§ 4.3 马氏链模型
随着人类的进化，为了揭示生命的奥秘，人们越来越注重
遗传学的研究，特别是遗传特征的逐代传播，已引起人们
广泛的注意。无论是人，还是动、植物都会将本身的特征
遗传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形
成自己的基因对，由基因又确定了后代所表现的特征。本
节将利用数学的 马氏链方法 来建立相应的遗传模型等，并
讨论几个简单而又有趣的实例。
马氏链（马尔柯夫链） 研究的是一类重要的随机过程，研
究对象的状 态 s(t)是不确定的，它可能 取 K种 状态
si(i=1,…,k)之一，有时甚至可取无穷多种状态。在建模时，
时间变量也被离散化，我们希望通过建立两个相邻时刻研
究对象取各种状态的概率之间的联系来研究其变化规律，
故马氏链研究的也是一类状态转移问题。
例 4.6 设某商店经营情况可能有三种状态：
好（ S1：利润丰厚）、一般（ S2）和不好
（ S3：亏损）。根据统计资料，上月状态为
Si，下月状态为 Sj的概率为 pij（ i=1,2,3;
j=1,2,3）,0≤pij≤1
例 4.6中的关系既可用一转移矩阵表示
?
?
?
?
?
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?
?
?
?
?
333231
232221
131211
ppp
ppp
ppp
A
例 4.7 研究某一草原生态系统中物质磷的循环，考
虑土壤中含磷、牧草含磷、牛羊体内含磷和流失于
系统之外四种状态，分别 以 S1,S2,S3和 S4表示
这四种状态。以年为时间参数，一年内如果土壤中
的磷以 0.4的概率被牧草生长吸收，水土流失于系统
外的概率为 0.2；牧草中的含磷以 0.6的概率被牛羊
吃掉而转换到牛羊体内,0.1的概率随牧草枯死腐败
归还土壤；牛羊体中的磷 以 0.7的概率因粪便排泄
而还归土壤，又以自 身 0.1的比率因屠宰后投放市
场而转移到系统外。我们可以建立一个马尔柯夫链
来研究此生态系统问题，其转移概率列表于下：
1000S4流失系统外
0.10.200.7S3羊体含 磷
00.60.30.1S2牧草含 磷
0.200.40.4S1土壤含 磷
i时段状
态
S4S3S2S1
i+1时段状态状态转移概率
相应的转移矩阵 为：
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?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
1000
1.02.007.0
06.03.01.0
2.004.04.0
M
且 Sj+1=SjM
马氏链模型的性质完全由其转移矩
阵决定，故研究马氏链的数学工
具是线性代数中有关矩阵的理论。
首先，任一转移矩阵的行向量均为概率向量，即有 （ 1）
（ I,j=1,…,n）
（ 2） （ i=1,…,n）
这样的矩阵被称为 随机矩阵 。
10 ?? igP
1
1
??
?
n
j
igP
常染色体遗传模型
下面给出双亲体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成
每种基因型的概率，如 表所示。
在常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一
个基因，形成自己的基因时，基因对也称为基因型。如果
我们所考虑的遗传特征是由两个基 因 A和 a控制的，（ A、
a为表示两类基因的符号）那么就有三种基因对，记为 AA，
Aa,aa。
1000aa
010Aa
0001AA后
代
基
因
型
aa
－
aa
Aa
－
aa
Aa
－
Aa
AA
－
aa
AA
－
Aa
AA
－
AA
父体 —— 母体的基因型
双亲随机结合的较一般模型相对比较复杂，这些我们仅研究
一个较简单的特例 。
例 4.8 农场的植物园中某种植物的基因型 为 AA,Aa
和 aa。农场计划采用 AA型的植物与每种基因型植物
相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这
种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？
（ a） 假设,令 n=0,1,2,… 。
（ i） 设 an,bn和 cn分别表示第 n代植物中，基因型 为 AA,Aa和 aa
的植物占植物总数的百分比 。令 x (n)为第 n代植物的基因型分
布：
?
?
?
?
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n
n
n
n
c
b
a
x )( 当 n=0时
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0
0
0
)0(
c
b
a
x
表示植物基因型的
初始分布（即培育
开始时的分布）
例 为
和 。农场计划采用
相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，
这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？
（ b） 建模
根据假设 (ii),先考虑第 n代中的 AA型。由于第 n－ 1代的 AA
型与 AA型结合。后代全部是 AA型；第 n－ 1代的 Aa型与 AA
型结合，后代是 AA型的可能性为 1/2，而 第 n－ 1代的 aa型与
AA型结合，后代不可能 是 AA型。因此当 n=1,2… 时
111 02
11
??? ????? nnnn cbaa
11 2
1
?? ?? nnn baa即
类似可推出
112
1
?? ?? nnn cbb
cn=0
显然有
（ ii） 第 n代的分布与 第 n－ 1代的分布之间的关系是通过表
5.2确定的。
1000 ??? cba
(4.2)
(4.3)
(4.4)
将 （ 4.2）、（ 4.3）、（ 4.4） 式相加，得
111 ??? ????? nnnnnn cbacba
根据 假设 (I),可递推得出：
1000 ?????? cbacba nnn
对于 (4.2)式,(4.3)式和 (4.4)式，我们采用矩阵形式简记为
?,2,1,)1()( ?? ? nMxx nn
其中
?
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n
n
n
n
c
b
a
xM
)(
,
000
1
2
1
0
0
2
1
1
（ 注：这里 M为转移矩阵的位置）
(4.5)
由 （ 4.5） 式递推，得
)0()2(2)1()( xMxMMxx nnnn ???? ?? ?(4.6)
（ 4.6） 式给出第 n代基因型的分布与初始分布的关系。
为了计算出 Mn，我们将 M对角化，即求出可逆矩 阵 P和对角
库 D，使
M=PDP-1
因而有
Mn=PDnP-1,n=1,2,…
其中
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n
n
n
nD
3
2
1
3
2
1
00
0
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这里,, 是矩 阵 M的三个特征值。对于 (4.5)式
中的 M，易求得它的特征值和特征向量：
=1,=1/2,=0
1? 2? 3?
1? 2? 3?
因此
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2
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1
1
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1
,
000
0
2
10
001
321 eeeD
所以
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????
100
210
111
321 eeeP ??
通过计算,P-1=P，因此有
)0(1)( xPPDx nn ??
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0
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0
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001
100
210
111
c
b
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＝
即
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2
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c
b
a
c
b
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nn
nn
n
n
n
n
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cb
cbcba
nn
nn
＝
所以有
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2
1
2
1
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1
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1
0
0
1
0
n
nn
n
nn
n
c
cbb
cba
当 ??n 时,0
2
1 ??
?
??
?
? n,所以从（ 4.7）式得到
0,0,1 ??? nnn cba
即在极限的情况下，培育的植物都 是 AA型。
若在上述问题中，不选用基 因 AA型的植物与每一植物结合，
而是将具有相同基因型植物相结合，那么后代具有三种基
因型的概率如 表所示。
412
11/40aa
01/20Aa
01/41AA后
代
基
因
型
aa－ aaAa－ AaAA－AA
父体 —— 母体的基因型
并且 )0()( xMx nn ?,其中
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?
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1
4
1
0
0
2
1
0
0
4
1
1
M
M的特征值为
2
1,1,1
321 ??? ???
通过计算，可以解出与, 相对应的两个线性无关的特
征向量 e1和 e2，及与相对应的特征内 量 e3：1? 2?
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2
1
,
1
0
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,
1
0
1
321 eee
因此
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0
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0
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0
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,
111
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)0(1)( xPPDx nn ??
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001
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101
c
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a
n
解得：
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bcc
bb
baa
n
n
n
n
n
n
当 ??n 时,0
2
1 ??
?
??
?
? n,所以
0000 2
1,0,
2
1 bccbbaa
nnn ?????
因此, 如果用基因
型相同的植物培育
后代, 在极限情况
下, 后代仅具有基
因 AA和 aa。
例 4.9 常染体隐性疾病模型
现在世界上已经发现的遗传病有将 近 4000种。在
一般情况下，遗传疾病和特殊的种族、部落及群体
有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在
地中海沿岸为多，镰状网性贫血症一般流行在黑人中，
家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。 患者
经常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则 是疾
病的病源。假若我们能识别这些疾病的隐性患 者，
并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐 性病
患者结合，他们的后代就可能成为显性患者），那么
未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但绝不 会出
现显性特征，不会受到疾病的折磨。
现在，我们考虑在控
制结合的情况下，如
何确定后代中隐性患
者的概率。
（ a）假设
（ i） 常染色体遗传的正常基因记 为 A，不
正常基因记 为 a，并以 AA,Aa,aa
分别表示正常人，隐性患者，显性患
者的基因型
（ ii） 设 an,bn分别表示第 n代中基因型为
AA,Aa的人占总人数的百分比，
记, n=1,2,… （这里
不考 虑 aa型是因
为这些人不可能成年并结婚）
（ iii） 为使每个儿童至少有一个正常的父
亲或母亲，因此隐性患者必须与正常
人结合，其后代的基因型概率由 下表
给出：
??
?
??
??
n
nn
b
ax )(
1/20Aa
1/21AA
后
代
基
因
型
AA－ AaAA－ AA
父母的基因型
（ b）建模
由 假设（ iii）,从第 n－ 1代到第 n代基因型分布的变化取
决于方程
11 2
1
?? ?? nnn baa 11 2
10
?? ??? nnn bab
所以 ?,2,1,)1()( ?? ? nMxx nn,其中
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1
0
2
1
1
M
如果初始分 布 x(0)已知，那么 第 n代基因型分布为
?,2,1,0)( ?? nxMx nn解 将 M对角化，即求出特征值及其所对应的特征向量，得
pPPD
nn
??
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10
11
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10
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xPPDx
nnn
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2
1
2
1
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b
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n
n
n
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?,2,1
2
1
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1
1
0
0
nbb
ba
n
n
n
n
(4.8)
因为 100 ?? ba,所以当 ??n 时,1?na, 0?nb
隐性患者逐渐消失。 从 (4.8)式中可知
12
1
?? nn bb
每代隐性患者
的概率是前一
代隐性患者概
率的 1/2。
(4.9)
（ c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，
但随机结合导致了非线性化问题，超出了本章范围，然而用
其它技巧，在随机结合的情况下可以 把 （ 4.9） 式改写为
?2,1,
2
11
1
1 ?
?
?
?
? n
b
bb
n
n
n
(4.10)
下面给会出数值例子：
某地区有 10%的黑人是镰状网性盆血症隐性患者，如果控制
结合，根据 （ 4.9） 式可知下一代 （大约 27年）的隐性患者
将减少到 5%； 如果随机结合，根据 （ 4.10）式，可以预言
下一代人中 有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生
400个黑人孩子，其中有一个是显性患者。
（近亲繁殖）
近亲繁殖是指父母双方有一个或两个共同的祖先，一般追踪
到四代，即至少有相同的曾祖父（母）或外曾祖父（母）。
为简单起见，我们来考察一对表兄妹（或堂兄妹）结婚的情
况，其中 □ 代表男性,○ 代表女性。
设曾祖父有某基因 对 A1A2，曾祖母有某基因 对 A3A4，容易求
得：祖父母取 得 A1的概率为 1/2，故祖父母同 有 A1基因的概
率为 1/4；父母同有 A1基因的概率为 1/16，而子女从父母那里
获得基因对 A1A1的概率为 1/64，而获得相同基因对（称为基
因纯合子） A1A1,A2A2,A3A3或 A4A4之一的概率为 1/16,此概
率被称为表兄 妹 (或堂兄妹 )结婚 (表亲 )的 近交系数 。
类似可求得半堂亲（只有一个共同祖先）的近交系数 为 1/32，
从表亲（父母为表亲）的近交系数 为 1/64；非近亲结婚不可
能发生重复取某祖先的一对基因对中的某一基因作为自己的基
因对的情况，故近交系数 为 0。
（群体的近交系数）
设某群体中存在近亲婚配现象，称各种近交系数的数学期望
为该群体的近交系数。例如，某村镇共有 2000对婚配关系，
其中有 59对表亲,22对半堂亲 和 28对从表亲，则该村镇的近
亲系数为
0024.06412000 283212000 221612000 59 ???????F
现在，我们来研究近亲结
婚会产生什么结果。
设某基因对由 A,a两种基因组成，出 现 A的概率为 p，出现
a的概率为 q=1-p。在随机交配群体中，其子女 为 AA,Aa及
aa型的概率分别 为 p2,2pq及 q2。
对近交系数 为 F的群体，根据条件概率公式，后代出 现 aa型
基因对的概率为
F p qqqFqqFqqF ??????? 222 )1()1(
比较存在近亲交配的群体与不允许近亲交配 (F=0)的群体，
令
F
q
p
q
F p qqR
???
?
???
????? 1
2
2
若 a为某种隐性疾病的基因，易见，在近交群体中，后代产
生遗传病（ aa型）的概率增大了,且 F越大，后代患遗传病
的概率也越大。
同样，后代出现 AA型基因对的概率 为 p2+Fpq。 Aa型不可能
是共同祖先同一基因的重复，故其出现的概率为 2pq(1-F)。
例如, 苯丙酮尿症 是一种隐性基因纯合子 aa型疾病（ a为
隐性疾病基因），隐性基因出现的频率,求表
兄妹结婚及非近亲结婚的子女中患有苯丙酮尿症的概率。
由前，表兄妹结婚的近交系数为 1/16,故其子女发生该疾
病的概率为
而对禁止近亲结婚的群体，子女发生该疾病的概率为
q2=10-4。表兄妹（或堂兄妹）结婚使子女发生该疾病的概
率增大了大 约 7.19倍，由此可见，为了提高全民族的身体
素质，近亲结婚是应当 禁止 的。
100
1?q
4
2
2 1019.7
100
1
100
99
16
1
100
1 ????
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??
?
??
?
??
?
???
?
??
?
??? F p qq
例 4.10 X— 链遗传模型的一个实例
X— 链遗传 是指另一种遗传方式：雄性具有一个基 因 A或 a，
雌性具有两个基 因 AA，或 Aa，或 aa。其遗传规律是雄性后
代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体
中得到一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。
下面，研究 与 X— 链遗传有关的近亲繁殖过程。
（ a）假设
（ i） 从一对雌雄结合开始,在它们的后代 中,任选雌雄各一
个成配偶,然后在它们产生的后代中任选两个结成配
偶,如此继续下去,(在家畜、家禽饲养中常见这种现 象 )
（ ii） 父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有
(A,AA),(A,Aa),(A,aa),(a,AA),(a,Aa),(a,aa) 6种。初始一
对雌雄的同胞对，是这六种类型中的任一种，其后代的
基因型如下表所示。
（ iii） 在每一代中，配偶的同胞对也是六种类型之一，并
有确定的概率。为计算这些概率,设 an,bn,cn,dn,en,fn
分别是第 n代中配偶的同胞对 为 (A,AA),(A,Aa)，
(A,aa),(a,AA),(a,Aa),(a,aa)型的概率,n=0,1,… 。 令
（ iv） 如果第 n－ 1代配偶的同胞对是 （ A,Aa）型，那么它
们的雄性后代将等可能地得到基 因 A和 a，它们的雌
性后代的基因型将等可能地 是 AA或 Aa。又由于 第 n
代雌雄结合是随机的，那么 第 n代配偶的同胞对将等
可能地为四种类型 (A,AA),(A,Aa),(a,AA),(a,Aa)之一，
对于其它类型的同胞对，我们可以进行同样分析，
因此有
?,1,0,),,,,,()( ?? nfedcbax Tnnnnnnn
?,2,1,)1()( ?? ? nMxx nn
11/20000aa
01/2111/20Aa
00001/21AA
11/2011/20a
01/2101/21AA后
代
基
因
型
(a,aa)(a,Aa)(a,AA)(A,aa)(A,Aa)(A,AA)
父体 —— 母体的基因型
(4.11)
其中
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1
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1
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0
4
1
01
4
1
0
0000
4
1
0
0
4
1
0000
0
4
1
10
4
1
0
0000
4
1
1
M
从（ 4.11）式中易得
?,2,1,0)( ?? nxMx nn
经过计算，矩阵 M的特征值和特征向量为
11 ??, 12 ??,
2
1
3 ??
，
2
1
4 ???
,)51(
4
1
5 ???, )51(4
1
6 ???
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1
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1
1
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1
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1
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0
0
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0
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0
0
0
0
0
1
4321
eeee
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4
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4
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1
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4
1
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4
1
1
)51(
4
1
)51(
4
1
1
)53(
4
1
6
e
M对角化，则有
?,2,1
,)0(1)(
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n
xPPDx nn (4.12)
其中：
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??????
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?????
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4
1
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4
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116200
)51(
4
1
)51(
4
1
3100
)51(
4
1
)51(
4
1
3100
116200
)53(
4
1
)53(
4
1
1101
P
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n
n
n
n
D
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4
1
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4
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00
2
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000
2
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000001
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5
20
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0
20
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20
5
5
5
5
5
20
5
20
5
0
0
24
1
12
1
12
1
24
1
0
0
8
1
4
1
4
1
8
1
0
1
3
2
3
1
3
2
3
1
0
0
3
1
3
2
3
1
3
2
1
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当 ??n 时
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000000
000000
000000
000010
000001
n
D
因此，当 ??n 时，（ 4.12）式中
)0(1)(
000000
000000
000000
000000
000010
000001
xPPx
n
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00000
00000
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2
3
1
3
2
3
1
0
0
0
0
3
1
3
2
3
1
3
2
fedcb
edcba
x
n
因此，在极限情况下所有同胞对或者是 （ A,AA）型，或者是
（ a,aa）型。如果初始的父母体同胞对 是（ A,Aa）型，即
b0=1，而 a0=c0= d0= e0= f0=0，于是，当 ??n 时
T
nx ?
?
??
?
??
3
1,0,0,0,0,
3
2)(
即同胞对是 (A,AA)型的概率是 2/3，是 (a,aa)型的概率为 1/3。
（正则链与吸收链）
根据转移矩阵的不同结构，马氏链可以分为多个不同的类型，
这里，我们只简单介绍其中常见而又较为重要的两类,正则
链 与 吸收链 。
定义 2 对于马氏链，若存在一正整 数 K，使其转移矩阵 的 K
次幂 MK>0（每一分量均大 于 0），则称此马尔链为一正则
（ regular）链。
定理 2 若 A为正则链的转移矩阵，则必有：
（ 1） 当 时，,其中 W为一分量均大于零
的随机矩阵。
（ 2） W的所有行向量均相同。
???t WA t ?
定理 3 记 定理 2中的随机矩阵 W的行向量为 V=(v1,…,vn),则：
（ 1）对任意随机向 量 x，有
（ 2） V是 A的不动点向量,即 VA=V,A的不动点向量是唯一的。
VxA tt ?? ?? ???
定义 3 状态 Si 称为马氏链的吸收状态，若转移矩阵的 第 i 行
满足,Pii=1,Pij=0（ j≠i）
定义 4 马氏链被称为 吸收链,若其满足以下两个条件：
（ 1）至少存在一个吸收状态 。
（ 2）从任一状态出发,经 有限步 转移总可到达某一吸收 状态
根据 定义 3,例 4.7中状态 S4即
为一吸收链
具有 r个吸收状态,n－ r个非吸收状态的吸收链，它的 n× n转
移矩阵的标准形式为
?
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SR
OI
T
r
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???
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（注：非标准形式可经对状态重新编号 ）
其中 Ir为 r 阶单位阵,O为 r× s零阵,R为 s× r 矩阵,S为 s× s
矩阵。令
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SR
OI
T
r
n
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???
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上式中的子阵 Sn表达了以任何非吸收状态作为初始状态，经
过 n步转移后，处于 s个非吸收状态的概率。
在吸收链中，令 F=(I－ S) -1，称 F为 基矩阵 。
定理 4 吸收链的基矩 阵 F中的每个元素, 表示从一个非吸收
状态出发, 过程到达每个非吸收状态的平均转移次
数 。
定理 5 设 N=FC,F为吸收链的基矩阵, C=(1,1,…,1)T,则 N
的每个元素表示从非吸收状态出发, 到达某个吸收
状态被吸收之前的平均转移次数 。
定理 6 设 B=FR=（ bij）, 其中 F为吸收链的基矩阵, R为 T中
的子阵, 则 bij表示从非吸收状 态 i出发, 被吸收状态 j
吸收的概率 。
例 4.12（ 竞赛问题 ）
甲乙两队进行一场抢答竞赛，竞赛规则规定：开始时每队各
记 2分，抢答题开始后，如甲取胜则甲 加 1分而乙减 1分，反
之则乙加 1分甲减 1分,(每题必需决出胜负 )。规则还规定，当
其中一方的得分达 到 4分时，竞赛结束。现希望知道,（ 1）
甲队获胜的概率有多大？
（ 2） 竞赛从开始到结束，平均转移的次数为多少？
（ 3） 甲获得 1,2,3分的平均次数是多少？
设甲胜一题的概率 为 p，（ 0<p<1）,p与两队的实力有关。
甲队得分有 5种可能，即 0,1,2,3,4。我们分别记为状态
S0,S1,S2,S3,S4，其中 S0和 S4是吸收状态,a1,a2和
a3是非吸收状态。过程 以 S2作为初始状态。根据甲队赢 得
1分的概率为 p，建立转移矩阵：
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10000
0100
0010
0001
00001
4
3
2
1
0
pp
pp
pp
S
S
S
S
S
A
S 0 S 1 S 2 S 3 S 4
将上式改记为标准形 式 T：
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SR
I
T
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???
? 02
其中
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01
00
,
0
00
01
p
pp
p
S
p
p
R
计算 F：
11
110
11
01
010
01
00
100
010
001
??
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p
pp
p
p
pp
p
F
令 q=1-p，则
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pqqq
pq
pppq
pq
F
1
1
1
21
1
2
2
因为 a2是初始状态，根 据 定理 4，甲队获分为 1,2,3分的
平均次数为
)21/( pqq ?, )21/(1 pq?, )21/( pqp ? 。又
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1
1
1
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1
1
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1
2
2
pqqq
pq
pppq
pq
CFN
= )1,1,1(
21
1 22 pqqqpqpppq
pq ?????????
= )21,2,21(
21
1 22 qp
pq ???
根据 定理 5，以 a2为初始状态，甲队最终获胜的平均转 移欠
数为 )21/(2 pq? 。又因为，
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p
p
pqqq
pq
pppq
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RFB
0
00
01
1
1
1
21
1
2
2
)1(
)1(
21
1
3
22
3
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ppqq
pq
pppq
pq
根据 定理 6，甲队最后获胜的概率 )21/(2
24 pqpb ??
。
随着人类的进化，为了揭示生命的奥秘，人们越来越注重
遗传学的研究，特别是遗传特征的逐代传播，已引起人们
广泛的注意。无论是人，还是动、植物都会将本身的特征
遗传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形
成自己的基因对，由基因又确定了后代所表现的特征。本
节将利用数学的 马氏链方法 来建立相应的遗传模型等，并
讨论几个简单而又有趣的实例。
马氏链（马尔柯夫链） 研究的是一类重要的随机过程，研
究对象的状 态 s(t)是不确定的，它可能 取 K种 状态
si(i=1,…,k)之一，有时甚至可取无穷多种状态。在建模时，
时间变量也被离散化，我们希望通过建立两个相邻时刻研
究对象取各种状态的概率之间的联系来研究其变化规律，
故马氏链研究的也是一类状态转移问题。
例 4.6 设某商店经营情况可能有三种状态：
好（ S1：利润丰厚）、一般（ S2）和不好
（ S3：亏损）。根据统计资料，上月状态为
Si，下月状态为 Sj的概率为 pij（ i=1,2,3;
j=1,2,3）,0≤pij≤1
例 4.6中的关系既可用一转移矩阵表示
?
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333231
232221
131211
ppp
ppp
ppp
A
例 4.7 研究某一草原生态系统中物质磷的循环，考
虑土壤中含磷、牧草含磷、牛羊体内含磷和流失于
系统之外四种状态，分别 以 S1,S2,S3和 S4表示
这四种状态。以年为时间参数，一年内如果土壤中
的磷以 0.4的概率被牧草生长吸收，水土流失于系统
外的概率为 0.2；牧草中的含磷以 0.6的概率被牛羊
吃掉而转换到牛羊体内,0.1的概率随牧草枯死腐败
归还土壤；牛羊体中的磷 以 0.7的概率因粪便排泄
而还归土壤，又以自 身 0.1的比率因屠宰后投放市
场而转移到系统外。我们可以建立一个马尔柯夫链
来研究此生态系统问题，其转移概率列表于下：
1000S4流失系统外
0.10.200.7S3羊体含 磷
00.60.30.1S2牧草含 磷
0.200.40.4S1土壤含 磷
i时段状
态
S4S3S2S1
i+1时段状态状态转移概率
相应的转移矩阵 为：
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
1000
1.02.007.0
06.03.01.0
2.004.04.0
M
且 Sj+1=SjM
马氏链模型的性质完全由其转移矩
阵决定，故研究马氏链的数学工
具是线性代数中有关矩阵的理论。
首先，任一转移矩阵的行向量均为概率向量，即有 （ 1）
（ I,j=1,…,n）
（ 2） （ i=1,…,n）
这样的矩阵被称为 随机矩阵 。
10 ?? igP
1
1
??
?
n
j
igP
常染色体遗传模型
下面给出双亲体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成
每种基因型的概率，如 表所示。
在常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一
个基因，形成自己的基因时，基因对也称为基因型。如果
我们所考虑的遗传特征是由两个基 因 A和 a控制的，（ A、
a为表示两类基因的符号）那么就有三种基因对，记为 AA，
Aa,aa。
1000aa
010Aa
0001AA后
代
基
因
型
aa
－
aa
Aa
－
aa
Aa
－
Aa
AA
－
aa
AA
－
Aa
AA
－
AA
父体 —— 母体的基因型
双亲随机结合的较一般模型相对比较复杂，这些我们仅研究
一个较简单的特例 。
例 4.8 农场的植物园中某种植物的基因型 为 AA,Aa
和 aa。农场计划采用 AA型的植物与每种基因型植物
相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这
种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？
（ a） 假设,令 n=0,1,2,… 。
（ i） 设 an,bn和 cn分别表示第 n代植物中，基因型 为 AA,Aa和 aa
的植物占植物总数的百分比 。令 x (n)为第 n代植物的基因型分
布：
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
n
n
n
n
c
b
a
x )( 当 n=0时
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
0
0
0
)0(
c
b
a
x
表示植物基因型的
初始分布（即培育
开始时的分布）
例 为
和 。农场计划采用
相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，
这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？
（ b） 建模
根据假设 (ii),先考虑第 n代中的 AA型。由于第 n－ 1代的 AA
型与 AA型结合。后代全部是 AA型；第 n－ 1代的 Aa型与 AA
型结合，后代是 AA型的可能性为 1/2，而 第 n－ 1代的 aa型与
AA型结合，后代不可能 是 AA型。因此当 n=1,2… 时
111 02
11
??? ????? nnnn cbaa
11 2
1
?? ?? nnn baa即
类似可推出
112
1
?? ?? nnn cbb
cn=0
显然有
（ ii） 第 n代的分布与 第 n－ 1代的分布之间的关系是通过表
5.2确定的。
1000 ??? cba
(4.2)
(4.3)
(4.4)
将 （ 4.2）、（ 4.3）、（ 4.4） 式相加，得
111 ??? ????? nnnnnn cbacba
根据 假设 (I),可递推得出：
1000 ?????? cbacba nnn
对于 (4.2)式,(4.3)式和 (4.4)式，我们采用矩阵形式简记为
?,2,1,)1()( ?? ? nMxx nn
其中
?
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n
n
n
n
c
b
a
xM
)(
,
000
1
2
1
0
0
2
1
1
（ 注：这里 M为转移矩阵的位置）
(4.5)
由 （ 4.5） 式递推，得
)0()2(2)1()( xMxMMxx nnnn ???? ?? ?(4.6)
（ 4.6） 式给出第 n代基因型的分布与初始分布的关系。
为了计算出 Mn，我们将 M对角化，即求出可逆矩 阵 P和对角
库 D，使
M=PDP-1
因而有
Mn=PDnP-1,n=1,2,…
其中
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n
n
n
nD
3
2
1
3
2
1
00
0
?
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?
?
这里,, 是矩 阵 M的三个特征值。对于 (4.5)式
中的 M，易求得它的特征值和特征向量：
=1,=1/2,=0
1? 2? 3?
1? 2? 3?
因此
?
?
?
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??
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1
2
1
0
1
1
0
0
1
,
000
0
2
10
001
321 eeeD
所以
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????
100
210
111
321 eeeP ??
通过计算,P-1=P，因此有
)0(1)( xPPDx nn ??
?
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n
nn
n
nn
n
c
cbb
cba
当 ??n 时,0
2
1 ??
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? n,所以从（ 4.7）式得到
0,0,1 ??? nnn cba
即在极限的情况下，培育的植物都 是 AA型。
若在上述问题中，不选用基 因 AA型的植物与每一植物结合，
而是将具有相同基因型植物相结合，那么后代具有三种基
因型的概率如 表所示。
412
11/40aa
01/20Aa
01/41AA后
代
基
因
型
aa－ aaAa－ AaAA－AA
父体 —— 母体的基因型
并且 )0()( xMx nn ?,其中
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M的特征值为
2
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321 ??? ???
通过计算，可以解出与, 相对应的两个线性无关的特
征向量 e1和 e2，及与相对应的特征内 量 e3：1? 2?
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0000 2
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1 bccbbaa
nnn ?????
因此, 如果用基因
型相同的植物培育
后代, 在极限情况
下, 后代仅具有基
因 AA和 aa。
例 4.9 常染体隐性疾病模型
现在世界上已经发现的遗传病有将 近 4000种。在
一般情况下，遗传疾病和特殊的种族、部落及群体
有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在
地中海沿岸为多，镰状网性贫血症一般流行在黑人中，
家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。 患者
经常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则 是疾
病的病源。假若我们能识别这些疾病的隐性患 者，
并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐 性病
患者结合，他们的后代就可能成为显性患者），那么
未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但绝不 会出
现显性特征，不会受到疾病的折磨。
现在，我们考虑在控
制结合的情况下，如
何确定后代中隐性患
者的概率。
（ a）假设
（ i） 常染色体遗传的正常基因记 为 A，不
正常基因记 为 a，并以 AA,Aa,aa
分别表示正常人，隐性患者，显性患
者的基因型
（ ii） 设 an,bn分别表示第 n代中基因型为
AA,Aa的人占总人数的百分比，
记, n=1,2,… （这里
不考 虑 aa型是因
为这些人不可能成年并结婚）
（ iii） 为使每个儿童至少有一个正常的父
亲或母亲，因此隐性患者必须与正常
人结合，其后代的基因型概率由 下表
给出：
??
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??
??
n
nn
b
ax )(
1/20Aa
1/21AA
后
代
基
因
型
AA－ AaAA－ AA
父母的基因型
（ b）建模
由 假设（ iii）,从第 n－ 1代到第 n代基因型分布的变化取
决于方程
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1
?? ?? nnn baa 11 2
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?? ??? nnn bab
所以 ?,2,1,)1()( ?? ? nMxx nn,其中
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?,2,1,0)( ?? nxMx nn解 将 M对角化，即求出特征值及其所对应的特征向量，得
pPPD
nn
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n
n
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(4.8)
因为 100 ?? ba,所以当 ??n 时,1?na, 0?nb
隐性患者逐渐消失。 从 (4.8)式中可知
12
1
?? nn bb
每代隐性患者
的概率是前一
代隐性患者概
率的 1/2。
(4.9)
（ c）模型讨论
研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，
但随机结合导致了非线性化问题，超出了本章范围，然而用
其它技巧，在随机结合的情况下可以 把 （ 4.9） 式改写为
?2,1,
2
11
1
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b
bb
n
n
n
(4.10)
下面给会出数值例子：
某地区有 10%的黑人是镰状网性盆血症隐性患者，如果控制
结合，根据 （ 4.9） 式可知下一代 （大约 27年）的隐性患者
将减少到 5%； 如果随机结合，根据 （ 4.10）式，可以预言
下一代人中 有 9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生
400个黑人孩子，其中有一个是显性患者。
（近亲繁殖）
近亲繁殖是指父母双方有一个或两个共同的祖先，一般追踪
到四代，即至少有相同的曾祖父（母）或外曾祖父（母）。
为简单起见，我们来考察一对表兄妹（或堂兄妹）结婚的情
况，其中 □ 代表男性,○ 代表女性。
设曾祖父有某基因 对 A1A2，曾祖母有某基因 对 A3A4，容易求
得：祖父母取 得 A1的概率为 1/2，故祖父母同 有 A1基因的概
率为 1/4；父母同有 A1基因的概率为 1/16，而子女从父母那里
获得基因对 A1A1的概率为 1/64，而获得相同基因对（称为基
因纯合子） A1A1,A2A2,A3A3或 A4A4之一的概率为 1/16,此概
率被称为表兄 妹 (或堂兄妹 )结婚 (表亲 )的 近交系数 。
类似可求得半堂亲（只有一个共同祖先）的近交系数 为 1/32，
从表亲（父母为表亲）的近交系数 为 1/64；非近亲结婚不可
能发生重复取某祖先的一对基因对中的某一基因作为自己的基
因对的情况，故近交系数 为 0。
（群体的近交系数）
设某群体中存在近亲婚配现象，称各种近交系数的数学期望
为该群体的近交系数。例如，某村镇共有 2000对婚配关系，
其中有 59对表亲,22对半堂亲 和 28对从表亲，则该村镇的近
亲系数为
0024.06412000 283212000 221612000 59 ???????F
现在，我们来研究近亲结
婚会产生什么结果。
设某基因对由 A,a两种基因组成，出 现 A的概率为 p，出现
a的概率为 q=1-p。在随机交配群体中，其子女 为 AA,Aa及
aa型的概率分别 为 p2,2pq及 q2。
对近交系数 为 F的群体，根据条件概率公式，后代出 现 aa型
基因对的概率为
F p qqqFqqFqqF ??????? 222 )1()1(
比较存在近亲交配的群体与不允许近亲交配 (F=0)的群体，
令
F
q
p
q
F p qqR
???
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???
????? 1
2
2
若 a为某种隐性疾病的基因，易见，在近交群体中，后代产
生遗传病（ aa型）的概率增大了,且 F越大，后代患遗传病
的概率也越大。
同样，后代出现 AA型基因对的概率 为 p2+Fpq。 Aa型不可能
是共同祖先同一基因的重复，故其出现的概率为 2pq(1-F)。
例如, 苯丙酮尿症 是一种隐性基因纯合子 aa型疾病（ a为
隐性疾病基因），隐性基因出现的频率,求表
兄妹结婚及非近亲结婚的子女中患有苯丙酮尿症的概率。
由前，表兄妹结婚的近交系数为 1/16,故其子女发生该疾
病的概率为
而对禁止近亲结婚的群体，子女发生该疾病的概率为
q2=10-4。表兄妹（或堂兄妹）结婚使子女发生该疾病的概
率增大了大 约 7.19倍，由此可见，为了提高全民族的身体
素质，近亲结婚是应当 禁止 的。
100
1?q
4
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2 1019.7
100
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99
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??? F p qq
例 4.10 X— 链遗传模型的一个实例
X— 链遗传 是指另一种遗传方式：雄性具有一个基 因 A或 a，
雌性具有两个基 因 AA，或 Aa，或 aa。其遗传规律是雄性后
代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体
中得到一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。
下面，研究 与 X— 链遗传有关的近亲繁殖过程。
（ a）假设
（ i） 从一对雌雄结合开始,在它们的后代 中,任选雌雄各一
个成配偶,然后在它们产生的后代中任选两个结成配
偶,如此继续下去,(在家畜、家禽饲养中常见这种现 象 )
（ ii） 父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有
(A,AA),(A,Aa),(A,aa),(a,AA),(a,Aa),(a,aa) 6种。初始一
对雌雄的同胞对，是这六种类型中的任一种，其后代的
基因型如下表所示。
（ iii） 在每一代中，配偶的同胞对也是六种类型之一，并
有确定的概率。为计算这些概率,设 an,bn,cn,dn,en,fn
分别是第 n代中配偶的同胞对 为 (A,AA),(A,Aa)，
(A,aa),(a,AA),(a,Aa),(a,aa)型的概率,n=0,1,… 。 令
（ iv） 如果第 n－ 1代配偶的同胞对是 （ A,Aa）型，那么它
们的雄性后代将等可能地得到基 因 A和 a，它们的雌
性后代的基因型将等可能地 是 AA或 Aa。又由于 第 n
代雌雄结合是随机的，那么 第 n代配偶的同胞对将等
可能地为四种类型 (A,AA),(A,Aa),(a,AA),(a,Aa)之一，
对于其它类型的同胞对，我们可以进行同样分析，
因此有
?,1,0,),,,,,()( ?? nfedcbax Tnnnnnnn
?,2,1,)1()( ?? ? nMxx nn
11/20000aa
01/2111/20Aa
00001/21AA
11/2011/20a
01/2101/21AA后
代
基
因
型
(a,aa)(a,Aa)(a,AA)(A,aa)(A,Aa)(A,AA)
父体 —— 母体的基因型
(4.11)
其中
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1
M
从（ 4.11）式中易得
?,2,1,0)( ?? nxMx nn
经过计算，矩阵 M的特征值和特征向量为
11 ??, 12 ??,
2
1
3 ??
，
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其中：
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0
0
0
3
1
3
2
3
1
3
2
fedcb
edcba
x
n
因此，在极限情况下所有同胞对或者是 （ A,AA）型，或者是
（ a,aa）型。如果初始的父母体同胞对 是（ A,Aa）型，即
b0=1，而 a0=c0= d0= e0= f0=0，于是，当 ??n 时
T
nx ?
?
??
?
??
3
1,0,0,0,0,
3
2)(
即同胞对是 (A,AA)型的概率是 2/3，是 (a,aa)型的概率为 1/3。
（正则链与吸收链）
根据转移矩阵的不同结构，马氏链可以分为多个不同的类型，
这里，我们只简单介绍其中常见而又较为重要的两类,正则
链 与 吸收链 。
定义 2 对于马氏链，若存在一正整 数 K，使其转移矩阵 的 K
次幂 MK>0（每一分量均大 于 0），则称此马尔链为一正则
（ regular）链。
定理 2 若 A为正则链的转移矩阵，则必有：
（ 1） 当 时，,其中 W为一分量均大于零
的随机矩阵。
（ 2） W的所有行向量均相同。
???t WA t ?
定理 3 记 定理 2中的随机矩阵 W的行向量为 V=(v1,…,vn),则：
（ 1）对任意随机向 量 x，有
（ 2） V是 A的不动点向量,即 VA=V,A的不动点向量是唯一的。
VxA tt ?? ?? ???
定义 3 状态 Si 称为马氏链的吸收状态，若转移矩阵的 第 i 行
满足,Pii=1,Pij=0（ j≠i）
定义 4 马氏链被称为 吸收链,若其满足以下两个条件：
（ 1）至少存在一个吸收状态 。
（ 2）从任一状态出发,经 有限步 转移总可到达某一吸收 状态
根据 定义 3,例 4.7中状态 S4即
为一吸收链
具有 r个吸收状态,n－ r个非吸收状态的吸收链，它的 n× n转
移矩阵的标准形式为
?
?
?
?
?
?
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SR
OI
T
r
?
???
?
（注：非标准形式可经对状态重新编号 ）
其中 Ir为 r 阶单位阵,O为 r× s零阵,R为 s× r 矩阵,S为 s× s
矩阵。令
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
SR
OI
T
r
n
?
???
?
上式中的子阵 Sn表达了以任何非吸收状态作为初始状态，经
过 n步转移后，处于 s个非吸收状态的概率。
在吸收链中，令 F=(I－ S) -1，称 F为 基矩阵 。
定理 4 吸收链的基矩 阵 F中的每个元素, 表示从一个非吸收
状态出发, 过程到达每个非吸收状态的平均转移次
数 。
定理 5 设 N=FC,F为吸收链的基矩阵, C=(1,1,…,1)T,则 N
的每个元素表示从非吸收状态出发, 到达某个吸收
状态被吸收之前的平均转移次数 。
定理 6 设 B=FR=（ bij）, 其中 F为吸收链的基矩阵, R为 T中
的子阵, 则 bij表示从非吸收状 态 i出发, 被吸收状态 j
吸收的概率 。
例 4.12（ 竞赛问题 ）
甲乙两队进行一场抢答竞赛，竞赛规则规定：开始时每队各
记 2分，抢答题开始后，如甲取胜则甲 加 1分而乙减 1分，反
之则乙加 1分甲减 1分,(每题必需决出胜负 )。规则还规定，当
其中一方的得分达 到 4分时，竞赛结束。现希望知道,（ 1）
甲队获胜的概率有多大？
（ 2） 竞赛从开始到结束，平均转移的次数为多少？
（ 3） 甲获得 1,2,3分的平均次数是多少？
设甲胜一题的概率 为 p，（ 0<p<1）,p与两队的实力有关。
甲队得分有 5种可能，即 0,1,2,3,4。我们分别记为状态
S0,S1,S2,S3,S4，其中 S0和 S4是吸收状态,a1,a2和
a3是非吸收状态。过程 以 S2作为初始状态。根据甲队赢 得
1分的概率为 p，建立转移矩阵：
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10000
0100
0010
0001
00001
4
3
2
1
0
pp
pp
pp
S
S
S
S
S
A
S 0 S 1 S 2 S 3 S 4
将上式改记为标准形 式 T：
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?
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SR
I
T
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???
? 02
其中
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??
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010
01
00
,
0
00
01
p
pp
p
S
p
p
R
计算 F：
11
110
11
01
010
01
00
100
010
001
??
?
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p
pp
p
p
pp
p
F
令 q=1-p，则
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?
?
?
?
?
?
pqqq
pq
pppq
pq
F
1
1
1
21
1
2
2
因为 a2是初始状态，根 据 定理 4，甲队获分为 1,2,3分的
平均次数为
)21/( pqq ?, )21/(1 pq?, )21/( pqp ? 。又
?
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?
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?
?
?
?
?
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???
1
1
1
1
1
1
21
1
2
2
pqqq
pq
pppq
pq
CFN
= )1,1,1(
21
1 22 pqqqpqpppq
pq ?????????
= )21,2,21(
21
1 22 qp
pq ???
根据 定理 5，以 a2为初始状态，甲队最终获胜的平均转 移欠
数为 )21/(2 pq? 。又因为，
?
?
?
?
?
?
?
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?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
???
p
p
pqqq
pq
pppq
pq
RFB
0
00
01
1
1
1
21
1
2
2
)1(
)1(
21
1
3
22
3
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
ppqq
pq
pppq
pq
根据 定理 6，甲队最后获胜的概率 )21/(2
24 pqpb ??
。
