第四节 脂肪与动物营养 一、脂肪的理化特性 真脂:甘油三酯 脂肪 类脂:磷脂、糖脂等 1、皂化价:脂肪水解时,如有碱类存在,则脂肪酸皂化而成肥皂,脂肪酸皂化时所需的碱量,叫皂化价。脂肪酸皂化时,每分子脂肪酸与1原子Na或其他相当碱元素化合,脂肪酸的分子量愈小,则在一定重量中分子数愈多,所能化合的碱元素也愈多,其皂化价愈高,脂肪酸分子量越大则皂化价愈低。所以脂肪酸分子量的大小及脂肪酸分子中C原子的多少可用皂化价的大小来测定。 2、I价:每100g脂肪或脂肪酸所能吸收的I克数叫I价,脂肪酸不饱和程度愈大,所能化合的I愈多,则I价愈高,所以脂肪酸的饱和程度可以用I价来测定。 脂肪酸有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸,脂肪中含不饱和脂肪酸越多,其硬度越小,熔点也越低。 植物油脂中不饱和脂肪酸含量高于动物油脂,故常温下,植物油脂呈液态,而动物油脂呈现固态。 (一)、脂肪的水解作用 脂肪可在酸或碱的作用下发生水解,水解产物为甘油和脂肪酸,动植物体内脂肪水解是在脂肪酶催化下进行。水解所产生的游离脂肪酸大多无臭、无味,但低级脂肪酸如丁酸和乙酸具有强烈异 味。 多种细菌和霉菌均可产生脂肪酶,当饲料保管不善时,其所含脂肪易于发生水解,而使饲料品质下降。 (二)、脂肪的酸败作用 天然脂肪暴露在空气中,经光、热、湿和空气的作用,或者经微生物的作用,逐渐产生一种特有的臭味,此作用称为酸败作用。 脂肪发生酸败的作用有二:①脂肪中的不饱和脂肪酸的双键被空气中的O2所氧化是生成分子量较小的醛与酸的复杂混合物,并且光和热能加快这一氧化过程。②脂肪在高温、高湿和通风不良的情况下,可因微生物的作用而发生水解,产生脂肪酸和甘油,脂肪酸可经微生物进一步作用,在原子上发生氧化,所生成的β-酮酸,再经脱羧而生成酮。 脂肪酸败产生的醛、酮、酸等化合物,不仅具有刺激性气味,而且在氧化过程中所生成的过氧化物还使一些脂溶性维生素发生破坏。 脂肪的酸败程度因酸价表示,所谓酸价指中和1g 脂肪的游离脂肪酸所需的KOH的mg数,通常酸价大于6的脂肪即可能对动物体健康造成不良影响. (三)、脂肪的氢化作用 脂肪中的不饱和脂肪酸分子结构中含有双键,故可与H发生反应使双键消失,转变为饱和脂肪酸 反刍动物进食的饲料脂肪可在瘤胃中发生H化作用, 因而其体脂的饱和脂肪酸含量较高. 二、脂肪的营养生理功能 (一)脂肪的功能 1、脂肪是动物热能来源的重要原料 脂肪的主要功能是供给动物机体热能,脂肪含能高,在体内氧化产生的能量为同重量CH2O的2.25倍。 2、脂肪是贮备能量的最好形式 动物摄入过多CH2O时,可以体脂肪的形式将能量贮备起来,而体脂肪的较小体积含藏较多能量,是动物贮备能量的最佳方式。 3、脂肪是构成动物体组织的重要原料。 动物体各种组织器官,如神经、肌肉、骨骼、皮肤及血液的组成中均含有脂肪,主要为磷脂和固醇等。各种组织的细胞膜并非完全由蛋白质所组成,而是由蛋白质和脂肪按一定比例所组成,脑和外周神经组织都含有鞘磷脂。磷脂对动物生长发育非常重要,固醇是体内合成固醇类激素的重要物质,因此,脂肪也是组织细胞增殖、更新及修补的重要原料。 4、脂肪是脂溶性维生素的溶剂 饲料中的脂溶性维生素A、D、E、K等均须溶于脂肪后才能被吸收,而且吸收过程还需有脂肪作为载体,因而若无脂肪参与将不能完成脂溶性维生素的吸收过程,从而导致脂溶性维生素代谢障碍。 5、为动物提供必需脂肪酸 动物体组织不能合成某些脂肪酸,如亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸,而这些脂肪酸却又是保持动物体正常组织细胞结构所必需,因此,这些脂肪酸必须由饲料脂肪提供,缺乏时,幼龄动物生长停滞,甚至死亡。 6、对动物具有保护作用 脂肪不易传热,因此,皮下脂肪能够防止体热的散失,寒冷的季节有利于维持体温的恒定性和抵御寒冷,脂肪充填在脏器周围,具有固定和保护器官及缓和外力冲击的作用。 7、是动物产品的成分 动物产品肉、蛋、奶、皮毛、羽绒等,均含有一定数量的脂肪,脂肪的缺乏会影响到动物产品的形成和品质。 (二)、必需脂肪酸的功能 1、概念 构成脂肪的脂肪酸可分为饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸,在不饱和脂肪酸中,通常将具有二个或二个以上双键的脂肪酸,称为高度不饱和脂肪酸或多不饱和脂肪酸。在不饱和脂肪酸中,有几种多不饱和脂肪酸在动物体内不能合成,必须由饲料供给。这些不饱和脂肪酸即称为必需脂肪酸。长期以来认为,有三种多不饱和脂肪酸即亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸,是动物的必需脂肪酸。近年研究指出,对于多数哺乳动物包括人类,亚油酸乃是一种最重要的必需脂肪酸,必须由外源供给;其次重要的必需脂肪酸是亚麻酸,花生四烯酸则可由亚油酸在动物体通过碳链加长和双键形成而生成。 必需脂肪酸的概念不适用于成年反刍动物,反刍动物如牛、羊的瘤胃微生物能合成上述必需脂肪酸,无需依赖饲料供给,至于幼龄反刍动物因瘤胃功能尚不完善,故亦需在饲料中摄取必需脂肪酸。 2、必需脂肪酸的营养生理功能 (1)必需脂肪酸参与磷脂的合成,并以磷脂形成作为细胞生物膜的组成成分。必需脂肪酸缺乏将影响磷脂代谢,使生物膜磷脂含量降低而致结构异常,从而引发许多病变,如皮肤细胞因通透性改变不能阻断水分透过而出现皮下水肿,使细胞血管壁因脆性增强易于破裂出血等。 (2)必需脂肪酸与类脂胆固醇的代谢密切相关。胆固醇必须与必需脂肪酸结合才能在动物体内进行转运;但若缺乏必需脂肪酸,则胆固醇将完全与饱和必需脂肪酸形成难溶性胆固醇脂,从而影响胆固醇正常转运而致代谢异常。 (3)必需脂肪酸在动物体内可代谢转化为一系列长链多不饱和脂肪酸,这些多不饱和脂肪酸可形成强抗凝结固子,它们具有显著抗血栓形成和抗动脉粥样硬化的作用。 (4)必需脂肪酸与精子生成有关。日粮中长期缺乏,可导致动物繁殖机能降低,公猪精子形成受到影响,母猪出现不孕症,公鸡睾丸变小,第二性征发育迟缓,产蛋鸡所产的蛋变小,种鸡产蛋率降低,受精率和孵化率下降,胚胎死亡率上升。 (5)必需脂肪酸是前列腺素合成的原料。前列腺素可控制脂肪组织中甘油三酯的水解过程,必需脂肪酸缺乏时,影响前列腺素的合成,导致脂肪组织中脂解作用加快。 3、必需脂肪酸的来源和供给 三、单胃动物脂肪代谢 饲料脂肪可通过脂肪酶的作用而水解,单胃动物的胃粘膜虽能分泌少量脂肪酶具有水解作用,但因脂肪须先经乳化才便于水解,且胃中的酸性环境不利于脂肪的乳化,所以在胃中不易消化。脂肪在小肠中,在胰液和胆汁的作用下,胰脂酶与胆盐配合,将脂肪水解,脂肪水解后释放出游离脂肪酸和单甘油酯。磷脂和固醇也在胆盐存在下与磷脂酶和固醇脂酶配合而发生水解。 甘油三酯及其主要水解产物均不溶于水,但可与胆盐结合形成水溶性微团,此种微团当到达十二指肠和空肠等主要吸收部位时可破坏而离折,胆盐滞留于肠道中,而游离脂肪酸和单甘油酯则透过细胞膜而被吸收,并在粘膜上皮细胞内重新合成甘油三酯。磷脂和固醇的水解产物,亦可形成水溶性微团被吸收并在粘膜上皮细胞中再合成。再合成的甘油三酯、磷脂与固醇可与特定的蛋白质结合形成乳摩微粒和VLDL,并通过淋巴系统进入血液循环,进而分布于脂肪组织中。 四、反刍动物脂肪代谢 幼龄反刍动物对乳脂的消化吸收与单胃动物相似,然而随着断奶后食物的改变和瘤胃中微生物的逐渐成熟,反刍动物对脂肪的消化和利用就不同于单胃动物了。 构成反刍动物日粮中的各种饲料脂肪组成不同。但日粮中含有较高比例的不饱和脂肪酸,这些不饱和脂肪酸主要存在于饲草的半乳糖酯和谷实的甘油三酯中。这些饲料在进入瘤胃后,在微生物的作用下而发生水解。甘油三酯和半乳糖酯经水解而生成游离脂肪酸、甘油和半乳糖。它们可进一步经微生物发酵而生成挥发性脂肪酸。由于瘤胃内环境为高度还原性,饲料脂肪在瘤胃中可发生氢化作用。不饱和脂肪酸在微生物作用下氢化为饱和脂肪酸。此外,瘤胃细菌和纤毛虫还能够将丙酸合成奇数碳链脂肪酸,并能利用缬、亮、异亮的碳链合成一些枝链脂肪酸。 反刍动物胰脂酶对脂肪的消化是在空肠后部进行的,这是因为由复胃进入十二指肠的游离脂肪酸不像单胃动物进入十二指肠的大部分脂肪是以一种初步乳化的甘油三酯的形式存在的,而主要是以一薄层游离脂肪酸的形成存在于饲料表面,而且十二指肠和空肠前端内容物比单胃动物更偏于酸性,这样就不利于脂肪的乳化,因而使得胰脂酶难以充分发挥水解脂肪的作用。通常,脂肪消化产物在空肠前部仅吸收15-26%,其余大部分是在空肠的后3/4部位被吸收。 五、饲料脂肪对动物产品品质的影响 (一)饲料脂肪对肉类脂肪的影响 1、单胃动物 单胃动物体组织沉积脂肪的不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸,这是由于植物性饲料中脂肪的不饱和脂肪酸含量较高,被猪鸡采食吸收后,不经氢化即直接转变为体脂肪,故猪鸡体脂肪内不饱和脂肪酸高于饱和脂肪酸。马虽是草食动物,但其没有瘤胃,虽有发达的盲肠,但饲料中不饱和脂肪酸进入盲肠之前,在小肠中经胰液和胆汁的作用,未经转化为饱和脂肪酸就被吸收,所以马的体脂肪中也是不饱和脂肪酸多于饱合脂肪酸,因此单胃动物体脂肪的脂肪酸组成明显受饲料脂肪性质的影响。 2、反刍动物 由于反刍动物瘤胃微生物作用,可将饲料中不饱和脂肪酸氢化为饱和脂肪酸,因此反刍动物的体脂肪组成中饱和脂肪酸比例明显高于不饱和脂肪酸,这说明反刍动物体脂肪品质受饲料脂肪性质的影响较小。 (二)饲料脂肪对乳脂肪品质的影响 饲料脂肪在一定程度上可直接进入乳腺,饲料脂肪的某些成分,可不经变化地用以形成乳脂肪,因此,饲料脂肪性质与乳脂品质密切相关。 (三)饲料脂肪对蛋黄脂肪的影响 将近一半的蛋黄脂肪是在卵黄发育过程中,摄取经肝脏而来的血液脂肪而合成,这说明蛋黄脂肪的质和量受饲料影响较大。