第 9章 食品中营养成分的代谢
9.1 生物氧化
9.2 糖代谢
9.3 脂代谢
9.4 蛋白质降解和氨基酸代谢
9.5 核酸的降解与核苷酸代谢
9.6 新鲜天然食物组织中代谢活动的特点
江苏食品职业技术学院
食品工程系
新陈代谢概述
新陈代谢,生物体与外界环境不断交换物质的过程，
包括从体外吸收养料和在组织中的变化及向体外排
泄废物。
广义的新陈代谢,物质的消化吸收、转化和排泄的整
个过程。
狭义的新陈代谢,物质在细胞内发生的合成和分解过
程，又称为中间代谢。
代谢概述
合成代谢 小分子 → 大分子
(同化作用 ) 需要能量 物
新 能
陈 量 质
代 代
谢 谢 代
分解代谢 释放能量
(异化作用 ) 大分子 → 小分子 谢
代谢概述
食品中营养成分的代谢,糖类、蛋白质和
脂类等在生物体内的分解与合成。
研究生物代谢的目的,了解食物成分在人
体内营养过程中的变化；了解食品质量
在工业加工过程中的变化。
9.1生物氧化
1.概述
食物中蕴藏的化学潜能通过氧化作用释放出来
供机体维持各种复杂的生命运动。糖类、脂肪
和蛋白质是机体内能量的主要来源，故将它们
称为三大能源物质。这几类有机物在生物体细
胞内进行的氧化分解，称为生物氧化。
有机物在生物体内的氧化包括物质 分解
和 产能
呼吸作用
O2 CO2 + H2O
细胞呼吸（微生物）
1）生物氧化的特点
（ 1）生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过
程，反应 条件温和 （水溶液，中性 pH和常温）。
（ 2） 生物氧化由一系列连续的化学反应逐步完成,
伴随着 能量 的 逐步释放 。
（ 3）生物氧化释放的能量，通过与 ATP合成相偶联，
转换成生物体能够直接利用的能源物质 ATP。
(1)加氧反应
2）生物氧化的方式
O2
苯丙氨酸 酪氨酸
(2)脱氢反应
C H 3 C H C O O H
O H
N A D + N A D H
C H 3 C C O O H
O乳酸脱氢酶
2.生物氧化过程中二氧化碳和水的生成
1) CO2的生成
代谢中间产物如草酰乙酸、苹果酸、丙酮
酸等脱羧产生
（ 1） 直接脱羧 脱羧酶催化
O O
|| а-酮酸脱羧酶 ||
CH3─ C ─COOH ────→ CH3─C + CO2
Mg2+,TPP |
H
脱羧酶
R-CH(NH2)COOH ─→ R-CH2NH2+CO2
（ 2） 氧化脱羧 脱羧同时伴有脱氢
COOH-CHOH-CH2-COOH+NADP+
苹果酸酶
─→ HOOC-CO-CH3+CO2+NADPH+H+
丙酮酸
2）水的生成
（ 1）基本原理及呼吸链的概念
水是代谢分子中的氢与细胞吸入的氧结合而成
的，它分为两部分：脱氢酶将底物上的氢激活脱落；
氧化酶将来自大气的分子态氧活化成为氢的最终受体
而生成水。
氧化酶处于氢的氧化过程的末端，故称末端氧化
酶。
在脱氢酶与末端氧化酶之间充当氢原子传递媒介
的传递体称为呼吸传递体，又称电子传递体。
由脱氢酶、呼吸传递体、末端氧化酶组成的生物
氧化酶体系称为 呼吸链 。
（ 2）呼吸链的组成
呼吸链由脱氢酶、呼吸传递体、末端氧化
酶三个环节构成，参与呼吸链的酶都是氧
化还原酶，主要存在于线粒体中，可将它
们分为五大类。
9.2 糖的代谢
? 糖代谢包括 分解代谢 和 合成代谢 。
? 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢
提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其
它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供
碳源或碳链骨架。
? 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖
类化合物，即 光合作用 。光合作用将太阳能转变成化学能
（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转
换过程。
? 糖代谢总论
1.糖代谢总论
? 糖与多糖
? 糖类物质 是一类多羟基醛或多
羟基酮类化合物或聚合物；
? 糖类物质可以根据其水解情况
分为,单糖、寡糖和多糖；
? 在生物体内，糖类物质主要以
均一多糖、杂多糖、糖蛋白和
蛋白聚糖形式存在。
单糖的结构
?重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、
甘露糖等。
O
O H
H
H
H
OH
O H
H O H
H
O H
O
O H
H
H
OH
H
O H
H O H
H
O H
O
O H
O H
H
H
OH
O H
H H
H
O H
O O H
H
OH
O H
H
H
OH
O H
?-D-吡喃葡萄糖 ?-D-吡喃半乳糖 ?-D-吡喃甘露糖 ?-D-呋喃果糖
寡糖（二糖）
?蔗糖
O
O
O
CH2OH
CH2OH
HOCH2
1
2
3
2
4
? 葡萄糖 -?,?（ 1?2）果糖苷
O
C H 2 O H
O H
O H
O H
C H 2 O H
O H
O H
C H 2 O H
乳 糖 麦芽糖
C H 2 O H
O H
O H
O
O H
O H
O H
C H 2 O H
O H
1 4 O
CH2OH
O
CH2OH
OHO
1 4 1
23
? 葡萄糖 -?（ 1?4）半乳糖苷
多糖
(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）
?直链淀粉 分子量约 1万 -200万,250-260个葡
萄糖分子，以 ?（ 1?4）糖苷键 聚合而成。呈
螺旋结构，遇碘显紫蓝色。
?支链淀粉 中除了 ?（ 1?4）糖苷键构成糖链以
外，在支点处存在 ?（ 1?6）糖苷键，分子量
较高。遇碘显紫红色。
(2).纤维素
? 由葡萄糖以 ?（ 1?4）糖苷键连接而成 的直链，
不溶于水。
(3).几丁质（壳多糖）
? N-乙酰 -D-葡萄糖胺，以 ?（ 1?4）糖苷键缩合而
成的线性均一多糖。
(4).杂多糖
? 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）
? 透明质酸
? 硫酸软骨素
? 硫酸皮肤素
? 硫酸角质素
? 肝素
糖原
2.糖的分解代谢
多糖和寡聚糖的酶促降解
多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利
用，生产中常称为 糖化 。
淀粉水解
淀粉 → 糊精 → 寡糖 → 麦芽糖 → G
? 淀粉的酶促水解：
? 水解淀粉的淀粉酶有 α与 β淀粉酶, 二者只能水解淀
粉中的 α-1,4糖苷键，水解产物为麦芽糖。
? α-淀粉酶 可以水解淀粉 (或糖原 )中任何部位的 α-1，
4糖键，
? β淀粉酶 只能从非还原端开始水解。
? 水解淀粉中的 α-1,6糖苷键的酶是 α-1,6糖苷键酶
? 淀粉水解的产物为 糊精 和 麦芽糖 的混合物。
还原末端
非还原末端
α-1,4糖苷键
α-1,6糖苷键
1)酵解途径 (EMP途径 )—— 糖的无氧分解
糖酵解途径 (glycolysis)
（ Embden Meyerhof Parnas EMP）
? (1) EMP途径的生化历程
糖酵解过程
a
6 - 磷 酸 葡 萄 糖
葡 萄 糖
果 糖6 -磷 酸 果 糖
1, 6 - 二 磷 酸 果 糖
3 - 磷 酸 甘 油 醛 磷 酸 二 羟 丙 酮
3 -磷 酸 甘 油 酸 磷 酸 3 - 磷 酸 甘 油 酸
2 -磷 酸 甘 油 酸磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
丙 酮 酸
b
1
2
3
4
糖 原 1 - 磷 酸 葡 萄 糖
Ａ）第一阶段：葡萄糖 ? 1,6-二磷
酸果糖 O
C H
2
O H
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
M g
O
C H
2
O P O
3
H
2
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
己糖磷酸激酶
葡萄糖
6 －磷酸葡萄糖
H
O H
磷酸己糖异构酶
6- 磷酸果糖
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2
O
O H
H
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H O
O H
H
磷酸果糖激酶
己糖激酶
A T P
ADP
M g
A T P
ADP
A T P
ADP
Mg
果糖
1,6 - 二磷酸果糖
Ｂ）第二阶段,1,6-二磷酸果糖
?? 3-磷酸甘油醛
1,6 - 二 磷 酸 果 糖
H
O H
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2 O
C H
2
O P O
3
H
2
C
C H
2
O H
O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
磷 酸 二 羟 丙 酮
3 － 磷 酸 甘 油 醛
磷 酸 丙 糖 异 构 酶
96 ％
4 ％
醛 缩 酶
Ｃ）第三阶段,3-磷酸甘油醛 ??
2-磷酸甘油酸
3 －磷酸甘油醛
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O P O
3
H
2
O
N A D
+
N A D H
+ H
+
1,3 - 二磷酸甘油酸
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O H
O
A D P AT P
M g
磷酸甘油酸激酶
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
3- 磷酸甘油酸
2- 磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
Ｄ）第四阶段,2-二磷酸甘油
酸 ? 丙酮酸
2- 磷酸甘油酸
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
C H
2
C O P O
3
H
2
C O H
O
烯醇化酶M g
+2
磷酸烯醇式丙酮酸
C O H
O
C H O H
C H
2
C O O H
C
C H
3
O
A D P A T P
2
M g
+
丙酮酸激酶
烯醇式丙酮酸
丙酮酸
（ 2）, 丙酮酸的无氧降解（酵解与厌氧发酵）
（Ａ） 乳酸发酵 （同型乳酸发酵） lactic fermation
动物
乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）
G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 ＋ 2ATP+2水
（Ｂ）酒精发酵（酵母的第 Ⅰ 型发酵）
alcoholic fermation
（Ｃ）甘油发酵（酵母的第 Ⅱ 型发酵）
２）糖的有氧分解
有氧氧化,大多数生物的主要代谢途径
EMP pyr TCA
可衍生许多其他物质
pyr脱羧
TCA
Ａ, 丙酮酸氧化脱羧 — 乙酰 CoA的生成
?基本反应：
糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入
线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，
生成乙酰辅酶 A。
?催化酶：
这一多酶复合体位于线粒体内膜
上，原核细胞则在胞液中。
丙酮酸脱氢酶系
三种酶
六种辅助因子
E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）
E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶
E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。
焦磷酸硫胺素（ TPP)、硫辛酸、
COASH,FAD,NAD+,Mg2+
Ｂ, 乙酰 CoA的彻底氧化分解 ——
Tricarboxylic acid cycle TCA
? 化学反应历程（ 10步反应,8种酶）
? 糖酵解有二重作用：一是降解产生 ATP，二是产生
含碳的中间物为合成反应提供原料。
? 在酵解过程中有三个不可逆反应，也就是说有三
个调控步骤，分别被三个酶多点调节：己糖激酶、
磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制
葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。
三羧酸循环
草酰乙酸 柠檬酸
异柠檬酸
a-酮戊二酸
琥珀酸
辅酶 A琥珀酸
延胡索酸
苹果酸
乙酰辅酶 A
? 三羧酸循环过程总结 (一次循环 )
– 10步反应
– 8种酶催化
– 反应类型
? 缩合 1、脱水 1、氧化 4、底物水平磷酸化 1、水化 1
– 生成 3分子还原型 CoⅠ
– 生成 1分子 FADH2
– 生成 1分子 ATP
? 三羧酸循环总反应式
三羧酸循环的生物学意义
? 1.普遍存在
? 2.生物体获得能量的最有效方式
? 3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽
? 4.获得微生物发酵产品的途径
? 柠檬酸、谷氨酸
葡萄糖分解代谢过程中能量的产生
? 葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：
直接产生 ATP；生成高能分子 NADH或 FADH2，后者在
线粒体呼吸链氧化并产生 ATP。
? (1)糖酵解,1分子葡萄糖 ?? 2分子丙酮酸，共
消耗了 2个 ATP，产生了 4 个 ATP，实际上净生成了 2
个 ATP，同时产生 2个 NADH。
? (2)有氧分解（丙酮酸生成乙酰 CoA及三羧酸循环）
产生的 ATP,NADH和 FADH2
? 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 ?? 乙酰 CoA，生成 1个
NADH。三羧酸循环：乙酰 CoA ?? CO2和 H2O，产
生一个 GTP（即 ATP）,3个 NADH和 1个 FADH2。
葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量
? 糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的 NADH和
FADH2,进入线粒体呼吸链氧化并生成 ATP。线粒体呼
吸链是葡萄糖分解代谢产生 ATP的最主要途径。
? 葡萄糖分解代谢总反应式
? C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi
?? 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP
? 按照一个 NADH能够产生 3个 ATP,1个 FADH2能够产生 2个
ATP计算,1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生 38个
ATP：
? 4 ATP +（ 10 ? 3） ATP + （ 2 ? 2） ATP = 38 ATP
Ｃ, 丙酮酸羧化支路（回补途径）
? 三羧酸循环不仅是产生 ATP的途径，它产生的中间产物也是
生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰 CoA，
谷氨酸、天冬氨酸是从 α -酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。
ＴＣＡ的中间产物随时都有被移作他用的可能，一旦草酰乙
酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。要保证整个循环
正常进行，必须补充移作他用的中间产物，这类反应称为Ｔ
ＣＡ的回补反应。
? 由丙酮酸羧化为苹果酸、草酰乙酸，由磷酸烯醇式丙酮酸羧
化为草酰乙酸为重要的回补途经，称丙酮酸羧化支路
由丙酮酸羧化为苹果酸、草酰乙酸，
由磷酸烯醇式丙酮酸羧化为草酰乙酸。
３）磷酸 戊 糖途径（ＨＭＳ途径）
糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要径，但
不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂
如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖
还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄
糖降解途径，即磷酸戊糖途径（ pentose phosphate
pathway,PPP），也称为磷酸己糖旁路（ hexose
monophosphate pathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径
的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有 30%的葡萄糖
通过此途径分解。
Ａ, 磷酸戊糖途径的反应过程
① G-6-P脱氢脱羧转化成 5-磷酸核酮糖。
② 磷酸戊糖的异构化
③ 磷酸戊糖通过转酮及转醛反应生成酵解途径的中
间产物 6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油醛。
Ｂ, 磷酸戊糖途径的调节
? 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以 6-磷酸葡
萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途
径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活
性受 NADP+/NADPH比值的调节,NADPH竞争
性抑制 6-磷酸葡萄糖脱氢酶和 6-磷酸葡萄
糖酸脱氢酶的活性。机体内 NAD+/NADH比
NADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者
为 700，后者为 0.014，这使 NADHP可以进行
有效的反馈抑制调控。只有 NADPH在脂肪的
生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通
过 6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出 NADPH。
? 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓
度。 5-磷酸核糖过多时，可转化成 6-磷酸
果糖和 3-磷酸甘油醇进行酵解。
3．糖的合成代谢
（１）糖异生的证据及其生理意义,糖异生是指
从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖物质包括丙
酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳
动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。这一过程基
本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是
完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的
反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来绕
过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。
１）糖异生作用
? 用整体动物做实验，禁食 24小时，大鼠肝脏中
的糖原由 7%降低到 1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三
羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增
加。
? 根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，
它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，
这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当
给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间
代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含
量增加。
? 糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转
化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，
尿中糖含量增加。
Ａ, 糖异生的证据如下：
? 糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。
红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需
要 160克葡萄糖，其中 120克用于脑代谢，而糖原的贮
存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。
? 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解
产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等
中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织
对糖的需要是十分重要的。
? 糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供
应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过
多的酮体（乙酰乙酸,β -羟丁酸、丙酮），而酮体则
必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维
持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
Ｂ、糖异生的生理意义
? 糖异生作用的总反应式如下：
2丙酮酸 +4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O → 葡萄糖
+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi
（２）糖异生的途径
Ａ、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸 + ATP + GTP → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2
Ｂ、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应生
成 1,6-二磷酸果糖。这个过程也要逾越一个
能障，即从 3-磷酸甘油酸转变成 1,3-二磷酸
甘油酸的过程中需要消耗一个 ATP。
Ｃ,1,6-二磷酸果糖转化成 6-磷酸果糖。这是糖
异生作用中的关键反应，由果糖二磷酸酶催化。
该酶是一个别构酶，被其负效应物 AMP,2,6-
二磷酸果糖强烈抑制，但 ATP、柠檬酸和 3-磷
酸甘油酸可激活此酶的活性。
Ｄ,6-磷酸果糖转化为葡萄糖，由葡萄糖 -6-磷
酸酶催化。该酶只在肝脏中存在，在肌肉或脑
组织中没有此酶存在，因此糖异生作用只能在
肝脏中进行。
２）糖原的合成
? 糖原是动物体内的多糖，由葡萄糖聚合而成，其结构类似于
支链淀粉。一般有肝糖原、肌糖原两种。代谢过程中体内多
余的葡萄糖可以糖原的形式贮存起来。在机体需要时，糖原
可分解产生能量。
1.脂类概述
(1) 概念
脂类是脂肪和类脂的总称，它是有脂肪酸与
醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，
是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存
在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结
构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但
它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶
剂从细胞和组织中提取出来。
9.3 脂类代谢
(2) 分类
脂肪 真脂或中性脂肪（甘油三酯）
蜡
类脂
磷脂
糖脂
异戊二烯酯 甾醇萜类
甘油磷脂
鞘氨醇磷脂
卵磷脂
脑磷脂
? 贮藏物质 /能量物质 脂肪是机体内代谢燃料的贮
存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体利
用。
? 提供给机体必需脂成分
（ 1）必需脂肪酸
亚油酸 18碳脂肪酸，含两个不饱和键；
亚麻酸 18碳脂肪酸，含三个不饱和键；
花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四个不饱和键；
（ 2）生物活性物质
激素、胆固醇、维生素等。
(3) 脂类的功能
? 生物体结构物质
（ 1）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含
的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本
组成成分。
（ 2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于
各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，
对器官起保护作用。
? 用作药物
卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉
粥样硬化的治疗等。
2.脂肪的分解代谢
1)脂肪的水解1.脂肪的水解
?乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰液
和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰
液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为
甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部
水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一
种脂酶水解成甘油和脂肪酸。
脂肪酸甘油甘油一酯甘油二酯甘油三酯 脂酶脂酶 ???? ???? ??
?甘油的分解
2) 脂肪酸的氧化分解（ β -氧化）
?脂肪酸的活化 —— 脂酰 CoA的生成
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活
化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜
上的脂酰 CoA合成酶在 ATP,CoASH,Mg2+存
在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰 CoA。
?穿膜（脂酰 CoA进入线粒体）
脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪
酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化
的脂酰 CoA必须进入线粒体内才能代谢。
?脂肪酸的 β 氧化
长链脂酰 CoA的 β 氧化是在线粒体脂肪
酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去
二碳单位的乙酰 CoA，再经 TCA循环完全氧
化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶
数碳原子的脂肪酸 β 氧化最终全部生成乙
酰 CoA。
脂酰 CoA的 β 氧化反应过程如下：
（ 1）脱氢 脂酰 CoA经脂酰 CoA脱氢酶催化，在其
α 和 β 碳原子上脱氢，生成△ 2反烯脂酰 CoA，该
脱氢反应的辅基为 FAD。
（ 2）加水（水合反应） △ 2反烯脂酰 CoA在△ 2反
烯脂酰 CoA水合酶催化下，在双键上加水生成 L-
β -羟脂酰 CoA。
R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
S C oA
F A D F A D H 2
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA
脂酰 C o A 脱 氢 酶
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
H 2 O
烯脂酰 C o A 水合酶
（ 3）脱氢 L-β -羟脂酰 CoA在 L-β -羟脂酰 CoA脱
氢酶催化下，脱去 β 碳原子与羟基上的氢原子生
成 β -酮脂酰 CoA，该反应的辅酶为 NAD+。
（ 4）硫解 在 β -酮脂酰 CoA硫解酶催化下,β -酮
脂酰 CoA与 CoA作用，硫解产生 1分子乙酰 CoA和比
原来少两个碳原子的脂酰 CoA。
R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
R C H 2 C C H C
O
S C oA
O烯 脂 酰 C o A 脱 氢 酶
N A D + N A D H + H +
R C H 2 C C H C
O
S C oA
O
R C H 2 C
O
S C oA C H 3 C
O
S C oA
C oA S H
+
硫解酶
? 总结：
脂肪酸 β 氧化最终的产物为乙酰 CoA,NADH和
FADH2。假如碳原子数为 Cn的脂肪酸进行 β 氧化，
则需要作（ n/2－ 1）次循环才能完全分解为 n/2个
乙酰 CoA，产生 n/2个 NADH和 n/2个 FADH2；生成的
乙酰 CoA通过 TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并
释放能量，而 NADH和 FADH2则通过呼吸链传递电子
生成 ATP。至此可以生成的 ATP数量为：
以软脂酸（ 18C）为例计算其完全氧化所生成的
ATP分子数：
? ? 22123212 ??????????? n －n
? ? 1 2 9212216321216 ???????????? ?
1) 脂肪酸的生物合成
生物机体内脂类的合成是十分活跃的，
特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳
腺中占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自
糖酵解产生的乙酰 CoA。脂肪酸合成步骤与
氧化降解步骤完全不同。脂肪酸的生物合
成是在细胞液中进行，需要 CO2和柠檬酸参
加；而氧化降解是在线粒体中进行的。
3.脂肪的生物合成
合成过程可以分为三个阶段：
（ 1）原料的准备 ——乙酰 CoA羧化生成丙二
酸单酰 CoA（在细胞液中进行），由乙酰
CoA羧化酶催化，辅基为生物素，是一个不
可逆反应。
乙酰 CoA羧化酶可分成三个不同的亚基：
生物素羧化酶（ BC）
生物素羧基载体蛋白（ BCCP）
羧基转移酶（ CT）
乙酰 CoA的穿膜转运：
柠檬酸穿梭系统
肉毒碱转运
（ 2）合成阶段 ——— 以软脂酸（ 16碳）的合成
为例（在细胞液中进行）。催化该合成反应的是
一个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应，以没
有酶活性的脂酰基载体蛋白（ ACP）为中心，组成
一簇。
? 原初反应（初始反应）
? 原初反应
? 缩合反应
? 还原反应
? 脱水反应
? 还原反应
至此，生成的丁酰 -ACP比开始的乙酰 -
ACP多了两个碳原子；然后丁酰基再从 ACP
上转移到 β -酮脂酰合成酶的 -SH上，再重
复以上的缩合、还原、脱水、还原 4步反应，
每次重复增加两个碳原子，释放一分子 CO2，
消耗两分子 NADPH，经过 7次重复后合成软
脂酰 -ACP，最后经硫脂酶催化脱去 ACP生成
软脂酸（ 16碳）。
（ 3）延长阶段（在线粒体和微粒体中进行）
生物体内有两种不同的酶系可以催化碳链
的延长，一是线粒体中的 延长酶系,另一
个是粗糙内质网中的 延长酶系 。
?线粒体脂肪酸延长酶系
以乙酰 CoA为 C2供体，不需要酰基载体，
由软脂酰 CoA与乙酰 CoA直接缩合。
?内质网脂肪酸延长酶系
用丙二酸单酰 CoA作为 C2的供体,NADPH作
为 H的供体,中间过程和脂肪酸合成酶系的
催化过程相同。
（ 4）不饱和脂肪酸的合成
不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化
形成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈油
酸（ 16C，一个不饱和键）、油酸（ 18C，一个不
饱和键）、亚油酸（ 18C，两个不饱和键）、亚麻
酸（ 18C，三个不饱和键）以及花生四烯酸（ 20C，
四个不饱和键）等，前两种单不饱和脂肪酸可由
人体自己合成，后三种为多不饱和脂肪酸，必须
从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有△ 9以上的
去饱和酶。
1.蛋白质的酶促水解（消化吸收）
（ 1）水解：
水解过程,protein 眎 胨 肽 AA
（ 2） 酶促降解
酸
碱
酶
动物 消化道酶
植物 果实酶
微生物 大多数正分解有的细菌
真菌
放线菌
酶制剂
9.4蛋白质降解及氨基酸代谢
?微生物来源蛋白酶制剂常按最适 pH分类
碱性,pH10以上（ 2709枯草菌蛋白酶）
酸性,pH2-3以下 黑曲霉
中性：多
? 蛋白酶分类：
内肽酶 （蛋白酶）
外肽酶 羧肽酶、氨肽酶
2,氨基酸分解的共同途径
1) 脱氨基作用
（ 1） 氧化脱氨基作用
? 氨基酸脱氢酶（不需氧）
? 氨基酸氧化酶（需氧）
（ 2） 非氧化脱氨基
脱水
脱 H2S
…
2) 转氨基作用
3) 联合脱氨基作用
4)脱羧基作用
5) AA降解产物的进一步代谢
(1).
(2).
CO2
放出
再羧化
EMP 生糖 /生酮
TCA ATP
R-CO-COOH
(3),NH2
a,再合成 AA
b,成酰胺
c,生成氨甲酰磷酸
d,生成尿素排泄（鸟氨酸（尿素）循环）
3,氨基酸的合成
-NH2
酮酸（碳架）
氨基化
1)概述
2) 氨基化
（ 1）还原氨基化
（ 2）转氨基
（ 3）联合氨基化
3) 个别氨基酸合成
?根据碳架来源分族
?一碳单位,FH4
?“S”的同化
Glu族
Asp族
Ala族 （ pyr）
Ser族 （甘油 3磷酸）
芳香族 (PPP途径 )
His (PRPP)
9.5 核酸的降解和核苷酸代谢
1.核酸的酶促降解
1)核酸水解：
DNA 稳定，耐酸碱
RNA 易水解：碱中水解
2) 酶促水解：
RNA,RNase(酶稳定、耐高温 )
DNA,DNase(种类多、工具酶 )
?作用类别：
核酸内切酶 磷酸二酯酶
核酸外切酶 磷酸单酯酶
非特异性
特异性
3)限制性核酸内切酶
?具有识别双链 DNA分子中特定核苷酸序列，并
由此切割 DNA双链的核酸内切酶统称为限制性
核酸内切酶
?发现：
1952,Smith Human 用 T4 phage 感
染 E.coli,提出了限制与修饰现象。
?命名：
三字母,属名＋种名＋株名
Ⅰ 类：内切、修饰,识别与切割位点不一致
Ⅱ 类：识别与切割位点统一
Ⅲ 类：切割方式基本同 Ⅱ 类
核酸
核苷
碱基
降解
核苷酸 Pi
戊糖
2.核苷酸的分解代谢
1).嘌呤碱的分解
N
NNH
N
N H 2
次黄嘌呤
尿素NH3 + CO2
G
R
NH2
（微生物）
黄嘌呤 尿酸（醇式）
2)嘧啶碱的分解
N
N
H
N H2
O
NH2 N H
N
H
O
O
二氢尿嘧啶还原
H2O
（开环）
Β －脲基丙酸
H2O
Β－丙 AA
3.核苷酸的生物合成
?概述：
从头合成
基本途径
半合成（补救合成）
（ CO2/NH3/AA/戊糖） 核苷酸 dNDP
分解的现成嘌呤、嘧啶
ATP
核苷酸合成的两条途径
核糖、氨基酸,CO2,NH3
核糖核苷酸
脱氧核苷酸
辅酶
RNA
核苷
碱基
脱氧核苷
DNA
补救途径 从头合成
1) 嘌呤核苷酸的合成
N
N
C
1
23
5
4
76
8
9
CO2
Asp
一碳单位
Gln
甘氨酸
一碳单位
N5,N10-次甲基四氢叶酸
2) 嘧啶核苷酸的合成
CO2
Gln
Asp
9.6新鲜天然食物组织中代谢活动的特点
?新鲜的水果、蔬菜、鱼、蛋、乳等食物，虽
然离开了母体或宰杀死亡，但其组织细胞内
仍然具有活跃的生物化学活性。只是代谢方
向、途径、强度与整体生物有所不同。
? 1.新鲜果蔬组织的代谢活动
?生长发育过程中，主要为光合作用、吸收作
用（水分及矿物盐）、呼吸作用 ;采收后的水
果蔬菜主要表现为异化分解作用。
? 1）采收后组织呼吸
?（ 1）呼吸途径
? 未成熟时主要是酵解 -三羧酸循环，成
熟后有相当部分被磷酸己糖支路代替。
?（ 2）呼吸强度
? 采收后强度下降。
?（ 3）影响呼吸的因素
?温度、湿度、大气组成、机械损伤及微生
物感染、植物组织的龄期。
?温度高则酶活性强呼吸强；湿度 80~90%可防
水分蒸发，过大微生物滋生，易腐败；大气
组成中减氧与增二氧化碳利保鲜；机械损伤
及微生物感染引起呼吸强度增高；植物组织
嫩则呼吸强度高。
? 2）果蔬成熟过程的生物化学变化
? （ 1）糖类
? 未成熟的水果，淀粉含量高，无甜味；成熟
后，葡萄糖、果糖、蔗糖增多，果实变甜。
? （ 2）蛋白质
? 在成熟过程中降解占优势。
? （ 3）色素
? 叶绿素被降解，绿色减退，类胡萝卜素、花
青素呈现，从而显红色或橙色。
? （ 4）鞣质
? 即单宁类，转化，无涩味。
?（ 5）果胶物
? 果胶质转化为可溶性果胶，水果由硬变
软。
?（ 6）芳香物
? 呼吸作用产生醛、酮、醇、酸、酯类物
质，发出特别的香气。
?（ 7）维生素 c
? 成熟过程大量积累，贮存时被氧化为草
酸或其它有机酸，含量逐步下降。
?（ 8）有机酸
? 成熟过程中有机酸渐少。
? 2.动物屠宰后组织中的代谢活动
? 有氧呼吸变为无氧呼吸，物质代谢主要向分解
代谢方向进行。
? （ 1）肉的成熟（僵直到软化）
? （ 2）组织呼吸途径的变化
? 由正常生活主要的有氧呼吸变为酵解，糖原转
变为乳酸。
? （ 3） PH、蛋白质变化
? PH下降，蛋白质分解。
? （ 4） A TP含量的变化
? ATP最后要减少，生成肌苷酸，进而生成肌
苷。肌苷酸是肉香及鲜味的主要成分，与氨基酸
一起构成诱人香气和鲜美的滋味。肌苷不具鲜味，
故鲜肉久贮不鲜。
思考题
?1.什么叫生物氧化？
?2.脂肪酸的 ?-氧化的化学过程如何？
?3.联合脱氨基是怎样进行的的？
?4.三羧酸循环的最终产物是什么？
?5.动物死后组织代谢有何特点？
?6.果蔬在成熟过程中细胞组织内有何生化变
化？
9.1 生物氧化
9.2 糖代谢
9.3 脂代谢
9.4 蛋白质降解和氨基酸代谢
9.5 核酸的降解与核苷酸代谢
9.6 新鲜天然食物组织中代谢活动的特点
江苏食品职业技术学院
食品工程系
新陈代谢概述
新陈代谢,生物体与外界环境不断交换物质的过程，
包括从体外吸收养料和在组织中的变化及向体外排
泄废物。
广义的新陈代谢,物质的消化吸收、转化和排泄的整
个过程。
狭义的新陈代谢,物质在细胞内发生的合成和分解过
程，又称为中间代谢。
代谢概述
合成代谢 小分子 → 大分子
(同化作用 ) 需要能量 物
新 能
陈 量 质
代 代
谢 谢 代
分解代谢 释放能量
(异化作用 ) 大分子 → 小分子 谢
代谢概述
食品中营养成分的代谢,糖类、蛋白质和
脂类等在生物体内的分解与合成。
研究生物代谢的目的,了解食物成分在人
体内营养过程中的变化；了解食品质量
在工业加工过程中的变化。
9.1生物氧化
1.概述
食物中蕴藏的化学潜能通过氧化作用释放出来
供机体维持各种复杂的生命运动。糖类、脂肪
和蛋白质是机体内能量的主要来源，故将它们
称为三大能源物质。这几类有机物在生物体细
胞内进行的氧化分解，称为生物氧化。
有机物在生物体内的氧化包括物质 分解
和 产能
呼吸作用
O2 CO2 + H2O
细胞呼吸（微生物）
1）生物氧化的特点
（ 1）生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过
程，反应 条件温和 （水溶液，中性 pH和常温）。
（ 2） 生物氧化由一系列连续的化学反应逐步完成,
伴随着 能量 的 逐步释放 。
（ 3）生物氧化释放的能量，通过与 ATP合成相偶联，
转换成生物体能够直接利用的能源物质 ATP。
(1)加氧反应
2）生物氧化的方式
O2
苯丙氨酸 酪氨酸
(2)脱氢反应
C H 3 C H C O O H
O H
N A D + N A D H
C H 3 C C O O H
O乳酸脱氢酶
2.生物氧化过程中二氧化碳和水的生成
1) CO2的生成
代谢中间产物如草酰乙酸、苹果酸、丙酮
酸等脱羧产生
（ 1） 直接脱羧 脱羧酶催化
O O
|| а-酮酸脱羧酶 ||
CH3─ C ─COOH ────→ CH3─C + CO2
Mg2+,TPP |
H
脱羧酶
R-CH(NH2)COOH ─→ R-CH2NH2+CO2
（ 2） 氧化脱羧 脱羧同时伴有脱氢
COOH-CHOH-CH2-COOH+NADP+
苹果酸酶
─→ HOOC-CO-CH3+CO2+NADPH+H+
丙酮酸
2）水的生成
（ 1）基本原理及呼吸链的概念
水是代谢分子中的氢与细胞吸入的氧结合而成
的，它分为两部分：脱氢酶将底物上的氢激活脱落；
氧化酶将来自大气的分子态氧活化成为氢的最终受体
而生成水。
氧化酶处于氢的氧化过程的末端，故称末端氧化
酶。
在脱氢酶与末端氧化酶之间充当氢原子传递媒介
的传递体称为呼吸传递体，又称电子传递体。
由脱氢酶、呼吸传递体、末端氧化酶组成的生物
氧化酶体系称为 呼吸链 。
（ 2）呼吸链的组成
呼吸链由脱氢酶、呼吸传递体、末端氧化
酶三个环节构成，参与呼吸链的酶都是氧
化还原酶，主要存在于线粒体中，可将它
们分为五大类。
9.2 糖的代谢
? 糖代谢包括 分解代谢 和 合成代谢 。
? 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢
提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其
它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供
碳源或碳链骨架。
? 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖
类化合物，即 光合作用 。光合作用将太阳能转变成化学能
（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转
换过程。
? 糖代谢总论
1.糖代谢总论
? 糖与多糖
? 糖类物质 是一类多羟基醛或多
羟基酮类化合物或聚合物；
? 糖类物质可以根据其水解情况
分为,单糖、寡糖和多糖；
? 在生物体内，糖类物质主要以
均一多糖、杂多糖、糖蛋白和
蛋白聚糖形式存在。
单糖的结构
?重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、
甘露糖等。
O
O H
H
H
H
OH
O H
H O H
H
O H
O
O H
H
H
OH
H
O H
H O H
H
O H
O
O H
O H
H
H
OH
O H
H H
H
O H
O O H
H
OH
O H
H
H
OH
O H
?-D-吡喃葡萄糖 ?-D-吡喃半乳糖 ?-D-吡喃甘露糖 ?-D-呋喃果糖
寡糖（二糖）
?蔗糖
O
O
O
CH2OH
CH2OH
HOCH2
1
2
3
2
4
? 葡萄糖 -?,?（ 1?2）果糖苷
O
C H 2 O H
O H
O H
O H
C H 2 O H
O H
O H
C H 2 O H
乳 糖 麦芽糖
C H 2 O H
O H
O H
O
O H
O H
O H
C H 2 O H
O H
1 4 O
CH2OH
O
CH2OH
OHO
1 4 1
23
? 葡萄糖 -?（ 1?4）半乳糖苷
多糖
(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）
?直链淀粉 分子量约 1万 -200万,250-260个葡
萄糖分子，以 ?（ 1?4）糖苷键 聚合而成。呈
螺旋结构，遇碘显紫蓝色。
?支链淀粉 中除了 ?（ 1?4）糖苷键构成糖链以
外，在支点处存在 ?（ 1?6）糖苷键，分子量
较高。遇碘显紫红色。
(2).纤维素
? 由葡萄糖以 ?（ 1?4）糖苷键连接而成 的直链，
不溶于水。
(3).几丁质（壳多糖）
? N-乙酰 -D-葡萄糖胺，以 ?（ 1?4）糖苷键缩合而
成的线性均一多糖。
(4).杂多糖
? 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）
? 透明质酸
? 硫酸软骨素
? 硫酸皮肤素
? 硫酸角质素
? 肝素
糖原
2.糖的分解代谢
多糖和寡聚糖的酶促降解
多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利
用，生产中常称为 糖化 。
淀粉水解
淀粉 → 糊精 → 寡糖 → 麦芽糖 → G
? 淀粉的酶促水解：
? 水解淀粉的淀粉酶有 α与 β淀粉酶, 二者只能水解淀
粉中的 α-1,4糖苷键，水解产物为麦芽糖。
? α-淀粉酶 可以水解淀粉 (或糖原 )中任何部位的 α-1，
4糖键，
? β淀粉酶 只能从非还原端开始水解。
? 水解淀粉中的 α-1,6糖苷键的酶是 α-1,6糖苷键酶
? 淀粉水解的产物为 糊精 和 麦芽糖 的混合物。
还原末端
非还原末端
α-1,4糖苷键
α-1,6糖苷键
1)酵解途径 (EMP途径 )—— 糖的无氧分解
糖酵解途径 (glycolysis)
（ Embden Meyerhof Parnas EMP）
? (1) EMP途径的生化历程
糖酵解过程
a
6 - 磷 酸 葡 萄 糖
葡 萄 糖
果 糖6 -磷 酸 果 糖
1, 6 - 二 磷 酸 果 糖
3 - 磷 酸 甘 油 醛 磷 酸 二 羟 丙 酮
3 -磷 酸 甘 油 酸 磷 酸 3 - 磷 酸 甘 油 酸
2 -磷 酸 甘 油 酸磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
丙 酮 酸
b
1
2
3
4
糖 原 1 - 磷 酸 葡 萄 糖
Ａ）第一阶段：葡萄糖 ? 1,6-二磷
酸果糖 O
C H
2
O H
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
M g
O
C H
2
O P O
3
H
2
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
己糖磷酸激酶
葡萄糖
6 －磷酸葡萄糖
H
O H
磷酸己糖异构酶
6- 磷酸果糖
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2
O
O H
H
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H O
O H
H
磷酸果糖激酶
己糖激酶
A T P
ADP
M g
A T P
ADP
A T P
ADP
Mg
果糖
1,6 - 二磷酸果糖
Ｂ）第二阶段,1,6-二磷酸果糖
?? 3-磷酸甘油醛
1,6 - 二 磷 酸 果 糖
H
O H
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2 O
C H
2
O P O
3
H
2
C
C H
2
O H
O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
磷 酸 二 羟 丙 酮
3 － 磷 酸 甘 油 醛
磷 酸 丙 糖 异 构 酶
96 ％
4 ％
醛 缩 酶
Ｃ）第三阶段,3-磷酸甘油醛 ??
2-磷酸甘油酸
3 －磷酸甘油醛
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O P O
3
H
2
O
N A D
+
N A D H
+ H
+
1,3 - 二磷酸甘油酸
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O H
O
A D P AT P
M g
磷酸甘油酸激酶
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
3- 磷酸甘油酸
2- 磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
Ｄ）第四阶段,2-二磷酸甘油
酸 ? 丙酮酸
2- 磷酸甘油酸
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
C H
2
C O P O
3
H
2
C O H
O
烯醇化酶M g
+2
磷酸烯醇式丙酮酸
C O H
O
C H O H
C H
2
C O O H
C
C H
3
O
A D P A T P
2
M g
+
丙酮酸激酶
烯醇式丙酮酸
丙酮酸
（ 2）, 丙酮酸的无氧降解（酵解与厌氧发酵）
（Ａ） 乳酸发酵 （同型乳酸发酵） lactic fermation
动物
乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）
G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 ＋ 2ATP+2水
（Ｂ）酒精发酵（酵母的第 Ⅰ 型发酵）
alcoholic fermation
（Ｃ）甘油发酵（酵母的第 Ⅱ 型发酵）
２）糖的有氧分解
有氧氧化,大多数生物的主要代谢途径
EMP pyr TCA
可衍生许多其他物质
pyr脱羧
TCA
Ａ, 丙酮酸氧化脱羧 — 乙酰 CoA的生成
?基本反应：
糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入
线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，
生成乙酰辅酶 A。
?催化酶：
这一多酶复合体位于线粒体内膜
上，原核细胞则在胞液中。
丙酮酸脱氢酶系
三种酶
六种辅助因子
E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）
E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶
E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。
焦磷酸硫胺素（ TPP)、硫辛酸、
COASH,FAD,NAD+,Mg2+
Ｂ, 乙酰 CoA的彻底氧化分解 ——
Tricarboxylic acid cycle TCA
? 化学反应历程（ 10步反应,8种酶）
? 糖酵解有二重作用：一是降解产生 ATP，二是产生
含碳的中间物为合成反应提供原料。
? 在酵解过程中有三个不可逆反应，也就是说有三
个调控步骤，分别被三个酶多点调节：己糖激酶、
磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制
葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。
三羧酸循环
草酰乙酸 柠檬酸
异柠檬酸
a-酮戊二酸
琥珀酸
辅酶 A琥珀酸
延胡索酸
苹果酸
乙酰辅酶 A
? 三羧酸循环过程总结 (一次循环 )
– 10步反应
– 8种酶催化
– 反应类型
? 缩合 1、脱水 1、氧化 4、底物水平磷酸化 1、水化 1
– 生成 3分子还原型 CoⅠ
– 生成 1分子 FADH2
– 生成 1分子 ATP
? 三羧酸循环总反应式
三羧酸循环的生物学意义
? 1.普遍存在
? 2.生物体获得能量的最有效方式
? 3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽
? 4.获得微生物发酵产品的途径
? 柠檬酸、谷氨酸
葡萄糖分解代谢过程中能量的产生
? 葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：
直接产生 ATP；生成高能分子 NADH或 FADH2，后者在
线粒体呼吸链氧化并产生 ATP。
? (1)糖酵解,1分子葡萄糖 ?? 2分子丙酮酸，共
消耗了 2个 ATP，产生了 4 个 ATP，实际上净生成了 2
个 ATP，同时产生 2个 NADH。
? (2)有氧分解（丙酮酸生成乙酰 CoA及三羧酸循环）
产生的 ATP,NADH和 FADH2
? 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 ?? 乙酰 CoA，生成 1个
NADH。三羧酸循环：乙酰 CoA ?? CO2和 H2O，产
生一个 GTP（即 ATP）,3个 NADH和 1个 FADH2。
葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量
? 糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的 NADH和
FADH2,进入线粒体呼吸链氧化并生成 ATP。线粒体呼
吸链是葡萄糖分解代谢产生 ATP的最主要途径。
? 葡萄糖分解代谢总反应式
? C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi
?? 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP
? 按照一个 NADH能够产生 3个 ATP,1个 FADH2能够产生 2个
ATP计算,1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生 38个
ATP：
? 4 ATP +（ 10 ? 3） ATP + （ 2 ? 2） ATP = 38 ATP
Ｃ, 丙酮酸羧化支路（回补途径）
? 三羧酸循环不仅是产生 ATP的途径，它产生的中间产物也是
生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰 CoA，
谷氨酸、天冬氨酸是从 α -酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。
ＴＣＡ的中间产物随时都有被移作他用的可能，一旦草酰乙
酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。要保证整个循环
正常进行，必须补充移作他用的中间产物，这类反应称为Ｔ
ＣＡ的回补反应。
? 由丙酮酸羧化为苹果酸、草酰乙酸，由磷酸烯醇式丙酮酸羧
化为草酰乙酸为重要的回补途经，称丙酮酸羧化支路
由丙酮酸羧化为苹果酸、草酰乙酸，
由磷酸烯醇式丙酮酸羧化为草酰乙酸。
３）磷酸 戊 糖途径（ＨＭＳ途径）
糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要径，但
不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂
如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖
还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄
糖降解途径，即磷酸戊糖途径（ pentose phosphate
pathway,PPP），也称为磷酸己糖旁路（ hexose
monophosphate pathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径
的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有 30%的葡萄糖
通过此途径分解。
Ａ, 磷酸戊糖途径的反应过程
① G-6-P脱氢脱羧转化成 5-磷酸核酮糖。
② 磷酸戊糖的异构化
③ 磷酸戊糖通过转酮及转醛反应生成酵解途径的中
间产物 6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油醛。
Ｂ, 磷酸戊糖途径的调节
? 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以 6-磷酸葡
萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途
径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活
性受 NADP+/NADPH比值的调节,NADPH竞争
性抑制 6-磷酸葡萄糖脱氢酶和 6-磷酸葡萄
糖酸脱氢酶的活性。机体内 NAD+/NADH比
NADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者
为 700，后者为 0.014，这使 NADHP可以进行
有效的反馈抑制调控。只有 NADPH在脂肪的
生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通
过 6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出 NADPH。
? 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓
度。 5-磷酸核糖过多时，可转化成 6-磷酸
果糖和 3-磷酸甘油醇进行酵解。
3．糖的合成代谢
（１）糖异生的证据及其生理意义,糖异生是指
从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖物质包括丙
酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳
动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。这一过程基
本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是
完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的
反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来绕
过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。
１）糖异生作用
? 用整体动物做实验，禁食 24小时，大鼠肝脏中
的糖原由 7%降低到 1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三
羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增
加。
? 根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，
它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，
这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当
给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间
代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含
量增加。
? 糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转
化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，
尿中糖含量增加。
Ａ, 糖异生的证据如下：
? 糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。
红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需
要 160克葡萄糖，其中 120克用于脑代谢，而糖原的贮
存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。
? 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解
产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等
中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织
对糖的需要是十分重要的。
? 糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供
应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过
多的酮体（乙酰乙酸,β -羟丁酸、丙酮），而酮体则
必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维
持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
Ｂ、糖异生的生理意义
? 糖异生作用的总反应式如下：
2丙酮酸 +4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O → 葡萄糖
+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi
（２）糖异生的途径
Ａ、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸 + ATP + GTP → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2
Ｂ、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应生
成 1,6-二磷酸果糖。这个过程也要逾越一个
能障，即从 3-磷酸甘油酸转变成 1,3-二磷酸
甘油酸的过程中需要消耗一个 ATP。
Ｃ,1,6-二磷酸果糖转化成 6-磷酸果糖。这是糖
异生作用中的关键反应，由果糖二磷酸酶催化。
该酶是一个别构酶，被其负效应物 AMP,2,6-
二磷酸果糖强烈抑制，但 ATP、柠檬酸和 3-磷
酸甘油酸可激活此酶的活性。
Ｄ,6-磷酸果糖转化为葡萄糖，由葡萄糖 -6-磷
酸酶催化。该酶只在肝脏中存在，在肌肉或脑
组织中没有此酶存在，因此糖异生作用只能在
肝脏中进行。
２）糖原的合成
? 糖原是动物体内的多糖，由葡萄糖聚合而成，其结构类似于
支链淀粉。一般有肝糖原、肌糖原两种。代谢过程中体内多
余的葡萄糖可以糖原的形式贮存起来。在机体需要时，糖原
可分解产生能量。
1.脂类概述
(1) 概念
脂类是脂肪和类脂的总称，它是有脂肪酸与
醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，
是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存
在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结
构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但
它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶
剂从细胞和组织中提取出来。
9.3 脂类代谢
(2) 分类
脂肪 真脂或中性脂肪（甘油三酯）
蜡
类脂
磷脂
糖脂
异戊二烯酯 甾醇萜类
甘油磷脂
鞘氨醇磷脂
卵磷脂
脑磷脂
? 贮藏物质 /能量物质 脂肪是机体内代谢燃料的贮
存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体利
用。
? 提供给机体必需脂成分
（ 1）必需脂肪酸
亚油酸 18碳脂肪酸，含两个不饱和键；
亚麻酸 18碳脂肪酸，含三个不饱和键；
花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四个不饱和键；
（ 2）生物活性物质
激素、胆固醇、维生素等。
(3) 脂类的功能
? 生物体结构物质
（ 1）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含
的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本
组成成分。
（ 2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于
各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，
对器官起保护作用。
? 用作药物
卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉
粥样硬化的治疗等。
2.脂肪的分解代谢
1)脂肪的水解1.脂肪的水解
?乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰液
和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰
液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为
甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部
水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一
种脂酶水解成甘油和脂肪酸。
脂肪酸甘油甘油一酯甘油二酯甘油三酯 脂酶脂酶 ???? ???? ??
?甘油的分解
2) 脂肪酸的氧化分解（ β -氧化）
?脂肪酸的活化 —— 脂酰 CoA的生成
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活
化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜
上的脂酰 CoA合成酶在 ATP,CoASH,Mg2+存
在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰 CoA。
?穿膜（脂酰 CoA进入线粒体）
脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪
酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化
的脂酰 CoA必须进入线粒体内才能代谢。
?脂肪酸的 β 氧化
长链脂酰 CoA的 β 氧化是在线粒体脂肪
酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去
二碳单位的乙酰 CoA，再经 TCA循环完全氧
化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶
数碳原子的脂肪酸 β 氧化最终全部生成乙
酰 CoA。
脂酰 CoA的 β 氧化反应过程如下：
（ 1）脱氢 脂酰 CoA经脂酰 CoA脱氢酶催化，在其
α 和 β 碳原子上脱氢，生成△ 2反烯脂酰 CoA，该
脱氢反应的辅基为 FAD。
（ 2）加水（水合反应） △ 2反烯脂酰 CoA在△ 2反
烯脂酰 CoA水合酶催化下，在双键上加水生成 L-
β -羟脂酰 CoA。
R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
S C oA
F A D F A D H 2
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA
脂酰 C o A 脱 氢 酶
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
H 2 O
烯脂酰 C o A 水合酶
（ 3）脱氢 L-β -羟脂酰 CoA在 L-β -羟脂酰 CoA脱
氢酶催化下，脱去 β 碳原子与羟基上的氢原子生
成 β -酮脂酰 CoA，该反应的辅酶为 NAD+。
（ 4）硫解 在 β -酮脂酰 CoA硫解酶催化下,β -酮
脂酰 CoA与 CoA作用，硫解产生 1分子乙酰 CoA和比
原来少两个碳原子的脂酰 CoA。
R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
R C H 2 C C H C
O
S C oA
O烯 脂 酰 C o A 脱 氢 酶
N A D + N A D H + H +
R C H 2 C C H C
O
S C oA
O
R C H 2 C
O
S C oA C H 3 C
O
S C oA
C oA S H
+
硫解酶
? 总结：
脂肪酸 β 氧化最终的产物为乙酰 CoA,NADH和
FADH2。假如碳原子数为 Cn的脂肪酸进行 β 氧化，
则需要作（ n/2－ 1）次循环才能完全分解为 n/2个
乙酰 CoA，产生 n/2个 NADH和 n/2个 FADH2；生成的
乙酰 CoA通过 TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并
释放能量，而 NADH和 FADH2则通过呼吸链传递电子
生成 ATP。至此可以生成的 ATP数量为：
以软脂酸（ 18C）为例计算其完全氧化所生成的
ATP分子数：
? ? 22123212 ??????????? n －n
? ? 1 2 9212216321216 ???????????? ?
1) 脂肪酸的生物合成
生物机体内脂类的合成是十分活跃的，
特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳
腺中占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自
糖酵解产生的乙酰 CoA。脂肪酸合成步骤与
氧化降解步骤完全不同。脂肪酸的生物合
成是在细胞液中进行，需要 CO2和柠檬酸参
加；而氧化降解是在线粒体中进行的。
3.脂肪的生物合成
合成过程可以分为三个阶段：
（ 1）原料的准备 ——乙酰 CoA羧化生成丙二
酸单酰 CoA（在细胞液中进行），由乙酰
CoA羧化酶催化，辅基为生物素，是一个不
可逆反应。
乙酰 CoA羧化酶可分成三个不同的亚基：
生物素羧化酶（ BC）
生物素羧基载体蛋白（ BCCP）
羧基转移酶（ CT）
乙酰 CoA的穿膜转运：
柠檬酸穿梭系统
肉毒碱转运
（ 2）合成阶段 ——— 以软脂酸（ 16碳）的合成
为例（在细胞液中进行）。催化该合成反应的是
一个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应，以没
有酶活性的脂酰基载体蛋白（ ACP）为中心，组成
一簇。
? 原初反应（初始反应）
? 原初反应
? 缩合反应
? 还原反应
? 脱水反应
? 还原反应
至此，生成的丁酰 -ACP比开始的乙酰 -
ACP多了两个碳原子；然后丁酰基再从 ACP
上转移到 β -酮脂酰合成酶的 -SH上，再重
复以上的缩合、还原、脱水、还原 4步反应，
每次重复增加两个碳原子，释放一分子 CO2，
消耗两分子 NADPH，经过 7次重复后合成软
脂酰 -ACP，最后经硫脂酶催化脱去 ACP生成
软脂酸（ 16碳）。
（ 3）延长阶段（在线粒体和微粒体中进行）
生物体内有两种不同的酶系可以催化碳链
的延长，一是线粒体中的 延长酶系,另一
个是粗糙内质网中的 延长酶系 。
?线粒体脂肪酸延长酶系
以乙酰 CoA为 C2供体，不需要酰基载体，
由软脂酰 CoA与乙酰 CoA直接缩合。
?内质网脂肪酸延长酶系
用丙二酸单酰 CoA作为 C2的供体,NADPH作
为 H的供体,中间过程和脂肪酸合成酶系的
催化过程相同。
（ 4）不饱和脂肪酸的合成
不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化
形成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈油
酸（ 16C，一个不饱和键）、油酸（ 18C，一个不
饱和键）、亚油酸（ 18C，两个不饱和键）、亚麻
酸（ 18C，三个不饱和键）以及花生四烯酸（ 20C，
四个不饱和键）等，前两种单不饱和脂肪酸可由
人体自己合成，后三种为多不饱和脂肪酸，必须
从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有△ 9以上的
去饱和酶。
1.蛋白质的酶促水解（消化吸收）
（ 1）水解：
水解过程,protein 眎 胨 肽 AA
（ 2） 酶促降解
酸
碱
酶
动物 消化道酶
植物 果实酶
微生物 大多数正分解有的细菌
真菌
放线菌
酶制剂
9.4蛋白质降解及氨基酸代谢
?微生物来源蛋白酶制剂常按最适 pH分类
碱性,pH10以上（ 2709枯草菌蛋白酶）
酸性,pH2-3以下 黑曲霉
中性：多
? 蛋白酶分类：
内肽酶 （蛋白酶）
外肽酶 羧肽酶、氨肽酶
2,氨基酸分解的共同途径
1) 脱氨基作用
（ 1） 氧化脱氨基作用
? 氨基酸脱氢酶（不需氧）
? 氨基酸氧化酶（需氧）
（ 2） 非氧化脱氨基
脱水
脱 H2S
…
2) 转氨基作用
3) 联合脱氨基作用
4)脱羧基作用
5) AA降解产物的进一步代谢
(1).
(2).
CO2
放出
再羧化
EMP 生糖 /生酮
TCA ATP
R-CO-COOH
(3),NH2
a,再合成 AA
b,成酰胺
c,生成氨甲酰磷酸
d,生成尿素排泄（鸟氨酸（尿素）循环）
3,氨基酸的合成
-NH2
酮酸（碳架）
氨基化
1)概述
2) 氨基化
（ 1）还原氨基化
（ 2）转氨基
（ 3）联合氨基化
3) 个别氨基酸合成
?根据碳架来源分族
?一碳单位,FH4
?“S”的同化
Glu族
Asp族
Ala族 （ pyr）
Ser族 （甘油 3磷酸）
芳香族 (PPP途径 )
His (PRPP)
9.5 核酸的降解和核苷酸代谢
1.核酸的酶促降解
1)核酸水解：
DNA 稳定，耐酸碱
RNA 易水解：碱中水解
2) 酶促水解：
RNA,RNase(酶稳定、耐高温 )
DNA,DNase(种类多、工具酶 )
?作用类别：
核酸内切酶 磷酸二酯酶
核酸外切酶 磷酸单酯酶
非特异性
特异性
3)限制性核酸内切酶
?具有识别双链 DNA分子中特定核苷酸序列，并
由此切割 DNA双链的核酸内切酶统称为限制性
核酸内切酶
?发现：
1952,Smith Human 用 T4 phage 感
染 E.coli,提出了限制与修饰现象。
?命名：
三字母,属名＋种名＋株名
Ⅰ 类：内切、修饰,识别与切割位点不一致
Ⅱ 类：识别与切割位点统一
Ⅲ 类：切割方式基本同 Ⅱ 类
核酸
核苷
碱基
降解
核苷酸 Pi
戊糖
2.核苷酸的分解代谢
1).嘌呤碱的分解
N
NNH
N
N H 2
次黄嘌呤
尿素NH3 + CO2
G
R
NH2
（微生物）
黄嘌呤 尿酸（醇式）
2)嘧啶碱的分解
N
N
H
N H2
O
NH2 N H
N
H
O
O
二氢尿嘧啶还原
H2O
（开环）
Β －脲基丙酸
H2O
Β－丙 AA
3.核苷酸的生物合成
?概述：
从头合成
基本途径
半合成（补救合成）
（ CO2/NH3/AA/戊糖） 核苷酸 dNDP
分解的现成嘌呤、嘧啶
ATP
核苷酸合成的两条途径
核糖、氨基酸,CO2,NH3
核糖核苷酸
脱氧核苷酸
辅酶
RNA
核苷
碱基
脱氧核苷
DNA
补救途径 从头合成
1) 嘌呤核苷酸的合成
N
N
C
1
23
5
4
76
8
9
CO2
Asp
一碳单位
Gln
甘氨酸
一碳单位
N5,N10-次甲基四氢叶酸
2) 嘧啶核苷酸的合成
CO2
Gln
Asp
9.6新鲜天然食物组织中代谢活动的特点
?新鲜的水果、蔬菜、鱼、蛋、乳等食物，虽
然离开了母体或宰杀死亡，但其组织细胞内
仍然具有活跃的生物化学活性。只是代谢方
向、途径、强度与整体生物有所不同。
? 1.新鲜果蔬组织的代谢活动
?生长发育过程中，主要为光合作用、吸收作
用（水分及矿物盐）、呼吸作用 ;采收后的水
果蔬菜主要表现为异化分解作用。
? 1）采收后组织呼吸
?（ 1）呼吸途径
? 未成熟时主要是酵解 -三羧酸循环，成
熟后有相当部分被磷酸己糖支路代替。
?（ 2）呼吸强度
? 采收后强度下降。
?（ 3）影响呼吸的因素
?温度、湿度、大气组成、机械损伤及微生
物感染、植物组织的龄期。
?温度高则酶活性强呼吸强；湿度 80~90%可防
水分蒸发，过大微生物滋生，易腐败；大气
组成中减氧与增二氧化碳利保鲜；机械损伤
及微生物感染引起呼吸强度增高；植物组织
嫩则呼吸强度高。
? 2）果蔬成熟过程的生物化学变化
? （ 1）糖类
? 未成熟的水果，淀粉含量高，无甜味；成熟
后，葡萄糖、果糖、蔗糖增多，果实变甜。
? （ 2）蛋白质
? 在成熟过程中降解占优势。
? （ 3）色素
? 叶绿素被降解，绿色减退，类胡萝卜素、花
青素呈现，从而显红色或橙色。
? （ 4）鞣质
? 即单宁类，转化，无涩味。
?（ 5）果胶物
? 果胶质转化为可溶性果胶，水果由硬变
软。
?（ 6）芳香物
? 呼吸作用产生醛、酮、醇、酸、酯类物
质，发出特别的香气。
?（ 7）维生素 c
? 成熟过程大量积累，贮存时被氧化为草
酸或其它有机酸，含量逐步下降。
?（ 8）有机酸
? 成熟过程中有机酸渐少。
? 2.动物屠宰后组织中的代谢活动
? 有氧呼吸变为无氧呼吸，物质代谢主要向分解
代谢方向进行。
? （ 1）肉的成熟（僵直到软化）
? （ 2）组织呼吸途径的变化
? 由正常生活主要的有氧呼吸变为酵解，糖原转
变为乳酸。
? （ 3） PH、蛋白质变化
? PH下降，蛋白质分解。
? （ 4） A TP含量的变化
? ATP最后要减少，生成肌苷酸，进而生成肌
苷。肌苷酸是肉香及鲜味的主要成分，与氨基酸
一起构成诱人香气和鲜美的滋味。肌苷不具鲜味，
故鲜肉久贮不鲜。
思考题
?1.什么叫生物氧化？
?2.脂肪酸的 ?-氧化的化学过程如何？
?3.联合脱氨基是怎样进行的的？
?4.三羧酸循环的最终产物是什么？
?5.动物死后组织代谢有何特点？
?6.果蔬在成熟过程中细胞组织内有何生化变
化？
