苗期相吻合的时期越长,发病越重。室内传毒试验结果有时与田间传播规律不完全一致。白粉虱和叶蝉是热带亚热带传播瓜类黄化病的重要介体。还有一些病毒是由甲虫及潜叶蝇传播。CMV等病毒寄主广泛,可侵染200多种双子叶和单子叶植物,除危害葫芦科以外,番茄、辣椒、白菜、甘蓝、萝卜、菠菜、芹菜、及杂草等上都可越冬,第二年通过瓜蚜、桃蚜等蚜虫传播。农事操作汁液摩擦也可传毒。潜育期7天左右。北方地区,尽管露地作物在严冬无法生存,但很多的杂草是病毒越冬寄主,翌春成为初侵染源,蚜虫的迁飞成了其主要的传播媒介。MMV可危害黄瓜、甜瓜、苦瓜等,对豌豆、蚕豆等亦有致病性。不同的株系,往往与黄瓜花叶病毒复合侵染。病毒可通种子进行传播,成为第二年春季的初侵染源。黄瓜花叶绿斑病毒(CGMMV)主要危害西葫芦、西瓜、黄瓜、甜瓜等,有不同的株系,种子和土壤是初侵染源。田间操作时,汁液摩擦传毒蔓延。黄瓜黄化病毒(CuYV)只发生在有温室白粉虱的地方,主要危害黄瓜、甜瓜、南瓜、菜瓜、西瓜等,其中保护地黄瓜受害较重。CMV和MMV从侵染寄主到寄主显型,中间有一定的潜隐期,在25℃左右的情况下7~9d就可显症,温度低于18℃时,潜隐期可延长到10d以上;高温干旱,管理粗放可加重病情。黄瓜种子不带毒,主要在多年生宿根植物上越冬,由于鸭跖草、反枝苋、刺儿菜、酸浆等都是桃蚜、棉蚜等传毒蚜虫的越冬寄主,每当春季发芽后,蚜虫开始活动或迁飞,成为传播此病主要媒介。发病适温20℃,气温高于25℃多表现隐症。MMV甜瓜种子可带毒,带毒率16%~18%。烟草花叶病毒极易通过接触传染,蚜虫不传毒。
两种或两种以上的病毒引起的,复合侵染可以加重症状,也可减轻症状,即植株体内的病毒浓度可以同时增高或某一种增高另一种减少,继而改变症状严重程度,改变蚜虫的传毒效率。
发病条件
一般高温、干旱年份有利于瓜蚜繁殖和有翅蚜迁飞、传毒以及病毒的增殖,发病重;管理粗放,杂草丛生等发病重;蚜虫防治不及时发病重;土壤营养缺乏,植株生长弱,抗病力下降,病害也会加重;气温高低影响症状的表现,在有效温度范围内,温度高症状重,邻作有共毒寄主植物的亦易发病。
病害控制
选育和利用抗病品种,采用无病毒瓜种,铲除田边杂草,及时消灭带毒蚜虫并加强栽培管理措施是防治瓜类病毒病的主要途径。
1.选育和利用抗病或耐病品种、建立无病留种田 黄瓜中的原始型品种及亚洲型黄瓜都具有不同程度的耐病性,如津研7号、北京大刺、长春密刺、中农5号等对黄瓜花叶病有耐病性。邯郸西葫,天津25,0706角瓜,早青一代,阿泰西葫芦,矮生早熟品种一窝猴和花叶西葫芦等对西葫芦病毒病比较耐病。近年在瓜类病毒抗性育种上又有较大进展。在甜瓜上发现了Sangwhar Charma品系(PI1613575号系,S.C.),很多CMV分离系不能系统侵染,可以做为抗源材料。夏西葫品系Nj260的银色品系有抗蚜虫传播的特性,避蚜特性明显。在西印度黄瓜中发现了对CGMMV的免疫性,并广泛应用于抗病育种。角黄瓜对南瓜花叶病毒病有过敏性抗性,可用于种间杂交。在14个野生的南瓜属植物中发现对TRSV及CMV和其他病毒的抗性。
薄皮甜瓜抗病力比厚皮甜瓜稍强,因此通过系统选育可以育成优质、抗病和高产的品种。基因工程为瓜类抗病毒病育种开辟了一条新途径。例如,将WMV-2的外壳蛋白基因转入烟草后,转基因不仅抗WMV-2,而且抗另外5种病毒。近年,表达WMV-和ZYMV外壳蛋白的转基因西葫芦、甜瓜获得了对这两种病毒的抗性。
从无病瓜选留种,并用10%磷酸三钠液浸种10min,或种子经干热处理,即70℃恒温处理72h也可收到良好的防治效果。
2.培育壮苗,适期定植 一般在当地晚霜期过后定植,保护地可适当提前。提早保温育苗被证明是预防病毒病发生与减轻危害的成功措施。有条件时最好采用塑料育苗钵,调配营养土进行育苗更有把握。利用白色网纱与塑料膜结合的方法,一来可提高和保持地温,二来可驱避蚜虫减少初侵染来源。用塑料膜苗畦育苗,一般可提前10~15d播种,对减轻危害非常明显。整枝打杈及授粉等农事操作不要碰伤叶蔓,防止接触传染。
3.注意选择地块,避免重茬,加强管理 选地避免重茬,甜瓜、西瓜、西葫芦不宜混种,以免相互传毒,如西瓜田周围400m,最好不种瓜类作物。选地应远离菜地。适时早播或采用地膜、塑料膜覆盖进行早熟栽培。利用高秆作物与瓜类蔬菜间作可起到生物障作用。另外,在定植前后要及时清除杂草,减少蚜量。
4.采用配方施肥技术,加强肥水管理 瓜类多为喜温作物,五叶期以后生长发育较快。因此,要施足底肥,增施磷、钾肥,结果期叶面喷施0.2%~0.3%磷酸二氢钾,对病毒病可起到钝化作用。
5.种子处理 有一些病毒主要靠种子带毒,如ToRSV、CGMMV、SqMV、ToBRV、TRSV等,可用药剂处理和干热消毒。具体方法如下:播种前①用60~62℃温水浸种10min或55℃温水浸种40min后,移入冷水中,再浸12~24h后,催芽、播种;②干热处理:在40℃下处理24h后,再在68℃下干热恒温处理 5天或在70℃下连续处理3天;③用10%磷酸三钠溶液浸种20min。
6.保护天敌,加强生物防治 据报道,蚜虫天敌有十几种,诸如异色瓢虫、草蛉等应注意保护。使用保幼激素G或H2阻止桃蚜发生有翅蚜型。使用“512”10~50μg/g处理,可抑制棉蚜繁殖,有利于保护天敌;日本利用10μg /ml的纯化SH33bux弱病毒株系在瓜叶上接种,10d后对株系SH有一定的干扰作用。在苗期利用植泰乐2号50倍液人工接种,可诱导黄瓜产生对CMV的抗性。
7.物理防治 利用矿物油抑制蚜虫传毒获良好防效。利用高分子材料制成抑传剂A有良好的防效。利用蚜虫的趋化性,用黄盘涂机油以黏杀蚜虫,田间铺银灰膜或黑膜避蚜也有明显的防治作用。
8.药剂防治 发现早期迁飞的蚜虫,及时用低残毒、易分解杀虫剂除治。可选用20%杀灭菊酯、2.5%功夫、2.5%敌敌畏、20%速灭杀丁、50%抗蚜威、50%马拉硫磷;也可在发病初期,喷20%毒病毒、2%宁南霉素、20%病毒A、1.5%植病灵、抗毒剂一号等;病毒抑制剂有的可以钝化病毒从而抑制病毒的侵染,有的可抑制病毒的增殖,例如;NS-83增抗剂100倍液,隔10d左右1次,连续防治2~3次。
9.综合防治 新疆哈密瓜病毒病由CMV、WMV-2和SqMV感染引起,如果用70℃处理种子7~12d,在温室育苗,用覆膜改良生育条件,喷矿物油治蚜。