第三节 碳水化合物与动物营养 一、碳水化合物的存在形成 都由C、H、O三种元素组成，其中H与O原子的比为2：1，与H2O的组成相同，故称其为CH2O 单糖：葡萄糖，果糖，半乳糖 糖 无氮浸出物 双糖：麦芽糖，蔗糖，乳糖 淀粉 CH2O 纤维素 粗纤维 半纤维素 木质素 镶嵌物质 角质 硅酸 寡糖：又称低聚糖，是指2-10个单糖通过糖昔键连接起来形成直链或支链的一类糖。 多聚糖：10个糖单位以上的称为多聚糖，包括淀粉、纤维素、半纤维素、果胶等。纤维素、半纤维素及果胶统称为非淀粉多糖。 根据非淀粉多糖的水溶性，将溶于水的称为可溶性非淀粉多糖，如β-葡萄糖，阿拉伯木聚糖和果胶，不溶于水的则称为不溶性非淀粉多糖。 CH2O中无N浸出物主要存在于C内容物中，纤维素、半纤维素与木质素相结合构成C壁多存在于植物的茎杆和枇壳中。纤维素、半纤维素和果胶不能被消化道中的酶所水解，但能被消化道中微生物酵解，酵解后的产物才能被动物吸收与利用，而木质素却不能被动物利用。 二、碳水化合物的营养功能 （一）、CH2O是体组织的构成物质 CH2O普遍存在于动物体各种组织中，例如：核糖及脱氢核糖是核糖的组成成分，粘多糖参与形成结缔组织基质，糖脂是N细胞的组成成分，CH2O还与蛋白质结合成糖蛋白质，是C膜的组成成分。 （二）、CH2O是动物体内能量的主要来源 CH2O在动物体内的主要作用是氧化供能，而且在通常情况下是主要的供能物质。CH2O产热量虽然低于同等重量脂肪所产生的热能，但因它在植物饲料中含量丰富，故动物体主要依靠CH2O氧化分解供能以满足生理上的需要，除CH2O外，脂肪和蛋白质也能在体内氧化供能，但在任何情况下，都必须有CH2O作为能源，因为有些重要器官如大脑，必须依赖CH2O中的葡萄糖供能，方能维持正常的生理功能，此外，妊娠母畜体内的胎儿也必须以葡萄糖作为能源。 （三）、CH2O可作为动物体的营养贮备物质 饲料CH2O除供动物所需的养分外，有多余时可转变为糖原和脂肪贮存起来，糖原存在于肝脏和肌肉中，分别称为肝糖原和肌糖原。肝脏和肌肉等组织由于合成糖原的能力十分有限，故不可能无限制地合成糖原，当动物采食的CH2O在合成糖原之后仍有剩余时，将因此合成脂肪贮备于体内。 （四）、CH2O是合成乳脂和乳糖的重要原料 单胃动物主要利用葡萄糖合成乳脂，而反刍动物则利用CH2O在瘤胃中发酵产生的乙酸合成乳脂中的脂肪酸，乳脂中的甘油则主要由血液中的葡萄糖合成。 乳中的乳糖由葡萄糖合成，其葡萄糖可来源于血液的葡萄糖及CH2O在瘤胃中发酵产生的丙酸所合成的葡萄糖 （五）、粗纤维是日粮中不可缺少的成分 粗纤维是各种动物，尤其是草食动物日粮中不可缺少的成分。粗纤维经微生物发酵产生的各种挥发性脂肪酸，除用以合成葡萄糖外，还可氧化供能，粗纤维是草食动物的主要能源来源物质，它所提供的能量可满足草食动物的维持能量消耗，粗纤维体积大、吸水性强，不易消化，可充填胃肠容积，使动物食后有饱感；粗纤维可刺激消化道粘膜，促进胃肠蠕动、消化液的分泌和粪便的排出。 （六）、寡糖的特殊作用 CH2O中的寡糖已知有1000种以上，目前在动物营养中常用的主要有寡果糖、寡甘露糖、寡乳糖、寡木糖。近年研究表明，寡聚糖可作为有益健康的基质改变肠道菌相，建立健康的肠道微生物区系，寡糖还有清除消化道内病原菌，激活机体免疫力系统等作用，日粮中添加寡糖可增强机体免疫力，提高成活率，增重及饲料转化率。寡糖作为一种稳定、安全、环保性良好的抗生素替代物，在畜牧业生产中有着广阔的发展前景。 三、单胃动物碳水化合物的代谢 （一）无N浸出物营养 饲料中CH2O被猪采食后进入口腔，猪口腔的唾液淀粉酶活性较强，少部分淀粉经唾液淀粉酶的作用水解为麦芽糖等；胃本身不含消化CH2O的酶类，而是由饲料从口腔带入部分淀粉酶，猪胃内大部分为酸性环境，淀粉酶失去活性，只有在贲门腺区和盲囊区内，一部分淀粉在唾液淀粉酶作用下水解为麦芽糖，小肠中含有消化CH2O的各种酶类，其消化过程如下： 淀粉 麦芽糖 葡萄糖 蔗糖 葡萄糖+果糖 乳糖 葡萄糖+半乳糖 无N浸出物最终的分解产物是各种单糖，其中大部分由小肠壁吸收，经血液输送至肝脏，在肝脏中，其他单糖首先都转变为葡萄糖，而所有葡萄糖中大部分经体循环输送至身体各组织，参加循环，氧化释放能量供动物需要，一部分葡萄糖在肝脏合成肝糖原，一部分葡萄糖通过血液输送至肌肉，形成肌糖原，再有过多的葡萄糖时，则被输送至动物脂肪组织的细胞中合成体脂肪作为贮备。 （二）粗纤维营养 单胃动物的胃和小肠不分泌纤维素酶和半纤维素酶，因此饲料中的纤维素和半纤维素不能在其中酶解，饲料中的纤维素和半纤维素的消化主要依靠盲肠和结肠中的细菌发酵，将其酵解产生乙酸，丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸及CH4、H2、CO2等气体，部分挥发性脂肪酸可被肠壁吸收，经血液输送至肝脏，继而被动物利用，而气体排出体外。 猪CH2O代谢特点：以葡萄糖代谢为主，消化吸收的主要场所是在小肠，靠酶的作用进行。挥发性脂肪酸为辅助代谢方式，且在大肠中靠细菌发酵进行，其营养作用较小，因此猪能大量利用淀粉和各类单、双糖，但不能大量利用粗纤维。 猪饲粮中粗纤维水平不宜过高，一般为4%-8%。禽CH2O代谢特点与猪相似，但缺少乳糖酶，故乳糖不能在家禽消化道中水解，而粗纤维的消化只在盲肠。因此，它利用粗纤维的能力比猪还低，鸡饲粮中，粗纤维的含量以3%-5%为宜。 单胃草食动物，如马、驴、骡等对CH2O的消化代谢过程与猪基本相同，单胃草食动物虽然没有瘤胃，但盲肠结肠较发达，其中细菌对纤维素和半纤维素具有较强的消化能力，因此，它们对粗纤维的消化能力比猪强，但不如反刍动物。马属动物既可进行葡萄糖代谢又可进行挥发性脂肪酸代谢。 四、反刍动物碳水化合物营养特点及应用 饲料 粗纤维 淀粉 双糖 单糖 口腔 瘤胃 粗纤维 淀粉 双糖 单糖 肝脏 乙酸 CH4、H2、CO2 + 丙酸 丁酸 其他胃 小肠 粗纤维 淀粉 双糖 单糖 大肠 粗纤维 淀粉 单糖 乙酸 CH4、H2、CO2 + 丙酸 丁酸 （一）粗纤维营养 反刍动物瘤胃是消化粗纤维的主要器官，饲料粗纤维进入瘤胃后，被瘤胃细菌降解为乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸，同时产生CH4、H2、和CO2等气体，分解后由血液输送至肝脏，在肝脏中，丙酸转变为葡萄糖，参与葡萄糖代谢，丁酸转变为乙酸，乙酸随体循环到各组织中参加循环，氧化释放能量供给动物体需要，同时也产生CO2和H2O，还有部分乙酸被输送至乳腺用以合成乳腺脂肪。所产气体以嗳气等方式排出体外。 瘤胃中未被降解的粗纤维，通过小肠时无大变化，到达盲肠与结肠中，部分粗纤维又可被细菌降解为挥发性脂肪酸及气体，挥发性脂肪酸可被肠壁吸收参加机体代谢，气体排出体外。 （二）无N浸出物营养 反刍动物口腔中唾液多但淀粉酶少，饲料中淀粉在口腔内变化不大，饲料中大部分淀粉和糖进入瘤胃后被细菌降解为挥发性脂肪酸及气体。挥发性脂肪酸 被瘤胃壁吸收参加机体代谢，气体排出体外。 瘤胃中未被降解的淀粉和糖进入小肠，在淀粉酶、麦芽糖酶及蔗糖等的作用下分解为葡萄糖等单糖被肠壁吸收，参加机体代谢，小肠未被消化的淀粉和糖进入结肠与盲肠，被细菌降解为挥发性脂肪酸并产生气体，挥发性脂肪酸被肠壁吸收参加代谢，气体排出体外。 在所有消化道中未被消化吸收的无N浸出物和粗纤维，最终由粪便排出体外。 反刍动物CH2O代谢特点：以挥发性脂肪酸代谢为主，在瘤胃和大肠中靠细菌发酵，以葡萄糖代谢为辅，在小肠中靠酶的作用进行，故反刍动物不仅能大量利用无N浸出物，也能大量利用粗纤维。 反刍动物瘤胃容积大，并生存有大量分解粗纤维的纤维分解菌，瘤胃又处于消化道前段，粗纤维分解的终产物有充分的机会被动物吸收，因此，反刍动物对粗纤维的消化率一般可达42-61%。 瘤胃发酵形成的各种挥发性脂肪酸的数量因日粮组成、微生物等因素而异，对于肉牛，提高精料比例将粗饲料磨成粉状饲喂，产生乙酸、丙酸，利于合成体脂肪，提高增重改善肉质，对于奶牛，粗饲料比例增加，则形成乙酸，利于形成乳脂，提高乳脂率。 对于反刍动物，粗纤维除具有发酵产生挥发性脂肪酸的营养作用外，对保证消化道正常功能，维持健康，调节微生物群落具有重要作用。所以粗饲料一般占N粮DM的50%以上，奶牛粗饲料供给不足或粉碎过细，轻则影响产奶量，降低乳脂率，重则引起奶牛蹄叶炎，酸中毒，瘤胃不完全角化症等。奶牛日粮中按DM计，粗纤维含量约17%，低于或高于适宜范围会对动物产生不良影响。 五、粗纤维的合理利用 粗纤维不仅给动物提供能量，而且能构成合理的日粮结构，维持动物机体正常消化机能，合理利用粗纤维的关键是要在日粮中保持适宜的粗纤维水平，防止过低引起消化机能紊乱，同时又要避免粗纤维水平过高，造成营养物质利用率的降低。另外，还要根据植物纤维的种类、含量和构成的不同，对不同的动物给以不同的比例，合理分配粗纤维饲料，充分利用秸杆等高纤维饲料资源，发展养殖业。 （一）影响粗纤维消化的因素 1、动物种类和年龄 （1）种类 反刍动物 瘤胃和大肠 最强 马 盲肠和结肠 较强 兔、猪 盲肠 较弱 鸡 盲肠 最弱 反刍 > 马 > 兔 > 猪 > 鸡 （2）年龄 成年 > 幼龄 2、饲料种类：粗纤维组成中木质素含量高的消化率低，木质素含量低的消化率高。 3、日粮蛋白质水平：反刍动物日粮中蛋白质营养水平是改善瘤胃对粗纤维消化力的重要因素，所以蛋白质是为细菌正常生长繁殖提供营养，还可调节细菌代谢。例如用劣质草（含CP3.28-4.51%）。饲喂绵羊时，粗纤维消化率为43%，若添加10g二缩腺，粗纤维的消化率提高12.8% 4、日粮粗纤维含量 日粮中粗纤维含量越高，粗纤维本身的消化率就越低，而且还能使其他养分的消化率也降低。其原因是日粮中的粗纤维能刺激胃肠蠕动，使食摩在肠道内停留时间减少，并且妨碍消化酶对营养物质的接触，因此可影响饲料中蛋白质、CH2O、脂肪和矿物质的消化。每增加1个百分点的粗纤维，反刍动物对有机物的消化率降低0.65-0.70个百分点，单胃动物降低1.35-1.40个百分点 5、添加矿物质 在反刍动物日粮中，添加适量的食盐Ca、P、S等，可促进瘤胃微生物的繁殖，提高对粗纤维的消化率。 6、饲料的加工调制 粗纤维喂前进行加工调制，可改变原来的理化特性，改善其适口性，提高粗纤维的消化率和饲料的营养价值。如秸杆经碱化处理、粗纤维消化率可提高20-40%，但粗饲料粉碎过细，反刍动物对粗纤维的消化率约降低10-15%，其原因主要是加速了饲料通过瘤胃速度，从而减少了微生物作用于饲料的时间所致。