工业微生物学（教材电子书）：第二章微生物分类和形态（2）

2.3.4蓝细菌（Cyanobacteria) 蓝细菌原称蓝藻或蓝绿藻（blue-green algae)。因为它与高等绿色植物和高等藻类一样，含有光合色素——叶绿素a，也能进行产氧型光合作用，所以，过去将其归于藻类。现代技术研究表明，蓝细菌的细胞核没有核膜，没有有丝分裂器，没有叶绿体，核糖体为70S，细胞壁与细菌的相似，由肽聚糖构成，因而对青霉素和溶菌酶敏感，并含二氨基庚二酸，革兰氏染色反应阴性，因此现在将蓝细菌归属于原核微生物。 蓝细菌分布极广，从热带到两极，从海洋到高山，到处都有它们的踪影。土壤、岩石、以至在树皮或其它物体上均能成片生长。许多蓝细菌生长在池塘和湖泊中，并形成菌胶团浮于水面。有的在80℃以上的热温泉、含盐多的湖泊或其它极端环境中，是占优势甚至是唯一进行光合作用的生物。在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上也能找到它们的踪迹，因而蓝细菌有“先锋生物”的美称。 蓝细菌的细胞构造与革兰氏阴性菌极为相似。细胞壁的外层为脂多糖层，内层为肽聚糖层。许多种类在细胞壁外，还有多糖类的荚膜物质。细胞内进行光合作用的部位是类囊体（thylakoids），数量很多，它们以平行或卷曲的形式分布在细胞质膜附近，见图2.3.51。在类囊体的膜上含有叶绿素a、(-胡萝卜素、氧类胡萝卜素和光合电子传递链的有关组分。类囊体所特有的藻胆蛋白体（phycobilisome）着生在类囊体膜的外表面，呈盘状结构。它含有75%藻青蛋白、12%别藻蓝素和约12%的藻红蛋白等成分。
图2.3.51蓝细菌（Anabaena azollae, X14,800）的光合膜（类囊体，箭头所指）

(a) (b) (c) 图2.3.52蓝细菌的形态 链杆状（Phormidium luridum,X 4400）; (b)球状（正在分裂的 Chroococcus turgidus, X930）(c) 丝状聚合体，异形细胞为固氮处； 蓝细菌形态差异较大，已知有球状或杆状单细胞和丝状聚合体（细胞链）两种形体，见图2.3.52 。细胞直径从一般细菌大小（0.5~1(m)到60(m，这么大的细胞，在原核微生物中极少见。极大多数蓝细菌个体直径或宽度为3~10(m，当许多个体聚集在一起，可形成肉眼可见的群体。若其生长茂盛，可使水的颜色随菌体颜色而变化。如铜色微囊藻(Microcysis aerugeosa)在夏秋雨季大量繁殖，形成“水华”（water bloom)，使水体变色。 蓝细菌的营养要求简单。不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源。很多种蓝细菌具有固氮作用。多数为专性光能生物，其中一些是专性光能自养型，亦有一些是化能异养型。 由于蓝细菌是光能自养型生物，能像绿色植物一样进行产氧光合作用，能同化CO2成为有机物质，加之许多种还能固氮，因此，它们对生长条件及营养的要求都不高，只要有空气、阳光、水分和少量无机盐，便能大量成片生长。菌体外包的胶质层可以使其保持水分，具有极强的耐干燥能力。例如：保存了87年的葛仙米（Nostoc commune，又名地木耳)干标本，移植到适宜的培养基中仍能继续生长。 蓝细菌没有有性生殖，以裂殖为主，也可出芽生殖，极少数有孢子。 已知蓝细菌有20多种具固氮作用，故在农业上，尤其是热带，已成为保持土壤氮素营养水平的主要因素。在水稻田中培养蓝细菌作为生物氮肥，可以提高土壤的肥力。临床上它能用于治疗肝硬化、贫血、白内障、青光眼、胰腺炎等疾病，对糖尿病、肝炎也有一定疗效。另外，蓝细菌可能是第一个产氧的光合生物，也是最先使空气从无氧转为有氧的生物。正是由于蓝细菌本身在地球演变中的重要地位、多种多样的实际应用及结构上的特殊性，使它成为一类具有理论研究价值和经济效益的重要微生物。 2.3.4 立克次氏体，枝原体，衣原体 立克次氏体、枝原体和衣原体是一些形态上与其它微生物类群接近，生理上较特殊，与人类关系密切的原核微生物。 2.3.4.1立克次氏体（Rickettsia) 立克次氏体是由美国病理学家Howard Taylor Ricketts首先描述的，他最终不幸感染了斑疹伤寒而死亡。为了纪念他，人们于1916年将这类病原体称为立克次氏体，见图2.3.53。
图2.3.53立克次氏体（Rickettsia prowazekii, X42,500，细胞外有明显的内外膜结构） 立克次氏体是一类介于细菌和病毒之间，又接近于细菌的原核微生物。它具以下一些特点： 立克次氏体的个体大小介于细菌和病毒之间。球形（(0.2~0.5(m)或杆形(0.3~0.5×0.3~2(m）。除伯氏立克次氏体（Rickettsia burneti，又名Q热立克次氏体）外均不能透过细菌滤器（0.22(m, Seitz滤器，石棉板制作）。但随着宿主和发育阶段的不同，常表现出球状、双球状、短杆状、长杆状甚至丝状等多种形态。 立克次氏体的细胞结构像细菌。具有细胞壁和细胞膜。革兰氏阴性，细胞壁含有胞壁酸和二氨基庚二酸。有拟核，有的还有核糖体，含双链DNA和RNA。此外，细胞还含有蛋白质、中性脂肪、磷脂、多糖和某些酶类。 立克次氏体是专性活细胞内寄生。除五日热（战壕热）立克次氏体（Rickettsia wolhynica)外，均不能在人工培养基上生长繁殖。立克次氏体主要以节肢动物（虱子、蚤）为媒介，寄生在它们的消化道表皮细胞中，然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给人和其它动物。 立克次氏体以二等分分裂，即裂殖的方式繁殖。 立克次氏体对热、干燥、光照、脱水及普通化学剂的抗性较差，但能耐低温。对磺胺及抗生素敏感，但对干扰素不敏感，而细菌对干扰素敏感。 有的立克次氏体不致病，而有的则会酿成严重疾病，它是流行性斑疹伤寒，羌虫病，Q热的病源体。 2.3.4.2枝原体（Mycoplasma） 枝原体是介于细菌和立克次氏体之间的一类原核微生物。1898年被发现，1976年才被确定分类地位。它具有以下一些特点： 枝原体是已知的可自由生活的最小生物。其细胞球形（最小直径0.1(m）或丝状，长短不一，长度从几(m到150(m。 枝原体突出特点是不具细胞壁，只有细胞膜，所以，细胞柔软，形态多变，见图2.3.54 。因细胞柔软且具扭曲性，致使细胞可以通过孔径比自身小得多的细菌滤器。其细胞革兰氏阴性；细胞膜类似于动物细胞，其中含固醇。通过电子显微镜和生化分析，得知细胞膜厚约7~10nm，由三层组成，内层和外层均为蛋白质，中层为类脂和胆固醇；具有类核，基因组比大多数原核生物小，分子量在4×108和1×109之间，相当于立克次氏体和衣原体，但约为大肠杆菌的1/5~ 1/2，DNA的GC含量只有23~40%。细胞质中含有大量的核糖体。 典型的枝原体菌落如“油煎蛋状”，中间密集较厚，颜色较深，并陷入培养基，边缘平坦，较薄而且透明，颜色也较浅。用低倍的光学显微镜或解剖镜可见，见图2.3.55。 枝原体以二等分分裂方式繁殖。 枝原体生长不受抑制细胞壁合成的抗生素，如青霉素、环丝氨酸等的作用，但对干扰蛋白质合成的土霉素、四环素等其它抗生素敏感。对溶菌酶无反应，对干扰素不敏感。
图2.3.54 枝原体（Mycoplasma pneumoniae）扫描电镜图片 枝原体广泛分布于土壤、污水、温泉或其它温热的环境以及昆虫、脊椎动物和人体内。大多腐生，极少数是致病菌。如传染性牛胸膜肺炎便是由蕈状枝原体（Mycoplasma mycoides)引起的。绵羊和山羊缺乳症则是由无乳枝原体（Mycoplasma agalaciae)引起的。枝原体一般不使人致病，至今确认的只有肺炎枝原体（Mycoplasma pneumoniae)会引起人类原发性非典型肺炎。
图2.3.55枝原体（Mycoplasma pneumoniae）在固体培养基上的“油煎蛋状”菌落 2.3.4.3 衣原体（Chlamydia） 衣原体是介于立克次氏体和病毒之间、能通过细菌滤器、专性活细胞寄生的一类原核微生物，见图2.3.56。过去曾认为它是“大病毒”，以后，发现它们的性质更接近细菌而不同于病毒。它们的一些特点分述如下： 衣原体的个体比立克次氏体稍小，但形态相似，球形，直径0.2~0.3(m。光学显微镜下勉强可见。 衣原体具有细胞壁，其中含胞壁酸和二氨基庚二酸，革兰氏阴性。70S的核糖体由30S和50S两亚基构成。胞内含有DNA和RNA，DNA分子量约4×108，GC比约29%。 细胞以二等分分裂方式繁殖。 衣原体是专性活细胞内寄生，在宿主细胞内的发育繁殖具有独特的生活周期。衣原体虽有一定的代谢活动，能进行有限的大分子合成，但缺乏产生能量的系统，必需依赖宿主获取ATP，这是它区别于立克次氏体的最显著特征。衣原体不需媒介直接侵染鸟类、哺乳动物和人类。如鹦鹉热衣原体（Chlamydia psittaci)引起鹦鹉热病，有时可传至人体。沙眼衣原体（Chlamydia trachomatis)是人类沙眼的病原体。另有性病淋巴肉芽肿，是由性病肉芽肿衣原体（Lymphogranuloma venereum）引起的，是一种接触传染的性病。 衣原体不耐热，在60℃下，10分钟即被灭活。但它不怕低温，冷冻干燥可保藏数年。它对磺胺类药物和四环素、红霉素、氯霉素等抗生素敏感，对干扰素敏感。
图2.3.56衣原体(Chlamydia psittaci, X25,000)在寄主细胞质中的细胞 （基体、中间体和网状体）形态 综上所述，以上三类微生物都是介于细菌和病毒之间的原核微生物。表2.3.4比较了这几类微生物的主要特征。 表2.3.4 立克次氏体、枝原体、衣原体与细菌、病毒的比较 特征 细菌 枝原体 立克次氏体 衣原体 病毒  直径 可见性 细菌滤器 革兰氏染色 细胞壁 繁殖方式 培养方法 核酸种类 核糖体 大分子合成 产生ATP系统 增殖过程中结构的完整性 入侵方式 对抗生素 对干扰素 0.5~2.0 光镜可见 不能滤过 阳性或阴性 坚韧细胞壁 两等分分裂 人工培养基 DNA和RNA 有 有 有 保持 多样 敏感 某些菌敏感 0.2~0.25 光镜勉强可见 能滤过 阴性 缺 两等分分裂 人工培养基 DNA和RNA 有 有 有 保持 直接 敏感（除青霉素） 不敏感 0.2~0.5 光镜可见 不能滤过 阴性 与细菌相似 两等分分裂 宿主细胞 DNA和RNA 有 进行 有 保持 昆虫媒介 敏感 有的敏感 0.2~0.3 光镜勉强可见 能滤过 阴性 与细菌相似 两等分分裂 宿主细胞 DNA和RNA 有 进行 无 保持 不清楚 敏感 有的敏感 <0.25 电镜可见 能滤过 无 无 复制 宿主细胞 DNA或RNA 无 利用宿主系统 无 失去 复杂 不敏感 敏感   2.4 真核微生物 凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，称为真核微生物，见图2.4.1。
图2.4.1真核微生物的细胞结构模式图 1.细胞质膜 2.细胞壁 3.细胞质 4.核仁 5.真核 6.内含物7.线粒体 8.高尔基体9.叶绿体10.溶酶体11.鞭毛12.内质网13.中心体 14.中心粒 真核微生物主要包括： 酵母菌 真菌 丝状真菌----霉菌 真核微生物 担子菌 显微藻类 原生动物 本节将主要讨论属于真菌界的酵母菌、霉菌和担子菌。 2.4.1酵母菌（Yeasts) 酵母菌是一类真核微生物的俗称。由于有许多例外，很难对它下一个确切的定义。一般认为酵母菌具有以下五个特征： 个体一般以单细胞状态存在。 多数以出芽方式繁殖，也有的可行裂殖或产子囊孢子。 能发酵糖类而产能。 细胞壁常含甘露聚糖。 喜在含糖较高、酸性的水生环境中生长。 酵母菌与人类的关系极为密切。它是人类的“家养微生物”，同时它也是发酵工业的重要微生物。利用酵母能分解碳水化合物，产生酒精和CO2等的性能可以用来酿酒、制作面包。 酵母菌的蛋白含量可达干重的50%，菌体蛋白与牛肉等蛋白的氨基酸组成基本相近，含一定量的必需氨基酸，营养价值很高，它是继动物蛋白和植物蛋白之后的另一类重要的可供人类和动物作营养的蛋白质来源。人们将这类来源于酵母菌或其它微生物的蛋白称为单细胞蛋白（single cell protein ，SCP）。酵母菌的世代周期为2～9小时，一个占地20M2的发酵罐一天生产的SCP蛋白质量相当于一头牛。 一些酵母菌能利用石油馏分中的正烷烃、正烯烃和环烷烃等碳氢化合物作为生长碳源的酵母菌，可以使石油脱蜡，即除去石油中的正烷烃，降低其凝固点。尤其是假丝酵母菌属（Candida)既可用于脱蜡达到提高石油品质的目的，同时又可获得丰富的SCP。意大利Sarroch BP公司的Candida maltosa以正烷烃为碳源，其生产规模达100,000吨/年。 除利用石油外，酵母菌还可利用工业废水。如热带假丝酵母（C.tropiculis)可利用味精生产的废水生产SCP，蛋白含量达60%，可作为动物饲料；产朊假丝酵母(C.utilis)利用亚硫酸纸浆废水生产SCP，这样，既消耗掉了工业废水等污染物，治理了环境，同时又获得了丰富的SCP。 从酵母菌细胞中可以提取丰富的B族维生素、核糖核酸、辅酶A、细胞色素C、麦角甾醇和凝血质等生化药物。干酵母片（食母生）中因含丰富的B族维生素，而成为良好的助消化药。 人们常将酵母菌如酿酒酵母（S.cerevisiae）作为基因工程中的受体菌。近年来，巴斯德毕赤酵母（Pichia pastoris）成为一种新型的基因表达系统, 与大肠杆菌相比，它具有高表达、高稳定、高分泌、高密度生长及可用甲醇严格控制表达等优点。 酵母菌也会给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其它原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌如鲁氏酵母（Saccharomyces rouxii）、蜂蜜酵母（Saccharomyces mellis）可使蜂蜜和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母（Candida albicans,又称白色念珠菌）可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统等多种疾病，如鹅口疮和阴道炎等；新型隐球酵母（Cryptococcus neoformans)可引起慢性脑膜炎和轻度肺炎等。 酵母菌广泛分布于自然界。喜在糖分高、偏酸性的环境中生长。诸如果品、蔬菜、花蜜和植物叶子表面，葡萄园等果园的土壤是筛取酵母菌的好去处。在牛奶和动物排泄物中也能找到，空气中也有少量存在，它们大多是腐生型，少量寄生型。 酵母种类不多，目前已知的有500余种。 2.4.1.1酵母菌的形态和大小 酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形，见图2.4.2。少数呈柠檬形、尖形等。有的酵母菌细胞分裂后，亲代和子代细胞的细胞壁仍以狭小面积相连，呈藕节状，称为假丝酵母，见图2.4.3。
图2.4.2 典型酵母菌（Saccaharomyces cerevisiae）细胞形态 1.子细胞；2.出芽痕

(a) (b) 图2.4.3.假丝酵母菌（Candida albican） (a)在人体组织中呈假菌丝；(b)在普通培养基中呈球状 酵母菌比细菌粗约10倍，其直径一般为2～5(m，长度5~30(m，最长可达100(m。例如，典型的酵母菌——酿酒酵母（S.cerevisiae）的细胞宽度为2.5~10(m，长度4.5 ~21 (m。 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄细胞，液体培养的细胞大于固体培养。有的种的细胞大小、形态极不均匀，而另一些种则较为均一。 2.4.1.2. 酵母菌的细胞构造 酵母菌的细胞结构已接近于高等生物。其典型构造如图2.4.1。一般具有细胞壁、细胞膜、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等。此外，还有出芽痕、诞生痕。不同种的酵母菌的细胞结构上存在一定的差异。 1）细胞壁(cell wall) 酵母菌的细胞壁不如细菌细胞壁坚韧，其厚度0.1～0.3(m，有的菌壁厚度随菌龄增加。细胞壁重量占细胞干重18～25%。电镜下细胞壁呈“三明治”结构：由内外两个电子密度较高层，夹着一层电子密度较低层。细胞壁的化学成分主要为葡聚糖（glulcan)、甘露聚糖(mannan)及蛋白质等，还有少量几丁质、脂类、无机盐。细胞壁的外层主要是甘露聚糖，内层主要是葡聚糖，中间一层主要是蛋白质。据试验，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖。见图2.4.4。 甘露聚糖--蛋白质复合物 （外层） 糖蛋白 （中层） 碱可溶性(-葡聚糖 碱不溶性葡聚糖（微网状） （内层） 构成细胞壁刚性骨架，维持细胞结构 图2.4.4 酵母菌细胞壁的化学组成 酵母菌的葡聚糖分子量为240,000道尔顿，是一种分枝的多糖聚合物，主链以(-1,6糖苷键结合，支链以(-1,4糖苷键结合；甘露聚糖也是一种分枝聚合物，主链以(-1,6糖苷键结合，而支链以(-1,2或(-1,3糖苷键结合。 用玛瑙螺（Helix pomatia)的胃液可制成蜗牛消化酶，内含纤维素酶、甘露聚糖酶、葡糖酸酶、几丁质酶和脂酶等30多种酶类。蜗牛消化酶对酵母菌的细胞壁有良好的水解作用，因而可用于制备酵母菌的原生质体，也可用它来水解酵母菌的子囊壁，借以把能抗一般酶水解的子囊孢子分离出来。 有的酵母菌如隐球酵母属（Crypotococcus）的细胞壁外覆盖有类似于细菌荚膜的多糖物质（Capsular material) ，其主要成分有：磷酸甘露聚糖，(-键合甘露聚糖，杂多糖和属于鞘类脂成分的疏水物质。 2）细胞质膜（Cell membrane) 酵母菌的细胞质膜与细菌的细胞质膜基本相同，但有的酵母菌如酿酒酵母的细胞质膜中含有甾醇，尤其以麦角甾醇居多。经紫外线照射后，可形成丁种维生素（D2）。据报道，发酵酵母（Saccharomyces fermentai）所含的总甾醇量可达细胞干重的22%，其中麦角甾醇量可达细胞干重的9.66%。此外，季氏毕赤氏酵母（Pichia guilliermondii）、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、卡尔斯伯酵母（S. carlsbergensis）、小红酵母（Rhodotorula minuta）和戴氏酵母（S.delbrueckii）也含有较多的麦角甾醇。细胞膜中含甾醇的性质是真核生物与原核生物的重要区别之一。 酵母菌细胞膜也是由双磷脂层，以及镶嵌其间的甾醇和蛋白质分子所组成。见图2.4.5。也是一个不允许蛋白质等大分子通过，小分子化合物可通过的半透膜。它的主要功能就是选择性地运入营养物质，排出代谢产物，同时，它也是细胞壁等大分子成分的生物合成和装配基地，是部分酶的合成和作用场所。 图2.4.5 酵母菌细胞质膜模式构造 3）核（Nucleus) 酵母菌具有用多孔核膜包裹着的细胞核。在电子显微镜下，可发现核膜是一种双层单位膜，其上存在着大量的直径为40~70nm的核孔，用以增大核内外的物质交换，见图2.3.63。核通常位于细胞中央，但由于酵母菌细胞质中液泡的逐渐增大，常将核挤到细胞的一边。细胞核内有核仁，其主要功能是进行核糖体RNA(rRNA）的合成。核仁是细胞核内折光率较强的球形体。在细胞分裂前期消失，后期在染色体的核仁组织区重新形成。它由四部分组成：（1）颗粒区，为直径150～200?的颗粒，含核糖核酸蛋白；(2)纤维区，长50～80 ?的纤维；含核糖核酸蛋白；(3)脱氧核糖核酸蛋白；(4)无定形基质。
图2.4.6 酵母菌经冰冻蚀刻技术处理后的电子显微镜图片（核直径约2000nm） 在细胞分裂间期，核质内被碱性染料着色较淡的物质称为染色质。在细胞分裂期，染色质形成能被深染的染色体。它们都由DNA和蛋白质组成。不同种的酵母菌的染色体数目不同，但同种酵母菌的染色体数目稳定。酿酒酵母的核内具有17条染色体，单倍体酵母菌细胞中的DNA分子量1×1010道尔顿（Dalton,Da），比大肠杆菌细胞DNA大10倍，比人细胞中DNA的分子量低100倍，在光学显微镜下难以观察。 除细胞核外，酵母菌的线粒体和环状的“2(m质粒”中也含有DNA。酵母线粒体中的DNA是一个环状分子，分子量50 ×106道尔顿（Dalton,Da），比高等动物线粒体中的DNA大5倍，类似于原核生物中的染色体。线粒体DNA量约占酵母细胞总DNA的15~23%，它的复制是相对独立的。2(m质粒是1967年后才在酿酒酵母中发现的，其确切作用不清。它可作为外源DNA片段的载体，并通过转化而完成组建“工程菌”等重要的遗传工程研究。

(a) (b) 图2.4.7真核细胞的线粒体 (a) 透射电镜图片（X34,000）； (b)模式图 4) 线粒体（Mitochondria) 在原核生物中，氧化磷酸化作用在细胞膜上进行，电子传递中的酶及载体也分布在膜或中体上。而酵母菌等真核生物的生物氧化则集中线粒体上。线粒体是一种位于细胞质内的粒状或棒状的细胞器，见图2.4.7。它比细胞质重，具双层膜，内膜内陷，形成嵴(Cristae)，其上富含参与电子传递和氧化磷酸化的酶系，在嵴的两侧均匀分布着圆形或多面形的基粒。嵴间充满液体的空隙为基质（matrix），它含有三羧酸循环的酶系，是进行氧化磷酸化，产生ATP的场所。酵母菌的线粒体比高等动物的线粒体要小，其直径0.3～1(m, 长0.5～3(m。每个细胞可有1～20个线粒体。而在其它真核生物细胞中，有的可多达50万个。酵母菌出芽生殖前期，线粒体变成丝状，并可分枝，然后分裂进入子细胞和母细胞。酵母菌线粒体DNA分子量50×106Da，占细胞DNA总量的5～20%，比高等动物的线粒体DNA大5倍，可编码若干呼吸酶，并具遗传的独立性。为环状分子，类似于原核生物的染色体。 酵母细胞的线粒体是适应有氧环境而形成的。在厌氧或高糖（葡萄糖5～10%）条件下，酵母菌只形成一种发育得较差的线粒体前体，这种细胞没有氧化磷酸化的能力。 5) 内质网（Endoplasmic reticulum，ER） 酵母菌与其它真核生物一样，细胞质中存在由不同形状、大小的膜层相互密集或平行排列而成的内质网。膜层之间存在间隙。见图2.4.8。内质网有两种类型：膜外附着有核糖体的称为粗糙型内质网（Rough ER），这是蛋白质的
(a) (b) 图2.4.8 真核细胞的内质网和核糖体 (a)透射电镜图片（X24,000）(b) 模式图 6) 核糖体（Ribosome) 与其它真核生物类似，酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小两个亚基构成。它可以游离在细胞质中，也可附着在内质网上。 7) 出芽痕，诞生痕（Bud scars, Birth scars) 酵母菌出芽生殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕；子细胞细胞壁上的位点，称诞生痕。它通常在细胞长轴的末端。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。每个细胞而出芽数量是有限的。一个酿酒酵母细胞通常可出20个芽。多的可达40个。 8) 液泡（Vacuoles) 大多数酵母，尤其球形、椭圆形酵母细胞中都有一个液泡。长形的酵母菌有的具有二个位于细胞两端的液泡。细胞染色后，在光学显微镜下可见液泡为一个透明区域。电镜下可见其是由单层膜包围着的。 生长旺盛的酵母菌的液泡中不含内含物。而细胞老化后，可见液泡中有各种颗粒，如异染颗粒、肝糖粒、脂肪滴、水解酶类（可使细胞自溶）、中间代谢物和金属离子等。液泡的功能可能是起着营养物和水解酶类的储藏作用，同时还能调节细胞的渗透压。 液泡往往在细胞发育的中后期出现。它的多少、大小可作为衡量细胞成熟的标志。较大的液泡常将细胞核挤到细胞的边缘。 9) 细胞质内含物（Cytoplasmic granule substance) 脂肪粒（Lipid globules) 大多数酵母细胞含有可被脂溶性染料染色的脂肪粒球体。如用苏丹黑或苏丹红将其染成黑色或红色。当生长在含有限量氮源的培养基中时，一些酵母菌能大量积累脂肪物质，脂肪含量可以高达细胞干重的50~60%。如：含脂圆酵母，脂肪含量可超过细胞干重的50%以上，所以，可用于生产脂肪。 聚磷酸盐(Polyphosphates) 细胞质内含有聚合度为300~500的聚磷酸盐。它们是作为高能磷盐储藏的。 肝糖(polysaccharide glycogen) 肝糖是酵母储存碳水化合物的主要两种形式之一。其分子量较大，约107Da。肝糖由一树状的分子构成，主链的葡萄糖残基以(-1,4糖苷键相连接，支链由(,1,6糖苷键连接，分支点间大约12～14葡萄糖残基。酵母的肝糖含量因菌种和培养条件不同而有很大变化。 海藻糖(Trehalose) C12H22O112H2O 属非还原性双糖。是酵母细胞储存的第二中碳水化合物。它的量既可以少到忽略不计，也可以高达16%。主要与细胞生长时期相关。这种糖储藏在与膜结合的泡囊中，以避免已成为溶解性的海藻糖被水解。 2.4.1.3. 酵母菌的繁殖方式和生活史 酵母菌的繁殖方式有多种类型。可分成无性繁殖和有性繁殖两大类。无性繁殖包括芽殖、裂殖和产生无性孢子。有性繁殖主要是产子囊孢子。现将几种有代表性的繁殖方式表解如下： 芽殖：各属酵母菌都存在 裂殖：裂殖酵母菌属(Schizosaccharomyces) 酵母菌的 无性 节孢子：地霉属(Geotricum) 繁殖方式 产无性孢子 掷孢子：掷孢酵母菌属(Sporobolomyces) 厚垣孢子：白假丝酵母(Candida albicans) 有性(产子囊孢子)：酵母属(Saccharomyces)、接合酵母属(Zygosaccharomyces)等 有人将只进行无性繁殖的酵母菌称为假酵母，具有性繁殖的酵母菌称为真酵母。工业发酵中常见的酵母菌以无性繁殖中的芽殖为主。 无性繁殖（Asexual reproduction） 无性繁殖是指不经过性细胞接合，由母体直接产生子代的生殖方式。如出芽繁殖、裂殖和孢子繁殖等。 （1）芽殖（Budding) 芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在营养良好的培养条件下，酵母菌生长迅速，这时，可以看到所有细胞上都长有芽体，而且芽体上还可形成新的芽体。出芽过程见图2.4.10。首先细胞核邻近的中心体产生一个小突起，同时，由于水解酶对细胞壁多糖的分解使细胞壁变薄，细胞表面向外突出，逐渐冒出小芽。然后，部分增大和伸长的核、细胞质、细胞器（如线粒体等）进入芽内，最后芽细胞从母细胞得到一整套核物质、线粒体、核糖体、液泡等，当芽长到正常大小后，与母细胞脱离，成为一独立的细胞。母细胞与子细胞分离后，母细胞上留下了出芽痕，而子细胞相应位子留下了诞生痕。有的酵母的芽长到正常大小后，仍不脱落，并继续出芽，细胞成串排列，成为具发达分枝或不分枝的假菌丝，见图2.4.11。故称假丝酵母。假丝酵母的细胞间相连面极窄。这是与真菌丝的不同之处。 *中心体是一种细胞器。在细胞间期存在，附在核膜上。由一或两颗中心粒及其外围中心球组成。细胞分裂时，中心粒一分为二。两颗中心粒移向细胞核两极，四周发星丝。这与染色体移动有关。 根据母细胞表面留下的出芽痕数目，可以确定某细胞曾产生过的芽体数，因而有能用于判断该细胞的年龄。出芽数目受到营养和其它环境条件限制。一般可以产生9～43个芽。实际能看到的很少，没有或1～6个。 出芽位置也有一定的规律性。双倍体酵母属，出芽位置是随机分布。单倍体酵母属，出芽多数以排、环或螺旋状出现。产子囊的尖形酵母，在细胞两极出芽。如在母细胞的各个方向出芽，称多边出芽。三个方向出芽，称三端出芽。两个方向出芽，称两端出芽。 *单倍体指细胞内仅含一组染色体的个体。双倍体细胞中含有两套相同染色体。 (2)裂殖(Fission) 裂殖酵母属（Schizosaccharomyces)是藉细胞横分裂而繁殖。与细菌的裂殖相似。其过程是细胞生长到一定大小时，细胞拉长，核分裂，细胞中间产生隔膜，然后，细胞分开，末端变圆。该方式形成的子细胞，称节孢子。进行裂殖的酵母菌种类很少。
图2.4.10 酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）的芽殖过程
图2.4.11 酵母菌的假菌丝类型 Mycotorula型；2.Mycotoruloides型；3.Candida型； 4.Mycocondida型；5.Blastodennrion型 （3）产生掷孢子等无性孢子 掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，其外形呈肾状，见图2.4.12。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后，通过一种特殊的喷射机制将孢子射出。因此，在倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因射出掷孢子而可使皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。 此外，有的酵母如白假丝酵母还能在假丝的顶端产生厚垣孢子（chlamydospore)。
图2.4.12掷孢子的形成和射出过程 有性繁殖（sexual reproduction) 有性繁殖是指通过两个具有性差异的细胞相互接合，形成新个体的繁殖方式。酵母菌是以子囊（ascus）和子囊孢子（ascospore)的形式进行有性繁殖。当酵母菌发育到一定阶段，两个性别不同的单倍体细胞接近，各伸出一管状原生质体突起，然后相互接触，接触处细胞壁溶解形成接合桥。两细胞内细胞质先发生融合，此过程称为质配。再两个单倍体的核移到接合桥，融合形成二倍体核，此过程称为核配。两个细胞通过接合过程，发生质配、核配而形成的融合细胞称为接合子。二倍体的接合子可在接合桥垂直方向出芽，二倍体的核移入。芽脱落后，开始二倍体营养细胞的生长繁殖。可多代繁殖。所以说酵母菌的单倍体和二倍体都可独立存在。 一定条件下，双倍体细胞形成子囊（ascus) ，并进行减数分裂，形成子囊孢子。一般一个子囊只形成4个子囊孢子。见图2.4.13。子囊孢子的形态各异，见图2.4.14，这是酵母分类的特征。
图2.4.13 酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）的子囊和子囊孢子
图2.4.14 不同酵母菌形成的子囊孢子类型 3）酵母菌的生活史 所谓生活史(life cycle)就是指生物在一生中所经历的发育和繁殖阶段的全过程。各种酵母菌的生活史可分为三个类型： （1）营养体既可以单倍体也可以二倍体形式存在。酿酒酵母是这类生活史的代表。其特点是：一般情况下都以营养体状态进行出芽生殖；营养体既可以单倍体形式，也可以二倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。图2.4.15就是酿酒酵母的生活史：子囊孢子在和合适条件下发芽产生单倍体的营养细胞；单倍体营养细胞不断出芽繁殖，构成单倍体世代；两种不同性别的营养细胞彼此接合，质配后即发生核配，形成二倍体营养细胞；二倍体营养细胞并不立即进行核分裂，而是不断进行出芽繁殖，构成了双倍体世代；在特定条件下（如含醋酸钠的McClary培养基、石膏块、胡萝卜条等生孢培养基，适宜的温度、湿度，充足的空气）下，二倍体营养细胞转变成子囊，细胞核进行减数分裂，并产生四个子囊孢子；子囊经自然破壁或人工破壁（如加蜗牛酶溶壁，或加硅藻土和石蜡油研磨等）后，释放出单倍体的子囊孢子。工业常用酵母菌就属此类型。平时以双倍体细胞形式存在，芽殖为主要繁殖方式。只有在特定条件下才产生子囊孢子，继而发育成单倍体细胞。所以，工业生产中，常以酵母菌的有性繁殖来判断有否杂菌污染。如啤酒生产中常以酵母的子囊孢子形成速度、形状来判断是否被野生酵母污染。因为啤酒酵母已失去或只有很弱的产子囊孢子的能力。
图2.4.15典型的酵母菌生活史

图2.4.16 Schizosaccharomyces octosporus 图2.4.17 Saccharomyces ludwigii 的生活史 的生活史 （2）营养体只能以单倍体形式存在。八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces octosporus） 是这类型的代表。其主要特点是：营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；二倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短。其生活史为：单倍体营养细胞借裂殖进行无性繁殖；两个营养细胞接触后形成接合管，发生质配后即行核配，于是两个细胞联为一体；二倍体的核分裂3次，第一次为减数分裂；形成8个单倍体的子囊孢子。子囊破裂，释放出子囊孢子。全部过程见图2.4.16。 （3）营养体只能以二倍体形式存在。路德类酵母（Saccharomyces ludwigii）是这类的典型代表。其特点是：营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长。单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。从图2.4.17可以看到路德类酵母的生活史的过程：单倍体子囊孢子在孢子囊内成对接合，并发生质配和核配。接合后二倍体细胞萌发，穿破子囊壁。二倍体的营养细胞可以独立生活，通过芽殖方式进行无性繁殖。在二倍体营养细胞内的核发生减数分裂，营养细胞成为子囊，其中形成4个单倍体的子囊孢子。 2.4.1.4酵母菌的菌落 酵母菌一般都是单细胞微生物，且细胞都是粗段的形状，在细胞间充满着毛细管水，故它们在固体培养基表面形成的菌落与细菌相似。一般都是湿润、较光滑，有一定的透明度，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一。但由于酵母菌个体细胞比细菌大，细胞内颗粒较明显，细胞间隙含水量相对较少，同时酵母菌不能运动，所以，酵母菌菌落比起细菌显得较大而厚（突起）、外观较稠以及较不透明。培养时间长，菌落会生皱，干燥。酵母菌菌落的颜色较单调，大多呈乳白色，少数红色，如红酵母（Rhodotorula glutinis)，个别为黑色。另外，凡不产生假菌丝的酵母菌，其菌落更为隆起，边缘十分圆整，而会产生大量假菌丝的酵母，其菌落较平坦，表面和边缘较粗糙。酵母菌的菌落一般还会散发出一股悦诱人的酒香味。 在液体培养基中，有的长在培养基的底部并产生沉淀；有的在培养基中均匀分布；有的在培养基表面生长并形成菌膜和菌醭，其厚度因种而异，有的甚至干而变皱。以上的生长情况反映了它们对氧的需求的差异。 酵母菌和细菌在细胞结构和菌落形态等方面有一定的相似性，但有着较大的差异。它们之间的比较见表2.4.1。 表2.4.1 酵母菌和细菌的异同 特征  酵母菌  细菌  细胞形态 细胞大小 菌落形态 繁殖方式 细胞结构 生长pH  多为单细胞，球形、椭圆形等，有的有假菌丝 细胞直径或宽度2~5(m，长度5~30(m 较大、厚，光滑、粘稠，易挑起。乳白色，少数红色 一般为芽殖，少数为裂殖，有的产子囊孢子 具完整的细胞核、线粒体和内质网等；核糖体为80S；细胞壁组成主要是葡聚糖和甘露聚糖等 偏酸性  单细胞，呈球状、杆状等 细胞直径或宽度为0.3~0.6(m 一般为易挑起的单细胞集落，有各种颜色，表面特征各异 一般为裂殖 只有拟核，无线粒体、内质网等；核糖体为70S；细胞壁主要成分是肽聚糖和脂多糖等 中性偏碱   2.4.1.5酵母菌的分类 1970年，Lodder J. 编写的《The Yeasts a Taxonomic Study》中描述酵母菌有39个属，370多个种。酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲。 酵母菌 芽殖 裂殖 有假菌丝 裂殖酵母属 _ + 形成子囊孢子 形成子囊孢子 _ + _ + 产红色素 孢子形状 假丝酵母属 内孢霉属 _ + 球状 尖帽形或土星形半球形 圆酵母属 红酵母属 表面有刺 表面无刺 利用硝酸盐 德巴利酵母属 酵母属 _ + 毕赤氏酵母属 汉逊酵母属 通过菌落观察和细胞镜检，如图2.4.18所示可以简便地将常见常用的酵母菌进行分类。 图2.4.18 通过镜检将酵母分类 2.4.1.6 工业上常见的酵母菌 1) 酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae) 这是发酵工业最常用的菌种之一。按细胞的长与宽的比例可将其分为三组： 细胞多为圆形或卵形，长与宽之比为1~2，一般大于2。这类酵母除用于酿造饮料酒和制作面包外，还用于酒精发酵。 细胞形状以卵形和长卵形为主，也有些圆形或短卵形，长与宽之比通常为2。常形成假菌丝。但不发达也不典型。这类酵母主要用于酿造葡萄酒和果酒，也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵母生产。葡萄酒酿造业称之为葡萄酒酵母（S.ellisoideus）。 大部分细胞长宽之比大于2，它以俗名台湾396号酵母为代表。我国南方常将其用于以糖蜜原料生产酒精。其特点是耐高渗透压，可忍受高浓度的盐。该酵母原称魏氏酵母（S.willanus）。 2）卡尔斯伯酵母（S.carlsbergensis） 卡尔斯伯（Carsberg)是丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的。它是啤酒酿造中典型的底面酵母。细胞为圆形或卵圆形，直径5~10(m。它与酿酒酵母在外形上的区别是：卡氏酵母部细胞的细胞壁有一平端。另外，温度对两类酵母的影响也不同。在高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快，但在低温下，卡氏酵母生长得较快。酿酒酵母繁殖速度最高时的温度为35.7~39.8℃，而卡氏酵母是31.6~34℃。 3) 异常汉逊氏酵母异常变种（H ansenula anomala) 细胞为圆形（直径4~7(m），椭圆形或腊肠形（大小为2.5~6× 4.5~20(m),甚至有长达30(m。多边芽殖。液体培养时，液面有白色菌醭，培养基混浊，有菌体沉淀于底部。生长在麦芽汁琼脂斜面上的菌落平坦，乳白色，无光泽，边缘呈丝状。在加盖片的马铃薯葡萄糖琼脂培养基上培养，能生成发达的树状分枝的假菌丝。 子囊由细胞直接变成的。每个子囊有1~4个（多为2个）帽形子囊孢子，子囊孢子由子囊内放出后常不散开。 从土壤、树枝、树汁、储藏的谷物、青贮饲料、湖水或溪流、污水及蛀木虫的粪便中，都曾分离到异常汉逊氏酵母。 由于异常汉逊氏酵母能产生乙酸乙酯，故它在调节食品风味中起一定作用。如将其用于无机盐发酵酱油可增加香味。有的厂将其参与以薯干为原料的白酒酿造，采用浸香和串香法可酿造出比一般薯干白酒味道醇和的白酒。它氧化烃类的能力较强。能利用煤油。能以乙醇和甘油为碳源。它还能积累L-色氨酸。 4) 热带假丝酵母（ Candida tropicalis） 细胞呈卵形或球形，4~8 ×5~11(m。液面有醭或无醭，有环，菌体沉淀于底部。培养在麦芽汁琼脂斜面上的菌落呈白色或奶油色，无光泽或稍有光泽，软而平滑或部分有皱纹。培养久时菌落渐硬并有菌丝。在加盖的玉米粉琼脂培养基上培养，可见大量的假菌丝。 在人体、唾液、乳酒、小虾、牛的盲肠中都曾找到热带假丝酵母。 原苏联和日本等国用含烃类物质培养各种假丝酵母来生产单细胞蛋白。其中也有热带假丝酵母。热带假丝酵母氧化烃类的能力很强。可以利用煤油。热带假丝酵母在含230~290 ℃ 石油馏分的培养基中，经22小时培养后，可得到相当于烃类重量的92%的菌体。 热带假丝酵母的生长速率为0.367g/(K·h)，最适pH为7。另外，也可用农副产品和工业废料来培养假丝酵母并作为蛋白饲料。 5) 产朊假丝酵母（Candida utilis） 细胞呈圆形、椭圆形和圆柱形，大小为3.5~4.5×7~13(m.。液体培养无醭，有菌体沉淀，能发酵。麦芽汁培养基上的菌落为乳白色，平滑，有光泽或无光泽，边缘整齐或呈菌丝状。在加盖片的玉米粉琼脂培养基上，仅能生些原始的假菌丝或不发达的假菌丝，或无假菌丝。 从酒坊的酵母沉淀、牛的消化道、花、人的唾液中曾分离到产阮假丝酵母。 它是人们研究最多的微生物单细胞蛋白之一。产朊假丝酵母的蛋白质和维生素B含量均比啤酒酵母高。它能以尿素和硝酸作氮源，在培养基中不需要加任何生长因子即可生长。特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚硫酸废液，也能利用糖蜜、土豆淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食用的单细胞蛋白。 6) 解脂假丝酵母解脂变种（Candida lipolytica） 细胞呈卵形或长形，卵形细胞3~5×5~11(m，长细胞长度可达20(m。液体培养时有菌醭产生，有菌体沉淀，不能发酵。麦芽汁斜面上的菌落乳白色，粘湿，无光泽。有些菌株的菌落有皱或有表面菌丝，边缘不整齐。在加盖片的玉米粉琼脂培养基上可见假菌丝和具横隔的真菌丝。在真、假菌丝的顶端或中间可见单个或成双的芽生孢子，有的芽生孢子轮生，有的呈假丝形。 从黄油、人造黄油、石油井口的油墨土和炼油厂等处均可分离出解脂假丝酵母。它不能发酵，能同化的糖和醇也很少，但是，它分解脂肪和蛋白质的能力很强。这是它与其它酵母的重要区别。它是石油发酵生产单细胞蛋白的优良菌种。它能利用正烷烃，使石油脱蜡，降低了凝固点，且比物理化学的脱蜡方法简单。它同化长链烷烃的效果比其它假丝酵母好。英国、法国等国家都用烃类培养解脂假丝酵母，生产单细胞蛋白。 解脂假丝酵母的柠檬酸产量也较高。有人在含4~6%的正十烷、十二烷、十四烷、十六烷的培养基中，26℃振荡培养解脂假丝酵母6 ~8天，柠檬酸的转化率可达13~53%，产量为每毫升5~34mg。有报道将解脂假丝酵母培养在含8.0%的市售石蜡(C10~19)的培养基中，加入适量的维生素B1，可积累谷氨酸的前体物(-酮戊二酸5.68%，转化率为71%。用以上烷烃作碳源，解脂假丝酵母可产生较多的维生素B6，产量可达400(g/L左右。 7) 白地霉（Geotrichum candidum link) 在28~30℃的麦芽汁中培养一天，会产生白色的、呈毛绒状或粉状的醭。具真菌丝，有的分枝，横隔或多或少，菌丝宽2.5~9(m，一般为3~7(m。裂殖。节孢子单个或连接成链，呈长筒形、方形，也有椭圆形或圆形，末端圆钝。节孢子绝大多数为4.9~7.6×16.6(m。在28~30℃的麦芽汁琼脂斜面划线培养三天， 菌落白色，呈毛状或粉状，皮膜型或脂泥型。菌丝和节孢子的形态与其在麦芽汁中相似。 白地霉能水解蛋白，其中多数能液化明胶、胨化牛奶，少数只能胨化牛奶，不能液化明胶。此菌最高生长温度为33~37℃。 从动物粪便、有机肥料、烂菜、泡菜、树叶、青贮饲料和垃圾中都能分离到白地霉。其中以烂菜中最多，肥料和动物粪便中次之。白地霉的营养价值并不比产朊假丝酵母差，因此可供食用或作饲料。也可用于提取核酸。白地霉还能合成脂肪，但其产量不及红酵母和脂肪酵母等。 2.4.2. 霉菌（Mould,Mold） 霉菌与酵母菌同属于真菌界。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌的通称为霉菌。是俗名。意为发霉的真菌。按Smith 分类系统，它们分属真菌界的藻状菌纲、子囊菌纲、半知菌类。 霉菌在自然界分布很广，与人类日常生活关系密切。如传统发酵的酱、酱油、豆腐乳、酒酿等。霉菌在其中的作用主要是它较强的糖化和蛋白水解能力。在近代发酵工业中，霉菌被利用来生产酒精、有机酸（柠檬酸、乳酸、衣康酸）、抗菌素（青霉素、灰黄霉素）、 植物生长激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）、除莠剂（鲁保一号菌剂）。由于不少霉菌具有较强和完整的酶系，所以，可利用它们直接发酵生产糖化酶、蛋白酶、纤维素酶和果胶酶等酶制剂。 但是，霉菌也给人类带来了极大的危害。它会造成农副产品、衣物、木材等发生“霉变”，并会引起一些动、植物疾病，少数还产生如黄曲霉毒素等，危害人类。 2.4.2.1霉菌的形态和构造 霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（Hyphae）构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。许多菌丝分枝连接，交织在一起所构成的形态结构称菌丝体（Mycelium）。菌丝可以是单细胞，即没有隔膜，但大多数霉菌是多细胞，即有分隔的。没有隔膜的细胞一般含有许多核，而有隔膜的细胞一般含有1～2核。霉菌菌丝直径2～10(m，比杆菌、放线菌菌丝宽几倍到十几倍，与酵母菌相似。见图2.4.19。 霉菌菌丝也是由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核及各种内含物（肝糖、脂肪滴、异染颗粒等）所构成的。含有线粒体、核糖体等细胞器。老龄菌具大液泡。 除少数低等水生霉菌的细胞壁中含纤维素外，大部分霉菌的细胞壁主要由几丁质构成。几丁质由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子，以(-1,4糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构——微纤丝（microfibril）。可用蜗牛消化酶等消化霉菌的细胞壁，制得原生质体。土壤中一些细菌也具有分解真菌细胞壁的酶。
图2.4.19霉菌的菌丝和菌丝体 1.菌丝无隔膜的根霉（Rhizopus stolonifer）；2.菌丝有隔膜的青霉（Penicillium notatum）
图2.4.20 霉菌的基内菌丝、气生菌丝和繁殖菌丝 霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体和核糖体等细胞结构与其它真核生物基本相同。 霉菌的菌丝由孢子发芽而成。长在培养基内，以吸收营养为主的菌丝称为营养（基内）菌丝。伸出培养基长在空气中的菌丝称为气生菌丝。在一定生长阶段，部分气生菌丝分化成为孕育（繁殖）菌丝。见图2.4.20。 有些霉菌的菌丝会聚集成团，构成一种坚硬的休眠体，该结构称为菌核。对外界不良环境它具较强的抵抗力，在适宜条件下它可萌发出菌丝。 2.4.2.2. 霉菌菌落的形态特征 将霉菌接种在培养基上，经历一定时间的生长繁殖，逐渐可以看到由菌丝聚合而成的群体，这就是霉菌的菌落。霉菌菌落的形状、大小、颜色、纹饰及结构等特征随种而异。 因菌丝的粗细、组合的紧密程度、菌丝伸展的长度等差异可出现不同的外观的霉菌菌落，如蛛网状、棉絮状和丝绒状等，见图2.4.21。由于孢子丝或菌核的形成，而使有些菌落表面呈颗粒状；霉菌菌落的直径一般为1～2cm或更大。比细菌菌落大几倍到几十倍。有的霉菌如根霉、毛霉、链孢霉生长很快，菌丝在固体培养基表面蔓延，以至菌落没有固定大小。霉菌菌落的质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明。菌落与培养基之间连接也很紧密，不易挑起；霉菌菌落的边缘与中心，正面与反面的颜色往往不一致。因为越接近中心的气生菌丝的生理年龄越大，发育分化成熟也越早，颜色一般也越深。气生菌丝尤其是由它分化出来的子实体的颜色往往比分散在固体基质内的营养菌丝的颜色深。有的孢子的水溶性色素也会使周围的菌丝染色，会使菌落和培养基变色。同一种霉菌在不同成分的培养基上形成的菌落特征可能会有所变化。但各种霉菌在一定培养基上形成的菌落的大小、形状、颜色等却相对稳定。所以菌落特征也是霉菌分类鉴定的重要依据之一。
图2.4.21 青霉（Penicillium chrysogenum）的菌落 2.4.2.3霉菌的个体形态和结构 霉菌的个体形态结构复杂，相互之间的差异也较大。现主要介绍几类常见的、具代表性的霉菌。 1)根霉(Rhizopus) 分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，根霉属。根霉因有假根（Rhizoid）而得名。假根的功能是在培养基上固着，并吸收营养。根霉属于单细胞生物，菌丝无分隔，其假根与植物中分生组织旺盛的根系是有很大差异的；具弧形匍匐菌丝（Stolon）。匍匐菌丝在毛霉目真菌中常见，它是由营养菌丝产生的，靠近培养基表面横向生长的，并连接假根；当生长到一定阶段，菌丝在与假根相对位置，会向上生出孢囊梗（单生或成簇），顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。孢子囊的囊轴明显，囊轴基部与柄相连处成囊托。见图2.4.22。

图2.4.22 根霉的菌体形态 图2.4.23 毛霉 1.单轴式孢囊梗； 2.假轴式孢囊梗； 3.孢子囊结构 2)毛霉(Mucar) 分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，毛霉属。毛霉的外形呈毛状，属于单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝，主要有两个类型：单轴式，假轴式。见图2.4.23。 用途：分解蛋白能力强，制腐乳。糖化能力强，酒精、有机酸发酵原料的糖化和发酵。引起食物腐败。 根霉与毛霉同属毛霉目，它们在形态结构上较为接近，但也有一些容易区分的特征。见表2.4.2。 表 2.4.2 毛霉与根霉的形态结构差异 假根 匍匐菌丝 孢子囊梗 中轴  毛霉 无 无 菌丝的任何处，一般单生并分枝（单轴式，假轴式） 球形，与孢子囊梗不分隔（无囊托）  根霉 有 有 假根相对处，单生或成簇） 半球形，与孢子囊梗相连处有分隔（有囊托）   3)曲霉(Aspergillus) 分类学上属于子囊菌纲，曲霉属。曲霉为多细胞，菌丝有分隔。营养菌丝大多匍匐生长，无假根。分生孢子梗从厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）生出，并略垂直。分生孢子梗常顶端膨大而形成棍棒形、椭圆形、半球形、球形的顶囊。顶囊表面产生小梗，单层或双层，见图2.4.24，图2.4.25；少数曲霉有闭囊壳。 4)青霉(Penicillium) 分类学上属于子囊菌纲，青霉属。青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，与曲霉相似，但大多无足细胞。分生孢子梗具横隔。分生孢子结构与曲霉不同。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊。经多次分枝产生几轮小梗。小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚。小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮生，见图2.4.26。这些特征是其分类的依据。
图2.4.24曲霉 1. 具有单层和双层小梗的分生孢子梗；2.足细胞；3.具隔膜、多核的菌丝

(a) (b) 图2.4.25 曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片（a）Aspergillus niger ;（b）Aspergillus fumigatus
图2.4.26 青霉的孢子穗类型 1.单轮生；2.对称两轮生；3.多轮生；4.不对称生 根霉、毛霉、曲霉和青霉四类常见霉菌的比较见表2.4.3。 表2.4.3 根霉、毛霉、曲霉和青霉四类常见的霉菌的异同点 霉菌：较粗的丝状菌丝体，一般单倍体 菌落大而疏松，喜偏酸性  无隔膜， 单细胞，多核，菌丝蔓延 菌丝 无性繁殖方式 无性繁殖器 有性繁殖方式 所在的属    弧形匍匐菌丝，假根 孢子囊孢子，厚壁孢子 膨大半球状囊轴，有分隔，孢子囊梗着生假根上侧 接合孢子 根霉属    白色毛状，无匍匐菌丝，假根 孢子囊孢子，厚壁孢子 球形囊轴与孢囊梗无隔，孢囊梗着生菌丝任何处 接合孢子 毛霉属    有隔膜，多细胞 匍匐菌丝，菌落绒毛状 足细胞 分生孢子 膨大顶囊，单或双轮辐射状分生孢子梗无分隔 子囊孢子 曲霉属    大多无足细胞 分生孢子蓝绿色 无顶囊，分生孢子梗单、多轮分枝似帚，分生孢子梗有分隔 子囊孢子 青霉属   2.4.2.4.霉菌的繁殖方式 霉菌涉及了藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类的微生物，它们的进化程度不同，繁殖方式也是多样的。有的只能无性繁殖，有的既能进行无性繁殖，又能采取有性繁殖的方式。一般来讲，工业发酵中常见真菌的有性生殖只在特定条件下发生，通常的培养条件下少见。所以，只能根据无性繁殖的形式对它们加以区分。 霉菌的无性繁殖（Asexual reproduction) 霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来实现： a) 孢子囊孢子(Sporangiospre）或称孢囊孢子。先是营养菌丝上长出伸向空间的繁殖菌丝，菌丝发育成孢囊梗，其顶端膨大形成孢子囊。孢子囊内有许多核，每个核外包围原生质，逐渐围绕着核生成壁，于是产生了孢子囊孢子。孢子成熟后，孢子囊破裂，释放出孢子囊孢子，见图2.4.27。有的孢子囊壁不破裂，孢子从孢子囊上的管或孔溢出。孢子囊孢子的形状、大小和纹饰因种而异。孢子囊梗伸入孢子囊中的部分称囊轴，或中轴。 孢子囊孢子按其运动性又可分为两类：一类是游动孢子（Zoospore）,藻状菌纲水霉目的无性繁殖方式是在菌丝顶端产生棒状的孢子囊。其中产生的孢子成熟后，由孢子囊顶端小孔释放出大量的孢子，这些孢子呈梨形，顶端生有两根鞭毛，可以游动，称为游动孢子。见图2.4.28。另一类是陆生霉菌所产生的无鞭毛、不运动的不动孢子（aplanospore）。这是藻状菌纲毛霉目一些属的无性繁殖方式。 b) 分生孢子（Canidium） 分生孢子是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式。这是一种外生孢子，其作用可能是有利于借助空气传播。分生孢子是由菌丝分化并在胞外形成的。各类分生孢子形成的模式见图2.4.29。分生孢子在菌丝上着生的位置和排列方式有几种情况。如交链孢霉属（Alternaria)和红曲霉属（Monascus)等，分生孢子着生在未明显分化的菌丝或其分枝的顶端，孢子可单生或成链、成簇排列；如曲霉属和青霉属等，它们的分生孢子着生于分生孢子梗的顶端，分生孢子梗与一般菌丝不同，壁较厚。分生孢子梗的形态各异，既有形体非常短小，又有很长且分枝较多的。分生孢子梗有的是从普通的营养菌丝上形成，如青霉菌；有的是单个地由营养菌丝上的足细胞上长出的，如曲霉菌。分生孢子梗的顶端形态多样。如曲霉属，分生孢子梗的顶端膨大成为球形的顶囊，孢子通过初生、次生小梗孢子着生其上。而青霉属的分生孢子梗呈帚状，分生孢子生于小梗上。
图2.4.27 孢子囊孢子形成过程
图2.4.28游动孢子的产生及其发芽 c) 厚垣孢子(chlamydospore)，又称厚壁孢子。它的形成类似细菌芽孢。菌丝顶端或中间部分细胞的原生质浓缩、变圆、细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。有的表面还有刺或疣的突起。很多真菌都能形成这类孢子，如毛霉目的总状毛霉往往在菌丝中间形成这样的孢子，见图2.4.30。厚垣孢子也是菌体的休眠体，它能抗热、干燥等不良的环境条件。 d) 节孢子（arthrospore）它是由菌丝断裂形成的。菌丝生长到一定阶段，出现很多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生许多孢子。如白地霉（Geotrichum candidum）幼龄菌体为多细胞丝状，衰老时，菌丝内出现许多横隔膜，然后自横隔膜处断裂，形成一串串短柱状、筒状或两端钝圆的细胞，即节孢子，见图2.4.30。 有的霉菌还能以芽生孢子（blastospore）进行繁殖，见图2.4.30。菌丝细胞如同发芽一样，产生小突起，经过细胞壁紧缩，最后脱离母细胞。毛霉和根霉在液体培养基中会形成一种“酵母型”细胞。 2) 霉菌的有性繁殖（sexual reproduction) 霉菌的有性繁殖是通过产生有性孢子而进行的。霉菌的有性繁殖主要包括三阶段：质配（Plasmogamy）、核配(karyogamy)和减数分裂（meiosis）。质配后，两个性细胞的核共存于一个细胞中，每个核的染色体数目都是单倍的（即n+n）；核配后产生了两倍体的接合子核，核的染色体数目是双倍的（即2n）。在低等真菌中，质配后立即进行核配，而高等真菌常有双核阶段，质配后两个核并不立即接合，需经很长时间才能核配。在此阶段，双核细胞甚至又可以各自分裂；大多数霉菌在核配后随即进行减数分裂，核的染色体数目又是单倍的，所以二倍体仅限于接合子（Zygote），大多数霉菌是单倍体。

图2.4.29 分生孢子梗和分生孢子的类型 图2.4.30 霉菌的厚垣孢子、节孢子和芽生孢子 1.红曲霉；2.交链孢霉；3.曲霉；4.青霉 （1）卵孢子（Oospore ） 卵孢子是由二个大小不同的配子囊结合后发育而成。小的配子囊称雄器。大的配子囊称藏卵器。藏卵器内有1个或数个称为卵球的原生质团。当雄器与雌器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过藏卵器上的受精管进入藏卵器，并与卵球配合。此后，受精卵球生出外壁即成卵孢子。图2.4.31为水霉卵孢子的产生过程。藻状菌纲中除毛霉目外，许多菌（如水霉属）的有性生殖方式是产卵孢子。
图2.4.31 卵孢子的形成过程 （2）接合孢子（Zygospore） 这是菌丝无隔膜的霉菌（如毛霉目）所采用的有性繁殖方式。 接合孢子由菌丝生出形态相同或略有差异的配子囊接合而成。接合过程是：二个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成2个配子囊细胞。配子囊下的部分称配子囊柄。然后相接触的二个配子囊之间的横隔消失，发生质配，核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子囊，其中含有单倍体和双倍体的核，但只有一个双倍体核存活下来，其余的消失。双倍体的核进行减数分裂，形成四个单倍体的核。当适宜条件下接合孢子萌发时，其中一个单倍体核进入芽管，并借助多次有丝分裂产生许多单倍体的核，芽管成为一个含有许多单倍体孢子的减数分裂孢子囊(meiosporanium)。这现象防止了同一孢子囊中的后代发生近亲繁殖。 菌丝与菌丝之间的接合有二种情况，一种是单一的孢囊孢子萌发后形成菌丝体。当二根菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程，这种方式称为同宗配合；第二种情况是不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别，所以，常用“＋”，“－”来表示之。这种由不同母体产生的菌丝间发生的配合现象，称异宗配合。毛霉目的大多数霉菌采取此方式。图2.4.32是接合孢子的形成过程。 图2.4.33是桃吉尔霉（Gilbertella persicaria）接合孢子的电子显微镜图片。
图2.4.32 接合孢子的形成过程（a）同宗配合；（b）异宗配合
图2.4.33 霉菌（Gilbertella persicaria）成熟接合孢子的扫描电镜图片 (3)子囊孢子（Ascospore） 在子囊内形成的有性孢子，称为子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。是有隔膜霉菌采取的有性生殖方式。 子囊是一种囊状结构，球形、棒形或圆筒形，还有的为长方形，因种而异，见图2.3.34。子囊内孢子通常1～8或2n 个。典型的子囊有8个孢子。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同，见图2.3.35。子囊菌形成子囊的方式各异。最简单的是两个营养细胞接合后直接形成，如啤酒酵母。 高等真菌形成子囊的两性细胞已有分化，形态上也有明显的区别。雌性的称产囊器。圆柱形或圆形，而且较大。有1或多个细胞构成，其顶端有受精丝（长形或丝状）。雄性的称雄器。一般比雌器小，圆柱形或棒形。两个性器官接触后，雄器中的细胞质和核通过受精丝进入产囊器，即发生质配。质配后，产囊器生出许多短菌丝（称产囊丝），成对的核进入产囊丝，并分裂成多核。然后，产囊丝中形成隔膜，隔成多细胞，每个细胞含1～2个核，而顶端的细胞是双核的（一个核来自雄器，另一个来自雌器，为异核体）。在这顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞。再经两次有丝分裂，一次减数分裂，即成为8个子核。每个子核与周围原生质形成孢子，即子囊孢子。子囊母细胞即成为子囊，见图2.4.36。 在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器与雌器下面的细胞生出许多菌丝，并有规律地将产囊丝包围住，形成子囊果。子囊果主要有三类型：（A）完全闭合的圆球形，称闭囊果。 （B）没有完全闭合，留有小孔，似烧瓶状，称为子囊壳。（C）开口呈盘状，称为子囊盘。见图2.4.37。
图 2.4.34 各种类型的子囊 1.球形；2.宽卵形有柄；3.有分隔；4.棍棒形；5.圆筒形
图2.4.35 各种类型的子囊孢子
图2.4.36子囊孢子的形成过程
图2.4.38 三种类型的子囊果 2.4.2.5霉菌的生活史 霉菌的生活史就是指霉菌从一种孢子开始经过一定的生长发育，到最后又产生一种孢子为止的过程。它既包括霉菌的无性世代又包括霉菌的有性世代。无性世代就是指霉菌的菌丝体在适宜条件下产生无性孢子（孢子囊孢子和分生孢子等），无性孢子又萌发成菌丝体的整个过程；有性世代就是指在霉菌生长的后期，菌丝形成配子囊，从而发生质配、核配形成双倍体的接合子细胞，接着发生减数分裂，形成单倍体孢子（子囊孢子等）的整个过程；霉菌的双倍体仅出现在接合子阶段，见图2.4.38。工业发酵中主要是利用霉菌的无性世代。
图2.4.38 霉菌生活史示意图 下面以匍枝根霉（Rhizopus stolonifer)和烟色红曲霉（Monascus purpureus）为具体例子。 匍枝根霉的整个生活史见图2.4.39。其无性世代：孢子囊孢子从孢子囊破裂同时释放，适宜条件下出芽生出絮状白色气生菌丝。菌丝生出许多匍匐菌丝，并长出假根。在假根上方生出1～多根孢子梗。孢子梗顶端膨大，形成孢子囊，中心形成囊轴，外围形成许多孢子囊孢子，孢子囊壁破裂后孢子释放。 匍枝根霉的有性世代：相反宗系的菌丝体彼此接触（即异宗配合，宗：同一物种内形态特征不稳定的群体），长出原配子囊。原生质及核流动到正膨大的原配子囊，靠近原配子囊顶端各形成一分隔，将其隔成两个细胞。两个相互接触的配子囊壁在接触处溶解，两者的原生质融合（即质配）。“＋”，“－”核结合成二倍体核，二个配子囊接合后形成的新细胞膨大，壁加厚，成为接合孢子。经过休眠期后，适宜条件下，接合孢子减数分裂，长出孢囊梗，其顶端发展成孢子囊，称接合孢子囊。形成的孢子囊孢子有“＋”，“－”型。与无性世代的孢子囊的孢子有别，后者只生成一个型的孢子。
图2.4.39 匍枝根霉（Rhizopus stolonifer)的生活史
图2.4.40烟色红曲霉（Monascus purpureus）的生活史 烟色红曲霉的菌丝为多细胞，每个细胞多核，菌丝体有联结现象。其无性世代：在菌丝或分枝的顶端直接产生分生孢子。分生孢子单生或2～数个成链。一般梨形，内多核，分生孢子萌发成菌丝体；其有性世代：在菌丝顶端或侧枝顶部首先形成一个多细胞的雄器。随后雄器下细胞又以单轴方式生出一个细胞，即雌器，为产囊器的前身。由于雌器的生长发育，将雄器向下压。雌器顶部产生一隔膜，分成两个细胞。顶部为受精丝，下侧为产囊器。受精丝与雄器接触，细胞壁溶解成孔。雄器中多个核及细胞质通过受精丝进入雌器。发生质配，还未核配。雌、雄器下生出许多菌丝将其包围，形成初期闭囊壳。壳内产囊器膨大，长出产囊丝。每个产囊丝形成许多双核细胞。此时发生核配。核配后的细胞称子囊母细胞。每个子囊母细胞的核经三次分裂，形成8核。每个核发育成一个单核的子囊孢子。子囊母细胞即变成子囊。闭囊壳成熟后，其中子囊壁溶解，子囊孢子成堆留在壳内。当闭囊壳破裂后，散出子囊孢子。子囊孢子萌发后又成多核菌丝。见图2.4.40。 霉菌与放线菌、酵母菌的异同点见表2.4.4和表2.4.5。 表2.4.4 霉菌与放线菌比较 特征 放线菌 霉菌  菌体形态 呈菌丝体；有气生菌丝和营养菌丝分化；菌丝宽度为0.3~1.0微米 呈菌丝体；有气生菌丝和营养菌丝分化；菌丝宽度为3~10微米  细胞器 原核；无线粒体 真核；有线粒体  细胞壁组成 肽聚糖，革兰氏阳性 一般为几丁质，有的含纤维素  菌落形态 表面呈绒毛状、粉状或颗粒状；菌落紧密，有皱褶，不易挑起 一般为绒状、毡状或网状，孢子和菌丝易沾起，  繁殖方式 只有无性繁殖，如菌丝断裂、孢子和孢囊孢子等 有的无性繁殖（分生孢子、孢子囊孢子等），有的有性繁殖（子囊孢子、卵孢子、接合孢子等）   表2.4.5 酵母菌与霉菌的比较 特征 酵母菌 霉菌  细胞形态 一般为单细胞，呈球形、卵形、椭圆形、腊肠形等；有的有假菌丝或真菌丝 呈菌丝体，有气生菌丝和营养菌丝分化；体积比酵母大，但菌丝宽度与酵母直径相近  菌落形态 一般为奶油状的单细胞集落，有光泽、光滑，粘稠状，易跳起 一般为绒状、毡状或网状，集落不光滑、不粘稠，孢子易挑起  繁殖方式 主要为芽殖，少数裂殖；部分进行有性繁殖，如产子囊孢子 有的无性繁殖（分生孢子、孢子囊孢子等），有的有性繁殖（子囊孢子、卵孢子、接合孢子等）  细胞壁组成 主要为甘露聚糖和葡聚糖，有的含少量几丁质 一般为几丁质，有的含纤维素  对氧的需求 好氧或兼性好氧 专性好氧   2.4.3 担子菌（Basidiomycetes） 担子菌纲是真菌中最高级的一个纲，包括人们熟悉的蘑菇、木耳、马勃和鬼笔等。它的特征是形成特殊的产孢器——“担子”（ Basidium），产生“担孢子”（Basidiospore）。见图2.4.41。担子菌没有明显的生殖器官。两性的接合是由未经分化的菌丝接合，或孢子接合，而且接合时，只行质配，并不立即发生核配，以锁状联合（ Clamp connection）的方式形成新的双核细胞。两性细胞核在形成担孢子之前才发生核配，随即进行减数分裂，产生单倍体的担孢子。
(a) (b) 图2.4.41 担子菌及其担孢子形态（a）一种担子菌的子实体，背部有菌褶； （b）担孢子的电镜图片，担孢子的基部为担子

图2.4.42 锁状联合的形成过程 图2.4.43 担子菌的子实体结构及其形成过程 2.4.3.1 担子菌的一般形态构造 担子菌的菌丝发育良好，且有分隔。往往扩展生成扇形。通常为白色、鲜黄色或橙黄色。菌丝体具三个明显的发育阶段：初生菌丝(Primary mycelium)、二生菌丝(secondary mycelium )和三生菌丝(tertiary mycelium)。 初生菌丝为单倍体（n），是由单核的担孢子萌发而成。初期为多核，而后即产生分隔，把菌丝体分成单倍体（单核）； 二生菌丝为双核体（n+n）。它从初生菌丝发育而成。两个单核细胞进行异宗配合，发生质配后，并不马上核配，成为双核细胞的次生菌丝。二生菌丝以锁状联合方式增殖细胞。两个核同时分裂，由“锁状联合机制”控制形成两个子细胞。每个子细胞具两个不同的子核。二生菌丝可独立营养并占据生活史的大部分。锁状联合过程（见图2.4.42）： 菌丝的双核细胞开始分裂之前，两核之间生出一钩状分枝。 细胞内一个核进入钩中。 两核同时分裂成4个核。 新分裂的两个核移入到细胞的一端，一个核仍留在钩中。 钩向下弯曲与原细胞壁接触，接触处的壁溶解而沟通，同时钩的基部产生隔膜。 钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一隔膜，一个细胞分成二个细胞，每个细胞具两个不同的子核。锁状联合完成。 三生菌丝也是双核体（n+n），由二生菌丝特化形成。特化菌丝形成各种子实体（Fruit body）。子实体是真菌产生孢子的构造。由繁殖菌丝和营养菌丝组成。其形态因种而异。如蘑菇，香菇等子实体呈伞状，由菌盖，菌柄和菌褶等组成。菌褶处着生担子和担孢子。见图2.4.43。 2.4.3.2 担子菌的繁殖方式 担子菌的繁殖采取无性生殖和有性生殖两种方式。 无性繁殖 担子菌的无性繁殖是通过芽殖、裂殖及产生分生孢子或粉孢子完成的。 有性繁殖 担子菌的有性繁殖就是产生担孢子，其过程见图2.4.44。担子是担子菌中产生担孢子的构造，是完成核配和减数分裂的细胞。担子产担孢子的过程见图2.4.45。双核菌丝的顶细胞逐渐增大，形成幼担子。其中二核发生核配，而后减数分裂，产生4个单倍体核。同时，担子顶端长出4个小梗，头部膨大，4个核进入小梗，到达膨大处，发育形成4个单倍体的担孢子。 担孢子（N） 担孢子（N） 减数分裂 + — 核配（2N） 单核菌丝 单核菌丝 + — 质配 担子（N+N） 双核菌丝（锁状联合） (N+N) 子实体 (N+N) 图2.4.44 担子菌有性生殖的过程
图2.4.45 担子及担孢子的形成过程 双核菌丝的顶端；2.核配；3.减数分裂第一阶段；4.减数分裂第二阶段； 5.幼担孢子在小梗上发育；6 带有四个单核担孢子的担子
图2.4.46 典型担子菌的生活史 2.4.3.3 担子菌的生活史 典型担子菌的生活史就是它的有性世代，见图2.4.46。担孢子由空中或地上传播，在适宜的地方长成线状的菌丝，即初生菌丝（第②步）；如果两个不同宗系的初生菌丝相遇（第③步），两个宗系的菌丝各伸出一个细胞发生质配，形成一个双核细胞（第④步）；通过锁状联合机制形成新的双核细胞，即二生菌丝（第⑤步）；二生菌丝特化形成子实体（第⑥步）；从子实体的菌褶处形成棒状细胞，即担子（第⑦步）；每个担子由两个单倍体的核，经过短暂的双倍体接合子（第⑧步），紧接着减数分裂形成新的单倍体的担孢子（第⑨步），担孢子释放（第⑩步），开始新的生命周期（第①步）。 一般认为担子菌是由子囊菌演化而来的。它们在系统发育上存在着密切的关系。担子菌的双核菌丝和子囊菌的产囊丝是同源的，都是经有性接合后产生的双核体。此外，担子菌的锁状联合类似于子囊菌产囊丝的钩形细胞结构。子囊菌钩状体形成后，钩状体的亚顶端的细胞形成子囊和子囊孢子，而担子菌的双核菌丝经锁状联合，顶端细胞形成担子和担孢子。这说明子囊和担子的早期形成过程十分相似。担子菌的担子可能是由子囊菌的子囊演化而来。