弱肉强食模型
1、背景 回顾生活在同一环境中的各类生物之间,进行残酷的生存竞争,一类动物靠捕食另一类动物生存,设种群甲靠丰富的自然资源生长,而种群乙靠捕食种群甲为生,象,食用鱼与鲨鱼,美洲兔与山猫,落叶松与蚜虫等,生态学上称甲为食饵,称乙为捕食者,二者共处的系统称为食饵 — 捕食者系统 (Prey-Predator).下面我们来介绍 P-P
系统最初的模型,它还有一段历史背景,
意大利生物学家 D’Ancona于 20世纪 20年代中期进行了鱼类各个种群间相互依存、相互制约的研究,在研究过程中,他无意中发现了第一次世界大战那些年代地中海各港口所获各种鱼类占总渔获量的百分比资料,特别是,
他发现了各类软骨掠肉鱼 (鲨鱼,鳐鱼,魟 鱼等,这些鱼不是很理想的食用鱼 )所占的百分比,如下,
年份 1914 15 16 17 18 19 20 21 22 23
% 11.9 21.4 22.1 21.2 36.4 27.3 16.0 15.9 14.8 10.7
D’Ancona无法解释这个现象,为什么降低捕鱼水平时,
比起被捕食者,对捕食者更有利,他求助于数学家,
2,Volterra模型为此,D’Ancona求助于同事 ----著名的意大利数学家沃特拉 (Volterra),希望沃特拉能建立一个数学模型,解释这个现象,沃特拉的考虑,
他将鱼分成两类,食用鱼和掠肉鱼,分别用 x(t)和 y(t)表示 ;
他认为对食用鱼而言,食物很丰富,如果没有掠肉鱼的话,
其数目服从指数增长规律 ;
其次,单位时间内掠肉鱼和食用鱼相遇的次数正比于 xy,
从而食用鱼减少的速度可设为为 axy,而且掠肉鱼的自然减少率与它们存在的数目成正比,
( 1 )
).(
),(
bxcyb x ycy
dt
dy
ayrxa x yrx
dt
dx
于是 没有渔业活动时的模型为模型的求解,
x
dxbxc
y
dyayr )()(
求解相轨线,分离变量得到,
( 2),
,lnlnln:
KexeyeKxey
Kbxxcayyr
bxcayrbxcayr
或即积分得上式不能解出 y=f(x) 这种显式解,
).(
),(
bxcy
dt
dy
ayrx
dt
dx
下面我们来进行 平衡解及相轨线分析,以进一步了解方程组 (1)的解的性质,
模型的求解,
).(
),(
bxcy
dt
dy
ayrx
dt
dx
对此非线性微分方程组容易看出,方程组 (1)有两个平衡解,(0,0)和 (c/b,r/a).
我们讨论后一个平衡解的性质,
其次,我们可以求出两条特殊轨线,
.)(,0)(;0)(,)(
0
0
ct
rt
eytytx
tyextx
也就是说,x轴和 y轴的正半轴都是方程组 (1)的轨线,这样,
我们就可以得出结论,从第一象限出发的每一条轨线 (即
(2)式所描述的解 ),将永远保持在第一象限内,下面我们进一步来证明 由 (2)式所描述的轨线族是封闭的,
).(
),(
bxcy
dt
dy
ayrx
dt
dx
( 2 ) Kexey bxcayr
为此,我们取
.)(,)( ayrbxc eyygexxf
研究这两个函数,它们结构相同,我们只要研究一个即可,
.
)(
)(
0,0)(,0)0(,.)(
11
bx
c
bx
cc
bxc
e
bxcx
e
bxcx
xf
xffexxf
时而且因此因此,f(x)有唯一的驻点 x=c/b.易知,在此点出 f(x)达到最大值
.)( ccm ebcf 其图形为,
x
f(x)
c/b
mf
y
g(y)
r/a
mg
( 2 ) )()( Kygxfexey bxcayr
我们对 K讨论如下,
①,K>fmgm,这时方程 (2)无解 ;
②,K=fmgm,这时方程 (2)有唯一解 x=c/b,y=r/a.相轨线退化为一个平衡点 P;
③,0<K<fmgm,这时方程 (2)具有无穷多解,设 K=pgm.
x
f(x)
c/b
mf
1x 2x
p
令 f(x)=p,得到两个解 x1,x2,即相轨线过点 (x1,r/a),(x2,r/a).
x
y
c/b
1x 2x
r/a,..
相平面
( 2 ) )()( Kygxfexey bxcayr
③,0<K<fmgm,这时方程 (2)具有无穷多解,设 K=pgm.
x
f(x)
c/b
mf
1x 2x
p
y
g(y)
r/a
mg
1y
2y
q
令 f(x)=p,得到两个解 x1,x2,即相轨线过点 (x1,p),(x2,p).对介于 x1,x2之间的任何一个 x,因 f(x)>p,故方程 (2)的解
g(y)=q=K/f(x)<gm有两个,一个大于 r/a,一个小于 r/a.
分析 x的不同所引起的 y
的变化,
这样我们就证明了当 0<K<fmgm时的相轨线是一条封闭曲线,
K减少
P
1x 2xx
1y
2y
a
r
b
c
P
从而,随着 K的不同,我们得到一族封闭曲线,P为中心,这意谓方程组 (1)的解是一个周期解,设其周期为 T.我们可以进一步分析相轨线的走向,为逆时针方向,
x(t),y(t)在一周期内的平均值我们得到上积分两边在区间我们得到由 ],0[,)( Tayr
x
x
ayrx
dt
dx
我们得到利用方程同样 )(,bxcydtdy
.)()0(ln)(ln
0
T
dttyarTxTx
由周期性,我们得到 y(t)在一个周期内的平均值为
( 3),)(1
0
T
a
rdtty
Ty
( 4),)(1
0
T
b
cdttx
T
x
即,x(t),y(t)在一周期内的平均值恰好为平衡解 P.
3.有捕捞时的弱肉强食模型如果存在渔业活动,设捕捞强度为 e,这时候模型为
( 5 )
).(
),(
bxecyeyb x ycy
dt
dy
ayerxexa x yrx
dt
dx
我们立刻可以看出,方程组 (5)是一个与方程组 (1)具有相同结构的方程组,因此我们可以求出方程组 (5)的解在一个周期内的平均值为
( 6 ),,11 a eryb ecx
( 5 )
).(
),(
bxecyeyb x ycy
dt
dy
ayerxexa x yrx
dt
dx
( 6 ),,11 a eryb ecx
(6)式就可以回答 D’Ancona的问题,
.,22
a
er
y
b
ec
x
e
为时的两类鱼的数量分别捕捞强度为
.
,,,,
11
1
22
2
1
1
2
2
2121
yx
y
yx
y
x
y
x
y
yyxxree
从而于是则若
4.沃特拉原理与杀虫剂的影响如果杀虫剂不仅可以杀死害虫 (被捕食者 ),而且还会杀死吃害虫的益虫 (捕食者 ).这意谓着,使用杀虫剂 (相当于增大 e)实际上会使得吃害虫的益虫数量减少,而害虫的数量反而增加,
即如果用一些杀虫剂的话,其效果是对害虫更有利,
例证,吹棉蚧,它本是澳洲的,1968年偶然传入美国后,严重地威胁着美国的柑桔业,因此人们又从澳洲引进了它的天敌 ---
澳洲瓢虫,使得吹棉蚧减少到很低的程度,后来出现了滴滴涕,
人们使用它,期望进一步减少吹棉蚧,然而,同沃特拉原理相一致,使用滴滴涕的结果是吹棉蚧的数目反而增加了,
启示?
从上面我们可以看到,对于一个食饵 — 捕食者系统,如果同等地对二者进行捕杀 (e<r),则捕杀强度的增大,对食饵有利 ;捕杀强度的减少,会对捕食者有利,这个结果称为 沃特拉原理,
沃特拉模型的局限性虽然沃特拉模型可以解释一些现象,但是作为近似反映现实对象的一个模型,它还有不少的局限性,
1.许多生态学家指出,多数食饵 — 捕食者系统观察不到沃特拉模型所显示的这种周期震荡,而是趋于某种平衡状态,
即系统存在渐近稳定的平衡点,我们知道,沃特拉模型是在假设食饵指数增长的情形下得到的,实际上,我们只有在沃特拉模型中加入反映阻滞作用的 Logistic项即可,
( 7 )
)1()(
)1()(
2
2
1
1
2222
2
2
1
1
1
111
N
x
N
x
xrtx
N
x
N
x
xrtx
2.一些生态学家认为,自然界中长期存在的呈周期变化的生态平衡系统应该是结构稳定的,即系统受到干扰后,由于内部的制约作用会使系统恢复原状,而沃特拉模型却是一旦离开了某条闭轨,就会进入另外一条闭轨线,不可能恢复原状,
种群的相互竞争模型
)1()(
)1()(
2
2
1
1
2222
2
2
1
1
1
111
N
x
N
x
xrtx
N
x
N
x
xrtx
种群的相互依存模型设种群甲可以独立存在,按 Logistic规律生长,种群乙为甲提供食物或帮助,有助于甲的生长 ;种群乙没有甲的存在会灭亡 ;甲为乙提供食物,于是模型为
)1()(
)1()(
2
2
1
1
2222
2
2
1
1
1
111
N
x
N
x
xrtx
N
x
N
x
xrtx
最佳捕鱼策略 (96A题 )
为了保护人类赖以生存的自然环境,可再生资源 (如渔业,林业资源 )的开发必须适度,一种合理、简化的策略是，在实现可持续收获的前提下，追求最大产量或最佳效益。
考虑对某种鱼 (鳀 鱼 )的最佳捕捞策略,
假设这种鱼分 4个年龄组,称 1龄鱼,…,4 龄鱼,各年龄组每条鱼的平均重量分别为 5.07,11.55,17.86,22.99(克 ),各年龄组鱼的自然死亡率均为 0.8(1/年 ),这种鱼为季节性集中产卵繁殖,平均每条 4龄鱼的产卵量为 1.109× 109(个 ),3龄鱼的产卵量为这个数目的一半,2龄鱼和 1龄鱼不产卵,产卵和孵化期在每年的最后 4个月,卵孵化并成活为 1龄鱼,成活率 (1龄鱼条数与产卵量 n 之比 )为 1.22 × 1011 /(1.22 × 1011+n).
渔业部门规定,每年只允许在产卵孵化期前的 8个月内进行捕捞作业,如果每年投入的捕捞能力 (如鱼船数,下网次数等 )固定不变,这时单位时间捕捞量将与各年龄组鱼群条数成正比,比例系数不妨称捕捞强度系数,通常用 13mm网眼的拉网,这种网只能捕捞 3龄鱼和 4龄鱼,两个捕捞强度系数之比为 0.42:1,渔业上称这种方式为固定努力量捕捞,
1) 建立数学模型分析如何实现克持续捕捞 (即每年开始捕捞时渔场中各年龄组鱼群条数不变 ),并且在此前提下得到最高的年收获量 (捕捞总重量 ).
2) 某渔业公司承包这种鱼的捕捞业务 5年,合同要求 5
年后鱼群的生产能力不能受到太大破坏,已知承包时各年龄组鱼群的数量分别为,122,29.7,10.1,3.29(× 109条 ),如果仍用固定努力量的捕捞方式,该公司应该采取怎样的策略才能使总收获量最高,
1、背景 回顾生活在同一环境中的各类生物之间,进行残酷的生存竞争,一类动物靠捕食另一类动物生存,设种群甲靠丰富的自然资源生长,而种群乙靠捕食种群甲为生,象,食用鱼与鲨鱼,美洲兔与山猫,落叶松与蚜虫等,生态学上称甲为食饵,称乙为捕食者,二者共处的系统称为食饵 — 捕食者系统 (Prey-Predator).下面我们来介绍 P-P
系统最初的模型,它还有一段历史背景,
意大利生物学家 D’Ancona于 20世纪 20年代中期进行了鱼类各个种群间相互依存、相互制约的研究,在研究过程中,他无意中发现了第一次世界大战那些年代地中海各港口所获各种鱼类占总渔获量的百分比资料,特别是,
他发现了各类软骨掠肉鱼 (鲨鱼,鳐鱼,魟 鱼等,这些鱼不是很理想的食用鱼 )所占的百分比,如下,
年份 1914 15 16 17 18 19 20 21 22 23
% 11.9 21.4 22.1 21.2 36.4 27.3 16.0 15.9 14.8 10.7
D’Ancona无法解释这个现象,为什么降低捕鱼水平时,
比起被捕食者,对捕食者更有利,他求助于数学家,
2,Volterra模型为此,D’Ancona求助于同事 ----著名的意大利数学家沃特拉 (Volterra),希望沃特拉能建立一个数学模型,解释这个现象,沃特拉的考虑,
他将鱼分成两类,食用鱼和掠肉鱼,分别用 x(t)和 y(t)表示 ;
他认为对食用鱼而言,食物很丰富,如果没有掠肉鱼的话,
其数目服从指数增长规律 ;
其次,单位时间内掠肉鱼和食用鱼相遇的次数正比于 xy,
从而食用鱼减少的速度可设为为 axy,而且掠肉鱼的自然减少率与它们存在的数目成正比,
( 1 )
).(
),(
bxcyb x ycy
dt
dy
ayrxa x yrx
dt
dx
于是 没有渔业活动时的模型为模型的求解,
x
dxbxc
y
dyayr )()(
求解相轨线,分离变量得到,
( 2),
,lnlnln:
KexeyeKxey
Kbxxcayyr
bxcayrbxcayr
或即积分得上式不能解出 y=f(x) 这种显式解,
).(
),(
bxcy
dt
dy
ayrx
dt
dx
下面我们来进行 平衡解及相轨线分析,以进一步了解方程组 (1)的解的性质,
模型的求解,
).(
),(
bxcy
dt
dy
ayrx
dt
dx
对此非线性微分方程组容易看出,方程组 (1)有两个平衡解,(0,0)和 (c/b,r/a).
我们讨论后一个平衡解的性质,
其次,我们可以求出两条特殊轨线,
.)(,0)(;0)(,)(
0
0
ct
rt
eytytx
tyextx
也就是说,x轴和 y轴的正半轴都是方程组 (1)的轨线,这样,
我们就可以得出结论,从第一象限出发的每一条轨线 (即
(2)式所描述的解 ),将永远保持在第一象限内,下面我们进一步来证明 由 (2)式所描述的轨线族是封闭的,
).(
),(
bxcy
dt
dy
ayrx
dt
dx
( 2 ) Kexey bxcayr
为此,我们取
.)(,)( ayrbxc eyygexxf
研究这两个函数,它们结构相同,我们只要研究一个即可,
.
)(
)(
0,0)(,0)0(,.)(
11
bx
c
bx
cc
bxc
e
bxcx
e
bxcx
xf
xffexxf
时而且因此因此,f(x)有唯一的驻点 x=c/b.易知,在此点出 f(x)达到最大值
.)( ccm ebcf 其图形为,
x
f(x)
c/b
mf
y
g(y)
r/a
mg
( 2 ) )()( Kygxfexey bxcayr
我们对 K讨论如下,
①,K>fmgm,这时方程 (2)无解 ;
②,K=fmgm,这时方程 (2)有唯一解 x=c/b,y=r/a.相轨线退化为一个平衡点 P;
③,0<K<fmgm,这时方程 (2)具有无穷多解,设 K=pgm.
x
f(x)
c/b
mf
1x 2x
p
令 f(x)=p,得到两个解 x1,x2,即相轨线过点 (x1,r/a),(x2,r/a).
x
y
c/b
1x 2x
r/a,..
相平面
( 2 ) )()( Kygxfexey bxcayr
③,0<K<fmgm,这时方程 (2)具有无穷多解,设 K=pgm.
x
f(x)
c/b
mf
1x 2x
p
y
g(y)
r/a
mg
1y
2y
q
令 f(x)=p,得到两个解 x1,x2,即相轨线过点 (x1,p),(x2,p).对介于 x1,x2之间的任何一个 x,因 f(x)>p,故方程 (2)的解
g(y)=q=K/f(x)<gm有两个,一个大于 r/a,一个小于 r/a.
分析 x的不同所引起的 y
的变化,
这样我们就证明了当 0<K<fmgm时的相轨线是一条封闭曲线,
K减少
P
1x 2xx
1y
2y
a
r
b
c
P
从而,随着 K的不同,我们得到一族封闭曲线,P为中心,这意谓方程组 (1)的解是一个周期解,设其周期为 T.我们可以进一步分析相轨线的走向,为逆时针方向,
x(t),y(t)在一周期内的平均值我们得到上积分两边在区间我们得到由 ],0[,)( Tayr
x
x
ayrx
dt
dx
我们得到利用方程同样 )(,bxcydtdy
.)()0(ln)(ln
0
T
dttyarTxTx
由周期性,我们得到 y(t)在一个周期内的平均值为
( 3),)(1
0
T
a
rdtty
Ty
( 4),)(1
0
T
b
cdttx
T
x
即,x(t),y(t)在一周期内的平均值恰好为平衡解 P.
3.有捕捞时的弱肉强食模型如果存在渔业活动,设捕捞强度为 e,这时候模型为
( 5 )
).(
),(
bxecyeyb x ycy
dt
dy
ayerxexa x yrx
dt
dx
我们立刻可以看出,方程组 (5)是一个与方程组 (1)具有相同结构的方程组,因此我们可以求出方程组 (5)的解在一个周期内的平均值为
( 6 ),,11 a eryb ecx
( 5 )
).(
),(
bxecyeyb x ycy
dt
dy
ayerxexa x yrx
dt
dx
( 6 ),,11 a eryb ecx
(6)式就可以回答 D’Ancona的问题,
.,22
a
er
y
b
ec
x
e
为时的两类鱼的数量分别捕捞强度为
.
,,,,
11
1
22
2
1
1
2
2
2121
yx
y
yx
y
x
y
x
y
yyxxree
从而于是则若
4.沃特拉原理与杀虫剂的影响如果杀虫剂不仅可以杀死害虫 (被捕食者 ),而且还会杀死吃害虫的益虫 (捕食者 ).这意谓着,使用杀虫剂 (相当于增大 e)实际上会使得吃害虫的益虫数量减少,而害虫的数量反而增加,
即如果用一些杀虫剂的话,其效果是对害虫更有利,
例证,吹棉蚧,它本是澳洲的,1968年偶然传入美国后,严重地威胁着美国的柑桔业,因此人们又从澳洲引进了它的天敌 ---
澳洲瓢虫,使得吹棉蚧减少到很低的程度,后来出现了滴滴涕,
人们使用它,期望进一步减少吹棉蚧,然而,同沃特拉原理相一致,使用滴滴涕的结果是吹棉蚧的数目反而增加了,
启示?
从上面我们可以看到,对于一个食饵 — 捕食者系统,如果同等地对二者进行捕杀 (e<r),则捕杀强度的增大,对食饵有利 ;捕杀强度的减少,会对捕食者有利,这个结果称为 沃特拉原理,
沃特拉模型的局限性虽然沃特拉模型可以解释一些现象,但是作为近似反映现实对象的一个模型,它还有不少的局限性,
1.许多生态学家指出,多数食饵 — 捕食者系统观察不到沃特拉模型所显示的这种周期震荡,而是趋于某种平衡状态,
即系统存在渐近稳定的平衡点,我们知道,沃特拉模型是在假设食饵指数增长的情形下得到的,实际上,我们只有在沃特拉模型中加入反映阻滞作用的 Logistic项即可,
( 7 )
)1()(
)1()(
2
2
1
1
2222
2
2
1
1
1
111
N
x
N
x
xrtx
N
x
N
x
xrtx
2.一些生态学家认为,自然界中长期存在的呈周期变化的生态平衡系统应该是结构稳定的,即系统受到干扰后,由于内部的制约作用会使系统恢复原状,而沃特拉模型却是一旦离开了某条闭轨,就会进入另外一条闭轨线,不可能恢复原状,
种群的相互竞争模型
)1()(
)1()(
2
2
1
1
2222
2
2
1
1
1
111
N
x
N
x
xrtx
N
x
N
x
xrtx
种群的相互依存模型设种群甲可以独立存在,按 Logistic规律生长,种群乙为甲提供食物或帮助,有助于甲的生长 ;种群乙没有甲的存在会灭亡 ;甲为乙提供食物,于是模型为
)1()(
)1()(
2
2
1
1
2222
2
2
1
1
1
111
N
x
N
x
xrtx
N
x
N
x
xrtx
最佳捕鱼策略 (96A题 )
为了保护人类赖以生存的自然环境,可再生资源 (如渔业,林业资源 )的开发必须适度,一种合理、简化的策略是，在实现可持续收获的前提下，追求最大产量或最佳效益。
考虑对某种鱼 (鳀 鱼 )的最佳捕捞策略,
假设这种鱼分 4个年龄组,称 1龄鱼,…,4 龄鱼,各年龄组每条鱼的平均重量分别为 5.07,11.55,17.86,22.99(克 ),各年龄组鱼的自然死亡率均为 0.8(1/年 ),这种鱼为季节性集中产卵繁殖,平均每条 4龄鱼的产卵量为 1.109× 109(个 ),3龄鱼的产卵量为这个数目的一半,2龄鱼和 1龄鱼不产卵,产卵和孵化期在每年的最后 4个月,卵孵化并成活为 1龄鱼,成活率 (1龄鱼条数与产卵量 n 之比 )为 1.22 × 1011 /(1.22 × 1011+n).
渔业部门规定,每年只允许在产卵孵化期前的 8个月内进行捕捞作业,如果每年投入的捕捞能力 (如鱼船数,下网次数等 )固定不变,这时单位时间捕捞量将与各年龄组鱼群条数成正比,比例系数不妨称捕捞强度系数,通常用 13mm网眼的拉网,这种网只能捕捞 3龄鱼和 4龄鱼,两个捕捞强度系数之比为 0.42:1,渔业上称这种方式为固定努力量捕捞,
1) 建立数学模型分析如何实现克持续捕捞 (即每年开始捕捞时渔场中各年龄组鱼群条数不变 ),并且在此前提下得到最高的年收获量 (捕捞总重量 ).
2) 某渔业公司承包这种鱼的捕捞业务 5年,合同要求 5
年后鱼群的生产能力不能受到太大破坏,已知承包时各年龄组鱼群的数量分别为,122,29.7,10.1,3.29(× 109条 ),如果仍用固定努力量的捕捞方式,该公司应该采取怎样的策略才能使总收获量最高,
